Экология патогенных микроорганизмов

        ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ — СПЕЦИАЛИТЕТ серия основана в 1 996 г.


МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ



В.Н. КИСЛЕНКО




                ЭКОЛОГИЯ
                ПАТОГЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ




            УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ



         Рекомендовано в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению подготовки 36.05.01 «Ветеринария» (квалификация «ветеринарный врач»)



Электронноznanium.com

        Москва ИНФРА-М 2018

УДК 619(075.8)
ББК 48я73
      К44


ФЗ № 436-ФЗ

Издание не подлежит маркировке в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

      Рецензенты:
         К.П. Федоров — д-р. биол. наук., проф., вед. науч. сотр. Института систематики и экологии животных СО РАН;
         Н.А. Шкиль — д-р. вет. наук, проф. Института экспериментальной ветеринарии Сибири и Дальнего Востока

      Кисленко В.Н.

К44 Экология патогенных микроорганизмов : учеб. пособие / В.Н. Кисленко. — М. : ИНФРА-М, 2018. — 226 с. — (Высшее образование: Специалитет).

      ISBN 978-5-16-010492-8 (print)
      ISBN 978-5-16-102501-7 (online)

         Учебное пособие содержит сведения о взаимоотношениях патогенных микроорганизмов с животными, в том числе простейшими организмами, влиянии физических и химических факторов на микроорганизмы. Изложены адаптивные реакции патогенных микроорганизмов на действие стресс-факторов и генетикобиохимические механизмы сохранения патогенных микроорганизмов в окружающей среде. Представлена экологическая характеристика ряда возбудителей инфекционных болезней.
УДК 619(075.8)
ББК 48я73




ISBN 978-5-16-010492-8 (print)
ISBN 978-5-16-102501-7 (online)              © Кисленко В.Н., 2000, 2016

Подписано в печать 28.03.2016.
Формат 60x90 1/16. Бумага офсетная.
Печать цифровая.
Усл. печ. л. 14,13.
ПТ14.

ТК 322800-491466-280316

ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127282, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр.1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29
E-mail: books@infra-m.ru        http://www.infra-m.ru


Отпечатано в типографии ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127282, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

СОДЕРЖАНИЕ


Предисловие...................................................5
Введение......................................................6
Из истории изучения экологии  патогенных микроорганизмов......8
Взаимоотношения бактерий с другими организмами...............10
  Формы взаимоотношений микроорганизмов......................12
  Выедание бактерий беспозвоночными..........................14
  Взаимоотношния бактерий с позвоночными.....................15
  Бактерии-паразиты..........................................18
Популяционно-экологические взаимоотношения бактерий и животных...................................................25
  Паразитизм, патогенность и паразитарные системы............26
   Рефляция численности патогенных микроорганизмов в естественных экосистемах................................................41

Методологические аспекты изучения экологии патогенных микроорганизмов....................................48
  Экологический признак.......................................48
Влияние факторов среды........................................50
  Свет........................................................50
  Гидростатическое давление...................................56
  Концентрация ионов водорода.................................56
  Молекулярный кислород.......................................59
  Соединения и ионы, токсичные для бактерий...................61
  Влажность...................................................67
  Температура.................................................71
     Патогенетическое значение психрофильности патогенных бактерий.................................................83
     Эпизоотологическое значение психрофильности патогенных бактерий.................................................90
Адаптивные реакции патогенных микроорганизмов.................93
  Адаптация или абаптация.....................................99
  Хемотаксис.................................................101
  Адгезия....................................................103
   Механизмы, регулирующие гетерогенность бактериальных популяций..................................................106

3

  Некультивируемые формы патогенных бактерий......................112
   Закономерности и механизмы взаимодействия патогенных бактерий с простейшими........................................115
   Усиление устойчивости к фагоцитозу в процессе пассирования через инфузории...............................................121
Экологические особенности некоторых видов патогенных микроорганизмов..................................................124
   Leptospira interrogans........................................134
   Erysipelothrix rhusiopathiae..................................145
   Francisella tularensis........................................145

   Listeria monocytogenes..........................................146
   Clostridium perfringens.........................................147
   Pseudomonas pseudomallei........................................148
   Pseudomonas aeruginosa..........................................148
   Bacillus anthracis..............................................153

   Диморфные грибы.........................................154
Экология возбудителя туберкулеза...........................156
   Обзор литературы........................................156
   Материалы и методы исследований.........................172
   Результаты исследований.................................180
   Заключение..............................................211
   Термины.................................................213
   Литература..............................................221

4

ПРЕДИСЛОВИЕ

     Экология как наука приобрела в настоящее время особое значение. Вопросы экологии находят отражение в школьных и вузовских программах. Издано множество авторских руководств, отражающих в полной мере общие биологические аспекты экологии. Наше учебное пособие содержит сведения об узком круге живых существ - патогенных микроорганизмах. Эта область экологии по известным причинам не нашла, на наш взгляд, достаточного освещения в учебной литературе, что и побудило нас изложить современные достижения в этой области экологии.
     В современный период знания по экологии пополнились своеобразными научными фактами о механизмах выживания патогенных микроорганизмов в абиотических и биотических объектах окружающей среды, что даст новое объяснение теоретических положений эпизоотического процесса. Так, сравнительно недавно эпи-зоотологи признавали единственным источником возбудителя инфекции организм животного. Открытия последних лег о механизмах выживания патогенных микроорганизмов в водной среде в корне меняют это представление. Эти и другие вопросы пока не нашли отражения в традиционных курсах и учебных пособиях, что мы и попытались дополнить подготовкой настоящего учебного пособия. Будем благодарны за ценные замечания специалистов и конструктивную критику.

5

ВВЕДЕНИЕ

   Исследование экологии патогенных микроорганизмов привлекло внимание ученых к вопросу о возможности их размножения, а следовательно, и обитания в окружающей среде. Большую роль при этом сыграли факты, полученные при изучении поведения в объектах окружающей среды таких микроорганизмов, как иерсинии, лептоспиры, листерии, псевдомонады, легионеллы. Построенные на новых данных обобщения способствовали возврату в эпизоотологию и эпидемиологию представлений об особой группе инфекций, названных В. И. Терских (1958) сапронозами.
   Поскольку вероятность размножения некоторых патогенных бактерий в окружающей среде не вызывает в настоящее время сомнений, возникают естественные вопросы: как они могут размножаться в столь различных условиях обитания, включающих организмы теплокровных животных и человека, с одной стороны, и объекты окружающей среды - с другой; какие генетико-биохимические механизмы определяют столь большие адаптационные возможности бактерий и широкую их метаболическую пластичность?
   Представленные материалы раскрывают новое направление исследований в экологии патогенных бактерий, генетическая программа которых обеспечивает им возможность обитать как в организме теплокровных животных и человека, так и в окружающей среде, где они могут находиться под воздействием низких и непрерывно изменяющихся условий.
   Отсутствие внимания к этой проблеме объясняется тем, что она находится в междисциплинарной сфере, стоит между общей и медицинской (ветеринарной) микробиологией. Общая микробиология, занимаясь сапрофитами, обитающими в холодных водах и почвах Земли, детально изучала их психрофилию, но, естественно, не уделяла внимания психрофиль-ности патогенных микробов. Медицинская и ветеринарная микробиология глубоко изучили взаимоотношения патогенных микробов с организмом человека и животных, но почти не занимались вопросами обитания их в окружающей среде, поскольку вообще отрицалась их способность размножаться в ней.

6

   В последние годы все чаще высказывается мысль, что наиболее типичные возбудатели сапронозов - свободно живущие почвенные и водные микроорганизмы. Особый интерес представляют так называемые условно патогенные микроорганизмы в связи с возрастающей их ролью в инфекционной патологии животных. Вместе с тем остается в тени вопрос: откуда, из каких резервуаров животные и объекты его окружения черпают условно патогенные бактерии? Живут ли последние в природе независимо от животных и человека и если да, то какие местообитания и экологические ниши занимают?
   Закономерность сапрофитизма ряда патогенных микроорганизмов, значение психрофильности патогенов, случайность их паразитизма и универсальность «факторов патогенности» как адаптивных механизмов в обобщенной, концептуальной форме представлены в этой работе впервые.
   В предлагаемом учебном пособии изложены данные многих исследователей из разных дисциплин и результаты исследования автора, в которых освещена экология патогенных и условно патогенных микроорганизмов, обитающих как в организме животных и человека, так и в окружающей среде.
   Своеобразие рассматриваемых вопросов, их эпизоотологическая и эпидемиологическая важность делают изложение материала в пособии не только дискуссионным и не имеющим пока аналогов в ветеринарии, но и оригинальным и, на наш взгляд, весьма ценным в современных условиях. Поэтому пособие может быть полезным и для студентов, и для специалистов в области микробиологии, экологии, эпизоотологии и эпидемиологии.

7

    ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ экологии ПАТОГЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ

   В развитии экологии патогенных микроорганизмов можно наметить ряд этапов, которые характеризовались обостренным интересом к тем или иным аспектам экологии микробов. Как известно, бактерии были открыты А. Левенгуком более 300 лет тому назад. Некоторые формы описывались как характерные для определенных условий обитания. Однако развитие микробиологии в тот период шло очень медленно. Только во второй половине прошлого века началось активное обсуждение вопроса о существовании видов бактерий, приуроченных к определенным условиям обитания и способных осуществлять определенные процессы.
   Общая экология возникла на базе дарвинизма как развитие представлений о видах и их эволюции и рассматривает виды как самостоятельные единицы и как элементы тех или иных сообществ. Без признания реальности существования видов у бактерий говорить об их экологии было бы бессмысленно.
   Еще в первой половине прошлого века широкой популярностью пользовалась теория самопроизвольного зарождения микроорганизмов, что, разумеется, совершенно исключало возможность их изучения как представителей определенных видов с преемственностью свойств. В результате работ Л. Пастера после 1862 г. мысль о возможности постоянного самозарождения микробов из органического вещества была оставлена. В 1861 г. Л. Пастер открыл «жизнь без воздуха» и описал Vibrion bulyrigue — первую анаэробную бактерию, возбудителя маслянокислого брожения. Это значительно расширило 1раницы, в которых жизнь была признана возможной, и явилось одним из доказательств существования специализированных форм бактерий. Однако в этот же период получило развитие учение о плеоморфизме микробов, согласно которому все бактерии образуют один или лишь несколько видов и, несмотря на различия формы и физиологии, могут взаимно переходить друг в друга. Особенно активизировались плеоморфисты в 70-е годы прошлого столетия, противопоставляя свои взгляды выводам научной микробиологии, бурное развитие которой происходило именно в это время. К плеоморфистам принадлежали и некоторые крупные ученые. Так, Дж. Листером была сделана попытка

8

доказать, что все известные формы бактерий представляют собой один организм Bacterium lactis, а австрийский хирург Бильрот утверждал, что все болезни вызывает Coccobacteria septica. Тогда же известный ботаник Карл фон Негели считал, что среди бактерий не существует даже двух разных форм. Влиятельным противником идеи плеоморфизма был ботаник Ф. Кон, развивавший представление о мономорфизме. По его мнению, у бактерий существуют морфологически стабильные формы, которые могут быть отнесены к различным родам и видам. Однако Ф. Кон разрабатывал ботанические подходы к изучению бактерий. В области экспериментальной бактериологии основная роль в борьбе с идеями плеоморфизма принадлежала Л. Пастеру, открывшему специфичность возбудителей брожений, и Р. Коху, доказавшему строгую специфичность возбудителей болезней. Большое значение имели также исследования С. Н. Виноградского, показавшие отсутствие плеоморфизма у серобактерий.
   Уже в конце прошлого века наметился ряд исследований в области экологической бактериологии. Выделились почвенная, пресноводная и морская микробиологии, а также исследования, связанные с взаимоотношением микроорганизмов, и т. д. К сожалению, нередко эти дисциплины развивались без необходимых контактов друг с другом: медицинская и санитарная микробиология развивались независимо от общей, а последняя нередко игнорировала результаты медико-биологических исследований и т. д. Это отчасти оправдывалось различиями в методических подходах разных наук. В настоящее время наблюдается тенденция к интеграции отдельных дисциплин, прежде всего на базе достижений молекулярной биологии и генетики.
   Основы генетики бактерий были заложены в 1943 г. работами М. Дельбрюка и С. Лурия. Вскоре выяснилось, что механизмы генетического переноса у бактерий совершенно иные, чем при половом процессе у животных и растений. Развитие генетики бактерий создало предпосылки для исследования структуры бактериальных видов и популяций, а также адаптационных механизмов у бактерий.
   В начале 50-х годов стало очевидно, что многие важные свойства бактерий определяются не только хромосомными генами, но и генами, собранными в кольцевые молекулы ДНК, которые, по предположению Д. Ледерберга, стали называть плазмидами. Были открыты факторы плодовитости бактерий и плазмиды, детерминирующие множественную трансмиссивную устойчивость к лекарственным препаратам. В дальнейшем были обнаружены классы плазмид, обусловливающих образование токсинов, адгезинов, устойчивость к ионам тяжелых металлов, способность к деградации ряда неприродных соединений, синтезируемых человеком, и некоторые другие признаки. Изучение бактериальных плазмид позволило наметить пути для экспериментального выяснения молекулярных основ ряда приспособлений бактерий, а также закономерностей изменения структуры их популяций.

9

    ВЗАИМООТНОШЕНИЯ БАКТЕРИЙ С ДРУГИМИ ОРГАНИЗМАМИ

   Исследование взаимоотношений между организмами в сообществах является важнейшим направлением экологии. Период бурного развития бактериологии в конце прошлого - начале нынешнего столетий совпал с периодом формирования и развитием эволюционной теории. Однако в течение длительного времени бактериологи не уделяли внимания общебиологическим проблемам, а эволюционисты игнорировали существование царства бактерий. Это объясняется главным образом тем, что при изучении взаимодействия популяций организмов необходимо знать их генетические особенности, а генетика бактерий возникла недавно.
   Существенное общебиологическое значение приобрели в ЗО-е годы работы отечественного микробиолога Г. Ф. Гаузе (1910 - 1986). Он опубликовал в 1934 г. монографию «Борьба за существование», которая стала классической. Г. Ф. Гаузе сформулировал один из важнейших законов экологии - закон Гаузе, или принцип конкурентного исключения. Этот закон утверждает, что 2 вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности обоих лимитирован одним и тем же жизненно важным ресурсом, количество и (или) доступность которого ограничены. Впоследствии эта формулировка была несколько расширена в том отношении, что речь может идти не только о питательных ресурсах, но и о любых других факторах среды, лимитирующих развитие организмов. Поэтому принцип Гаузе иногда формулируют следующим образом: 2 вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу. Г. Ф. Гаузе в опытах с простейшими показал, как происходит конкурентное исключение одного вида другим и как, изменяя условия опыта, можно изменить исход этой борьбы. При этом Г. Ф. Гаузе широко использовал математические модели динамики численности 2 популяций, конкурирующих за один и тот же пищевой ресурс, предложенные в 1926 г. В. Вольтеррой. Поэтому иногда говорят о принципе Волыперры -Гаузе.
   Как уже говорилось, Г. Ф. Гаузе работал с простейшими. Исследования конкурентных взаимоотношений бактериальных популяций были начаты значительно позже. В последние годы регулярно появляются работы на эту тему как за рубежом, так и в нашей стране. Особенно интенсивно разрабатываются математические модели конкурентных взаимоотношений микроорганизмов учеными Института биофизики СО АН в Красноярске.
   Еще начиная с работ Л. Пастера, внимание бактериологов привлекали явления активного угнетения одних микроорганизмов другими - процессы микробного антагонизма.
   В 1877 г., работая со своим учеником Ж. Жубером, Л. Пастер обнаружил, что сибиреязвенные бациллы развивались только в стерильной моче,

10