Фитоиммунитет

ФИТОИММУНИТЕТ

Ю.Т. ДЬЯКОВ 

Москва
ИНФРА-М
2021

УЧЕБНИК

Рекомендовано в качестве учебника 
для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по направлениям подготовки 06.04.01 «Биология»,
35.04.04 «Агрономия», 35.04.05 «Садоводство» 
(квалификация (степень) «магистр»)

УДК 632.938(075.8)
ББК 28.57я73
 
Д93

Дьяков Ю.Т.
Фитоиммунитет : учебник / Ю.Т. Дьяков. — Москва : ИНФРА-М, 
2021. — 178 с.  — (Высшее образование: Магистратура). — DOI 10.12737/ 
21429.

ISBN 978-5-16-012183-3 (print)
ISBN 978-5-16-105021-7 (online)
С учетом последних достижений науки дана характеристика иммунитета 
растений. Рассмотрен естественный врожденный и приобретенный, или адаптивный, иммунитет. Уделено внимание использованию полученных наукой 
данных о механизмах иммунитета растений для защиты их от возбудителей 
болезней и вредителей (методы искусственного повышения фитоиммунитета).
Соответствует требованиям Федерального государственного образовательного стандарта высшего образования последнего поколения.
Учебник предназначен для магистров классических университетов по направлению подготовки «Биология» и сельскохозяйственных вузов по направлениям подготовки «Агрономия» и «Садоводство».
УДК 632.938(075.8)
ББК 28.57я73 

Р е ц е н з е н т ы:
Левитин М.М. — доктор биологических наук, академик РАН, главный научный сотрудник Всероссийского института защиты растений (ВИЗР, г. СанктПетербург);
Смирнов А.Н. — доктор биологических наук, профессор кафедры защиты 
растений Российского государственного аграрного университета — МСХА 
им. К.А. Тимирязева

А в т о р:
Дьяков Юрий Таричанович — доктор биологических наук, профессор, заслуженный профессор Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова 

ISBN 978-5-16-012183-3 (print)
ISBN 978-5-16-105021-7 (online)
© Дьяков Ю.Т., 2016

Д93

Список сокращений

АК — арахидоновая кислота
АТФ — аденозинмонофосфат
АФК — активные формы кислорода
ВТМ — вирус табачной мозаики
ВУ — вертикальная устойчивость
ГП — гликопротеиды
ГУ — горизонтальная устойчивость
ДОН — дезоксиниваленон
ЖАК — жасмоновая кислота
ИЛ — интерлейкин
ЛОГ — липооксигеназа
МеЖАК — метилжасмонат
ПК — протеинкиназы
СБО — структурный белок оболочки вирусов
СВЧ — реакция сверхчувствительности
СК — салициловая кислота
СОД — супероксиддисмутаза
ФА — фитоалексины
ФАЛ — фенилаланинаммониумлиаза
ЭПК — эйкозопентаеновая кислота
AHL — ацетилгомосерин
Avr — авирулентности (гены, белки)
СС — суперскрученная область белка
CDPK — кальцийзависимые протеинкиназы
DAMPs — набор молекул, ассоциированный с повреждениями (эндогенные элиситоры)
EFR — рецептор фактора элонгации
FLS2 — участок молекулы флагеллина, узнающийся рецептором
INA — изоникотиновая кислота
ISR — индуцированная системная устойчивость
LAR — локальная приобретенная устойчивость
LecRK — лектиноподобная рецепторная киназа
LRR — область, богатая лейциновыми повторами
LZ — лейциновая «застежка»
MAMPs — молекулярные структуры, ассоциированные с микроорганизмами
MAPK — митоген-активная протеинкиназа
NBS — сайт, связывающийся с нуклеотидами
NIP — протеины, индуцирующие некрозы

NLP — протеин, индуцирующий некрозы и этилен
PAMPs — молекулярные структуры, ассоциированные с патогенами
PCD — программированная клеточная смерть
PR-белки — белки, связанные с патогенезом
QS (quorum sensing) — пленкообразование
R-гены (белки) — гены (белки) устойчивости
RIP — белки, ингибирующие РНК
RLK — рецепторные протеинкиназы
SAR — системная приобретенная устойчивость
SIPK — киназа, индуцирующая салициловую кислоту
XВК — Х-вирус картофеля

Вступление

Иммунитетом (от лат. immunitas — освобождение) в широком 
смысле в биологии называют освобождение организма от инфекции. 
В узком смысле механизмом иммунитета было принято считать производство антител, узнающих чужеродные молекулы и клетки и способствующих их уничтожению. Поэтому термин «иммунитет» длительное время использовали только в отношении позвоночных животных, способных к образованию антител. В отношении растений 
в англоязычной литературе преобладал термин resistance — устойчивость. Напротив, в русскоязычной литературе фитопатологи и ботаники традиционно для описания механизмов самозащиты растений 
от болезней пользовались термином «иммунитет» (М.В. Горленко 
«Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням», 
1957, 1973). Эта традиция возникла после публикации книг и статей 
Н.И. Вавилова «Очерк современного состояния учения об иммунитете хлебных злаков к грибным заболеваниям (1913), «Иммунитет 
растений к инфекционным заболеваниям» (1918) и «Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям» (1935). Исследования медицинской иммунологии последних десятилетий заставили обратить пристальное внимание не только на антитела, но и на 
другие механизмы устойчивости животных и человека; подобно фитопатологам, в медицине стали говорить о «врожденном» и «приобретенном» иммунитете. А затем сходные механизмы естественного 
врожденного иммунитета обнаружили и у растений. Так что сейчас 
термин «фитоиммунитет» не вызовет идиосинкразии даже у самого 
педантичного фитопатолога.
Настоящее учебное пособие написано для магистров классических университетов по специальности «Биология» и сельскохозяйственных вузов по специальностям «Защита растений от болезней 
и вредителей», «Селекция и семеноводство» и «Сельскохозяйственная биотехнология». Поскольку в последние годы произошло 
разделение высшего образования на две ступени, то необходимо 
прежде всего очертить круг обязанностей и должностей, которые 
могут занимать выпускники этих ступеней в соответствии с полученными ими знаниями. Бакалавр способен быть фермером, грамотным 
настолько, чтобы вести собственное сельское хозяйство на уровне 
современной сельскохозяйственной науки, ориентируясь в новой 
научной и производственной литературе и принимая адекватные решения в нестандартных ситуациях, постоянно возникающих в сель

скохозяйственном производстве. Кроме того, диплом бакалавра позволяет работать в отделах районных и областных административных 
органов, занимающихся вопросами экологии и сельского хозяйства, 
и в качестве лаборантов на сельскохозяйственных опытных станциях 
и в научно-исследовательских институтах медицинского, сельскохозяйственного и биологического профиля.
Выпускники магистратур — основные кадры для биологической 
и сельскохозяйственной наук, всемерная поддержка которых — 
главное условие продовольственной безопасности. Кризис, вызванный падением цен на нефть и экономическими санкциями, 
наглядно показал абсолютную необходимость развивать в нашей 
стране науку вообще и науку, связанную с продовольственной безопасностью, в особенности. Причем, как это ни парадоксально, необходимо развивать прежде всего наиболее передовые разделы 
науки, требующие самых высоких финансовых вливаний, — молекулярную биологию, биофизику, биохимию, микробиологию — для 
того, чтобы, во-первых, автоматизировать и, по возможности, заменить людской труд при различного рода учетах и оценках и, вовторых, создавать сорта, пестициды, агротехнологии нового поколения, способные конкурировать с зарубежными.
В учебнике Ю.Т. Дьякова и С.Н. Еланского «Общая фитопатология», написанном для бакалавров, приведены основы иммунитета 
растений и селекции устойчивых сортов, созданных главным образом с использованием традиционных методов и подходов. 
В данном учебнике в связи с его целевым назначением основное 
внимание уделено молекулярным исследованиям фитоиммунитета 
и использованию результатов этих исследований в практических 
целях.

Предисловие

Фитопатология была создана трудами великих ботаников XIX в. 
А. де Бари и Кюна в Германии, М.С. Воронина в России, Э. Смита 
в США и др. Однако на иммунитет растений фитопатологи обратили 
свое внимание гораздо позже, когда уже были сделаны великие открытия врачей и медицинских микробиологов Л. Пастера, И.И. Мечникова, П. Эрлиха, Р. Коха. В своей книге «Невосприимчивость 
к инфекционным болезням» (1903) И.И. Мечников писал по этому 
поводу: «Когда еще бродили впотьмах относительно причин болезней человека и высших животных, патология растений была уже 
подробно изучена и этиология множества их болезней прочно установлена. Но в ботанике, несмотря на это, вопрос о невосприимчивости оставался на заднем плане, так что мы не имеем о нем никаких 
работ». Поэтому не удивительно, что большинство исследований 
первой четверти ХХ в. в области иммунитета растений было проведено под влиянием великих открытий медицинских иммунологов 
и посвящено возможностям использовать приобретенный иммунитет. Растения заражали различными ослабленными микроорганизмами, чтобы вызывать у них образование антител, как это происходит в организмах позвоночных животных. Результаты этих работ 
отражены в двух книгах, изданных, в том числе, на русском языке: 
А. Карбоне, К. Арнауди «Иммунитет у растений» (пер. с итал., 1937) 
и Н.И. Вавилов «Учение об иммунитете растений к инфекционным 
заболеваниям» (1935). Однако антитела у растений не были найдены, 
а эффект от «вакцинаций» оказался, во-первых, слишком слабым и, 
во-вторых, нестабильным. Поэтому интерес к практическому использованию приобретенного иммунитета стал постепенно падать. 
И это не удивительно, поскольку существуют принципиальные различия между растением и животным в их строении и метаболизме, 
а также между растением, даже полезным, и человеком как объектами исследований и практических подходов в сельском хозяйстве 
и медицине в целом.
Первое различие заключается в методологических подходах. Это 
различие отметил еще американский фитопатолог К. Честер, писавший: «Основная цель медицинских наук о человеке — как сохранить индивидуум; цель фитопатологии иная, меньше всего помышление об индивидууме, а главным образом о популяции — множестве. 
Медик преимущественно занят терапией, фитопатолог — профилактикой» [Cester, 1933]. В самом деле, поскольку выражение «челове

ческая жизнь бесценна» стало аксиомой медицины, ее задачей является борьба всеми возможными средствами за каждую жизнь. В сельском хозяйстве существует такое понятие, как экономический порог 
вредности, т.е. перед принятием решения о проведении тех или иных 
мероприятий по борьбе с возбудителями болезней растений необходимо подсчитать, окупятся ли эти мероприятия стоимостью спасенного урожая и насколько. Если в городе с миллионным населением от 
инфекционного заболевания погибнет сто человек, то это вызовет 
панику среди жителей и острую реакцию властей, вплоть до президента. Для фермера, на поле которого растет миллион колосьев пшеницы, гибель даже тысячи колосьев составит столь незначительную 
долю общего урожая (0,1%), которую он не заметит. Более того, гибель 
отдельных растений улучшает условия жизни их соседей (например, 
увеличивается площадь питания корневой системы) и может даже 
привести к некоторому увеличению общего урожая.
Второе различие заключается в особенностях строения и обмена 
веществ растений и высших животных. В отличие от растений для 
позвоночных животных характерна высокая интеграция всех частей 
организма в единую, тонко регулируемую структуру. Нервная 
система передает болевой сигнал о месте повреждения в мозг, а кровеносная система направляет туда (в место повреждения) иммунные 
клетки, обладающие различными защитными функциями. Между 
этими клетками осуществляется постоянная связь с помощью разнообразных белковых молекул — цитокинов, которые рецептируются специфическими рецепторами и регулируют экспрессию генов, 
необходимых для прохождения защитных реакций. В специальных 
клетках происходит синтез белков — антител, система трансляции 
которых (наличие блоков вариабельных и константных генов) позволяет создавать бесчисленное множество комбинаций, а массовое 
накопление только тех клонов В-лимфоцитов, которые синтезируют 
необходимые для защиты от инфекции антитела, дает возможность 
связывать вредные микроорганизмы и делать их доступными для 
атаки иммунными молекулами и клетками [Хаитов, 1999].
В отличие от позвоночных животных организм растения гораздо 
менее интегрирован; это выражается хотя бы в том факте, что удаление значительных участков тела растения не приводит к столь трагическим последствиям, как это имеет место у животных. У растений:
 
• нет гуморальной системы транспорта иммунных клеток к зоне 
заражения, поэтому нет самих иммунных тканей и клеток; каждая 
вегетативная клетка несет иммунные функции. А поскольку вегетативная клетка не может выдержать высоких энергетических 

нагрузок по созданию огромного разнообразия белковых антител, 
их у растений нет и быть не может;
 
• клетки растений в отличие от животных клеток покрыты полисахаридной стенкой, препятствующей контактам между мембраной 
и белковыми мессенжерами — цитокинами, поэтому нет цитокинов.
В связи с этим механизм возникновения приобретенного иммунитета у растений, если и есть (а он есть), то не может быть столь 
эффективным, как у животных, и основан на совершенно иных факторах.
Наконец, третье различие заключается в морально-этических 
подходах использования разных механизмов устойчивости растения 
и человека. У всех организмов известны внутри- и межпопуляционные генетические различия в предрасположенности к инфекционным болезням. Например, в заливе Мальпеке в 1915 г. возникла 
эпизоотия устриц. В 1920–1927 гг. почти все устрицы исчезли из 
этого места, но затем численность стала расти и в 1940 г. было собрано 6300 т. Позже такая же эпизоотия возникла в заливе ЭнморРивер, где к 1933 г. погибли почти все устрицы. Для восстановления 
популяции завезли устрицы из Мальпеке. Интродуценты оказались 
устойчивыми к болезни и дали рост новым колониям. Европейский 
речной рак страдает от оомицета Aphanomyces astaci, а американский — устойчив. Гетерогенность популяций по устойчивости к болезням известна и у людей. Даже по отношению к такой страшной 
болезни, как бубонная чума, которая в Средние века косила население целых городов, всегда оставались отдельные индивидуумы, 
которые, ухаживая за больными, не заболевали или болели в слабой 
форме. Многие подобные примеры приведены в книгах Ф. Харта 
(1963), В.П. Эфроимсона (1971) и др.
Однако наличие того или иного свойства еще не означает возможности его практического использования. Хотя элементы позитивной 
евгеники (убийство больных и слабых младенцев и подбор пар для 
скрещиваний) использовались в древней Спарте и фашистской Германии, они осуждены большинством религий, общественной моралью и запрещены государственными законами. В отличие от медицинских и ветеринарных специалистов только фитопатологу позволено путем искусственного заражения отобрать устойчивые 
к болезни экземпляры растений, скрестить их с восприимчивыми, 
но высокопродуктивными, жестко заразить потомство возбудителем 
болезни, отбраковать и уничтожить все заразившиеся экземпляры 
и т.д. Поэтому в отличие от медицины в фитопатологии основным 
способом повышения устойчивости к болезням стала селекция бо

лезнеустойчивых сортов. Наш выдающийся соотечественник Н.И. 
Вавилов значительную часть своей жизни провел в экспедициях по 
разным странам, а также посылал в экспедиции сотрудников руководимого им института растениеводства (ВИР). Он создал теорию 
о генетических центрах формирования разных групп растений и закономерностях распределения генов устойчивости в генцентрах и на 
их периферии. В итоге многочисленных экспедиций была создана 
уникальная коллекция культурных растений и их сородичей. На организованных в разных эколого-климатических зонах страны 
опытных станциях ВИР проводились испытания привезенных растений и гибридов с ними. В результате этой работы в СССР были 
созданы первые в мире гибридные сорта картофеля, устойчивые 
к фитофторозу, сорта табака, устойчивые к вирусу мозаики, подсолнечника, устойчивые к заразихе, яблони, устойчивые к парше и др.
Как видно, исследования и практическое использование иммунитета животных и растений развивались в различных направлениях, 
не оплодотворяя друг друга идеями и методами. Положение изменилось после того, как произошло внедрение в эти направления идей 
и методов молекулярной биологии. Оказалось, что между механизмами устойчивости к болезням у растений и у животных много общего. Это показалось интересным как медицинским иммунологам, 
так и фитоиммунологам. Возникли совместные конференции, совместные сборники статей и др. Этот общебиологический подход 
и лег в основу изложения материалов фитоиммунитета в настоящем 
учебнике.
В учебниках медицинской иммунологии явления иммунитета 
сгруппированы по трем разделам: иммунитет на уровне целого организма, врожденный неспецифический клеточный иммунитет и приобретенный иммунитет. Такая же группировка использована и в настоящей книге (рис. 0.1).
Выбранный автором подход к изложению материала отличает настоящий учебник от аналогичных учебников и учебных пособий, 
изданных в разные годы русскоязычными авторами [Вердеревский, 
1959; Горленко, 1973; Дьяков и др., 1976: 2001; Метлицкий, Озерецковская, 1968; Попкова, 1979; Рубин, Арциховская, Аксенова, 1975; 
Сухоруков, 1952; Шапиро и др., 1986; Шкаликов и др., 2005].
Вместе с тем, требования к объему магистерских учебников заставили автора отсечь не только все материалы, лежащие в стороне от 
избранной генеральной линии, но и изложение методов, с помощью 
которых исследователи пришли к описываемым в учебнике результатам исследований. Поэтому для усвоения представленных материалов необходимо знание не только фитопатологии, но также таких