Генетика и эволюция

ГЕНЕТИКА 
И ЭВОЛЮЦИЯ

Словарь-справочник

Автор-составитель
Е. Я. Белецкая

3-е издание, стереотипное

Москва

Издательство «ФЛИНТА» 
2020

УДК 575.1(03)(075.8)+575.8(03)(075.8) 
ББК 28.04я2я73+28.02я2я73 

Г34 

Г34 

Научный редактор: О. З. Мкртчан, д-р биол. наук, профессор кафедры биологии  
Омского государственного педагогического университета 

Рецензенты: 
С. А. Соловьев, д-р биол. наук, профессор кафедры экологии и 
природопользования Омского государственного педагогического университета; 
Л. А. Кротова, канд. с.-х. наук, доцент кафедры селекции, генетики и физиологии 
растений Омского государственного аграрного университета 

Генетика и эволюция [Электронный ресурс] : словарьсправочник / авт.-сост. Е. Я. Белецкая. – 3-е изд., стер. – М. : 
ФЛИНТА, 2020. – 108 с.  

ISBN 978-5-9765-2188-9

Предлагаемый справочник включает основные понятия генетики и
теории эволюции в соответствии с программой дисциплины, объединившей эти
два предмета в общий синтетический курс «Генетика и эволюция». Создание
такой интегральной дисциплины представляется совершенно оправданным, поскольку основные логические и модельные построения в теории
эволюции
в
большой 
мере 
опираются 
на 
знания 
генетических
закономерностей, механизмов наследственности и изменчивости. Теория
эволюции является обобщающим курсом, завершающим изучение всего
цикла биологических предметов. Основываясь на данных специальных
дисциплин, 
эволюционная
теория
самостоятельно решает задачи
познания общих закономерностей
эволюции, причин и механизмов
преобразования 
биосистем 
на 
всех 
уровнях
организации
жизни. 
Эволюционный подход к изучению живой природы является методологической основой биологии в целом, способствует глубокому философскому и
теоретическому осмыслению тех явлений и фактов, с которыми студент уже
встречался при освоении других биологических дисциплин: ботаники, зоологии, 
физиологии растений, животных и человека, молекулярной биологии, цитологии, генетики, гистологии, эмбриологии, экологии и др.  

Словарь-справочник предназначен для студентов биологических
специальностей педагогических университетов. Пособие может быть также
использовано в системе учебных учреждений довузовского образования. 

УДК 575.1(03)(075.8)+575.8(03)(075.8) 
ББК 28.04я2я73+28.02я2я73 

ISBN 978-5-9765-2188-9

© Белецкая Е. Я., составление, 2014
© Издательство «ФЛИНТА», 2014

СОДЕРЖАНИЕ 
 
 
 
1. Развитие эволюционных концепций......................................................4 
 
2. Микроэволюция......................................................................................14 
2.1. Генетические основы эволюции....................................................14 
2.2. Борьба за существование, естественный и искусственный  
отбор (селекция).....................................................................................66 
2.3. Вид и видообразование...................................................................75 
 
3. Макроэволюция и ее закономерности .................................................81 
 
4. Возникновение и развитие жизни на Земле ........................................92 
 
5. Антропогенез........................................................................................100 
 
Информационные ресурсы......................................................................105 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

1. РАЗВИТИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ КОНЦЕПЦИЙ 

Автогенез (от греч. autos – сам и genesis – происхождение) – 

идеалистическая концепция в эволюционном учении, рассматривающая эволюцию как процесс развертывания предсуществующих задатков, носящий целенаправленный характер и происходящий на основе 
изначальных внутренних потенциальных возможностей. Автогенетический характер носят учения о градации Ж. Б. Ламарка, аристогенез 
Г. Осборна, батмогенез Э. Копа, ортогенез Т. Эймера, номогенез Л. С. Берга и др. Доказательства автогенетических тенденций эволюции сторонники автогенеза видят в явлениях эволюционного параллелизма и конвергенции. Автогенез противопоставляется эктогенезу. 
 
Антидарвинизм – совокупность различных концепций, отрицающих ведущую роль естественного отбора в эволюции органического мира. Те или иные концепции антидарвинизма нередко претендовали на роль «новой теории эволюции», призванной опровергнуть и заменить дарвинизм. Основные течения антидарвинизма сложились во 
второй половине XIX – начале XX в. К ним относятся различные формы 
неоламаркизма, батмогенез, ортогенез, неокатастрофизм, телеогенез и др. Первоначальное противопоставление данных генетики учению Дарвина привело к формированию генетического антидарвинизма – 
мутационизма, а также к модернизации некоторых ранее сформулированных концепций (аристогенез, номогенез и др.). В результате синтеза идей генетики и теории эволюции (30–40-е гг. XX в.) позиции антидарвинизма были подорваны. Современные антидарвинистские концепции обычно претендуют на решение проблем макроэволюции, недоступных для прямой экспериментальной проверки. Ряд концепций 
антидарвинизма включает представление о наследовании приобретенных признаков и т. д. Нередко филогенетические закономерности (неравномерность темпов эволюции, ее направленность, необратимость 
и т. д.), являющиеся результатом эволюции, постулируются в качестве 
ее причин. К антидарвинизму иногда относят и антиэволюционизм 
(креационизм) в различных его проявлениях. Периодическое оживление антидарвинистских взглядов обусловливается нерешенными проблемами эволюционного учения, быстрым развитием новых областей 

биологии (в частности, молекулярной), опережающим теоретическое 
осмысление фактического материала, а также влиянием идеалистических или механистических философских учений. 

Аристогенез (от греч. aristos – наилучший) – эволюционная кон
цепция Г. Осборна (1931–1934), согласно которой прогрессивная эволюция осуществляется в результате возникновения и накопления особых генов «улучшения» – аристогенов. Осборн предполагал, что изменения, обусловленные аристогенами, незначительны и бесполезны 
при своем возникновении. Однако, постепенно накапливаясь и усиливаясь под влиянием различных факторов, они ведут к возникновению 
нового приспособления под действием естественного отбора. Концепция 
аристогенеза имеет автогенетический характер (см. автогенез) и является разновидностью неоламаркизма. 

Дарвинизм – материалистическая теория эволюции органическо
го мира, основанная на воззрениях Ч. Дарвина, изложенных им в 1859 г. 
в книге «Происхождение видов путем естественного отбора…» и в других 
трудах. Движущими силами эволюции Дарвин считал наследственную 
изменчивость, естественный отбор. Он впервые поставил в центр внимания эволюционной теории не отдельные особи, а виды и внутривидовые группировки, в противоположность учениям Ламарка и Линнея. 
Собрав многочисленные доказательства существования наследственной изменчивости организмов, он выделил две основные формы изменчивости: неопределенную (наследственную) и определенную (ненаследственную), придавая основное значение в эволюции неопределенной изменчивости. В условиях одомашнивания на основе наследственной изменчивости организмов путем искусственного отбора человек 
создал многочисленные породы домашних животных и сорта культурных растений. По аналогии Дарвин показал, что в природе организмам 
любого вида свойственна постоянная борьба за существование, которая складывается из их взаимодействий с факторами внешней среды 
и внутривидовой конкуренции. Борьба за существование обычно приводит к гибели значительного числа особей в каждом поколении любого вида и к выборочному участию особей в размножении. Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы 
за существование является естественный отбор – преимущественное 
выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Следствиями естественного отбора являются видообразование, сопровождаемое закреплением приспособлений (адаптаций), расхождение признаков (дивергенция) и прогрессивная эволюция. 

Приспособленность к окружающей среде носит относительный характер. Классический дарвинизм оставил нерешенными ряд важнейших 
вопросов (сущность наследственности, механизмы наследственной изменчивости и др.). Однако важнейшие положения дарвинизма (учение 
о творческой роли естественного отбора, формирующего приспособления организмов к изменяющейся среде на основе неопределенной 
наследственной изменчивости) сохранили свое значение в современной теории эволюции. 

Катастрофизм, или теория катастроф (от греч. katastrophe – 

переворот) – учение, рассматривающее геологическую историю Земли 
как чередование длительных эпох относительного покоя и сравнительно коротких катастрофических событий, резко преобразовавших лик 
планеты. В 1812 г. основоположник палеонтологии Ж. Кювье, окончательно установивший последовательную смену в пластах Земли отличных друг от друга фаун и флор, выдвинул гипотезу о катастрофах 
как причинах изменения органического мира в геологическом прошлом. Согласно Кювье, в результате стихийных бедствий (катастроф) 
на значительной части земной поверхности погибали все растения 
и животные, а затем на их место приходили новые формы, уцелевшие 
на других участках и никак не связанные с предыдущими. Хотя Кювье 
отмечал постепенное усложнение органических форм по мере продвижения от более древних пластов к новейшим, он полностью отрицал 
учение Ламарка об эволюции живой природы, происхождение поздних 
форм от более ранних и отстаивал креационистские взгляды о неизменяемости видов.  

Креационизм – концепция постоянства видов, рассматриваю
щая разнообразие органического мира как результат его творения богом. Формирование креационизма в биологии связано с переходом в конце XVIII – начале XIX в. к систематическому изучению морфологии, 
физиологии, индивидуального развития и размножения организмов, 
положившему конец представлениям о внезапных превращениях видов и возникновении сложных организмов в результате случайного 
сочетания отдельных органов. Сторонники идеи постоянства видов 
(К. Линней, Ж. Кювье, Ч. Лайель) доказывали, что виды реально существуют, что они устойчивы, а размах их изменчивости под влиянием 
внутренних и внешних факторов имеет строгие пределы. Линней утверждал, что видов существует столько, сколько их было создано во 
время «творения мира». Стремясь снять противоречие между данными 

об устойчивости современных видов и данными палеонтологии, Кювье 
создал теорию катастроф (см. катастрофизм). Последователи Кювье 
придавали этой теории откровенно креационистский характер и насчитывали десятки периодов полного обновления органического мира 
Земли в результате деятельности творца. 

Благодаря широкому и быстрому признанию дарвинизма, уже 

с середины 60-х гг. XIX в. креационизм утратил свое значение в биологии и сохранился главным образом в философских и религиозных 
доктринах. 

Ламаркизм – эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка. Ее основ
ные положения изложены им в труде «Философия зоологии» (1809). 
Ламаркизм – первая целостная эволюционная концепция, тесно связанная с развитием трансформизма в истории эволюционного учения. 
По Ламарку, организмы изменчивы; виды условны и постепенно преобразуются в новые виды; общая тенденция исторических изменений 
организмов – постепенное совершенствование их организации (градация), движущей силой которой является изначальное, заложенное 
творцом стремление природы к прогрессу; организмам присуща изначальная способность целесообразно реагировать на изменения внешних условий; изменения организмов, приобретенные в течение жизни 
в ответ на изменения условий, наследуются. В теории Ламарка были 
впервые объединены идея изменяемости видов (которую разделяли все 
трансформисты) и идея прогрессивной эволюции, но не было найдено 
объяснения механизмов эволюционного процесса. 

Мутационизм – концепция в биологии, рассматривающая эво
люцию как скачкообразный процесс, происходящий в результате крупных единичных наследственных изменений. Согласно мутационизму, 
подобные изменения, называемые макромутациями или сальтациями, 
возникая у особей исходного вида, сразу создают новые жизненные 
формы, которые при наличии благоприятных условий среды становятся родоначальниками новых видов. Рассматривая в качестве движущей 
силы эволюции внутренний, по отношению к организму, фактор изменения наследственности, мутационизм отрицает творческую роль естественного отбора, отводя ему значение фактора, ограничивающего 
разнообразие жизненных форм (посредством устранения вариантов 
организации, не соответствующих окружающей среде). В этом мутационизм близок к автогенезу, от которого отличается отрицанием непрерывности эволюции. Мутационизм не представляет собой единой 
теории – это течение эволюционизма поддерживали разные авторы 
и с различных позиций. Основателем мутационизма является Г. Де Фриз, 

создавший мутационную теорию эволюции. Подобные взгляды лежат 
в основе теории преадаптации (Л. Кено), сальтационной теории (Р. Гольдшмидт) и ряда менее известных концепций. 

Мутационная теория утверждает, что из двух категорий из
менчивости – непрерывной и прерывистой (дискретной) – только дискретная изменчивость передается по наследству. Разработана Г. Де 
Фризом в 1901–1903 гг. Основные положения мутационной теории: 
мутация возникает внезапно, без всяких переходов; мутантные формы 
вполне устойчивы; мутации – изменения качественные и в отличие от 
ненаследственных изменений (флуктуаций) не образуют непрерывных 
рядов, не группируются вокруг среднего типа (моды); мутации возникают в разных направлениях и могут быть как полезными, так и вредными; выявление мутаций зависит от числа проанализированных особей; одни и те же мутации могут возникать повторно. Основной ошибкой в мутационной теории Де Фриза было утверждение, что в результате мутации без участия естественного отбора могут сразу возникать 
новые виды. В действительности мутационная изменчивость наряду 
с комбинативной создает материал для естественного отбора, который 
формирует виды в процессе эволюции. В дальнейшем выяснилось, что 
ошибка Де Фриза была связана с тем, что растение энотера, с которым 
он работал, представляло собой сложную полигетерозиготу, а изменения, которые Де Фриз принял за мутации, – результат расщепления 
этой гетерозиготы. Тем не менее реальность мутационной изменчивости была в дальнейшем доказана многочисленными исследователями 
и основные положения мутационной теории получили развитие и экспериментальное подтверждение (см. мутации в 2.1). Сходную систему 
представлений о роли дискретных наследственных изменений в эволюции (теория гетерогенезиса) разработал С. И. Коржинский (1899). 

Нейтрализм (концепция нейтральной эволюции) сформирова
лась как результат достижений молекулярной биологии (М. Кимура, 
1985). Изучение макромолекул показало, что в основе их эволюции 
находятся изменения сочетаний подсистем – нуклеотидов (нуклеиновые кислоты) и аминокислот (белки). Эти изменения (замены, перестановки, потери или удвоения) могут быть существенными для функций 
клетки и организма сравнительно редко. При таких изменениях меняется генетический код, свойства белков, что в конечном счете влияет 
на жизнеспособность особей. Новообразования данного типа контролируются естественным отбором. Однако много чаще происходящие 
нуклеотидные и даже аминокислотные замены безразличны для функций белка и не влияют на жизнеспособность особей, т. е. большинство 

мутаций такого ранга нейтрально. В геномах обычно бывает избыточная ДНК, роль которой пока не выявлена. Известны явно «бессмысленные» триплеты. За счет избыточной ДНК и «бессмысленных» триплетов вероятность нейтральных мутаций также возрастает. 

Неодарвинизм – эволюционная концепция, созданная А. Вейс
маном на раннем этапе развития генетики (конец XIX – начало XX в.). 
В полемике с неоламаркизмом неодарвинизм обосновывает положение о том, что все особенности строения живых существ могут быть 
объяснены с точки зрения дарвиновской теории естественного отбора; впервые в категоричной форме отвергает возможность наследования приобретенных признаков. Этот вывод вытекает из теоретической 
основы неодарвинизма – учения о зародышевой плазме и зародышевом пути, во многом предопределившем современные представления 
о наследственной изменчивости. В соответствии с этим учением передаются по наследству лишь изменения, происходящие в наследственных единицах половых клеток – детерминантах. Вейсман, отмечая ведущую роль естественного отбора в эволюции, ошибочно распространил идею отбора также на отдельные части особей и наследственные 
детерминанты (так называемый тканевый отбор и зачатковый отбор). 
Попытка увязать данные зарождавшейся генетики с эволюционной 
теорией и дополнить дарвиновское представление о естественном отборе оказалась ошибочной. 

Неокатастрофизм – совокупность эволюционных концепций 

о внезапных вмешательствах в процессы эволюции различных факторов, приводящих к быстрым крупным преобразованиям в органическом мире. Эти концепции возрождают на эволюционной основе теорию катастроф Ж. Кювье. Родоначальником неокатастрофизма был 
Э. Зюсс (1864), который рассматривал эволюцию как чередование геологически продолжительных, относительно стабильных состояний таксонов с кратковременными периодами их массовых преобразований под 
действием резких изменений физико-географических факторов. Распространение в XX в. идей неокатастрофизма обусловлено дискуссиями о причинах таких явлений, как неполнота палеонтологической 
летописи, отсутствие переходных форм между крупными таксонами, 
резкое возрастание многообразия органического мира в послекембрийских формациях, неравномерность темпов эволюции и внезапное 
вымирание многих таксонов на границах геологических периодов. 

Неоламаркизм – совокупность различных идеалистических эво
люционных концепций, основанных на отдельных положениях ламар

кизма. Признавая некоторые аспекты теории Дарвина, неоламаркисты 
отрицали творческую роль естественного отбора. В неоламаркизме выделяют 3 основных направления: 

– ортоламаркизм декларирует направленность эволюции, обу
словленную внутренними изначальными свойствами организмов, 
и в сущности представляет собой автогенетическую концепцию (Э. Коп, 
Г. Осборн, Л. С. Берг и др., см. автогенез); 

– механоламаркизм объясняет эволюционные преобразования 

организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать 
изменениями структур и функций на изменения внешней среды (эктогенез), которые и определяют эволюцию; основан на признании так называемой адекватной соматической индукции, утверждает, что адаптивные модификации являются эволюционными новообразованиями и 
наследуются (Г. Спенсер, Э. Геккель и др.); 

– психоламаркизм рассматривает в качестве причин эволюции 

сознательные волевые акты организмов (А. Вагнер, А. Паули и др.). 

Неоламаркизм в любом случае подменяет научный анализ по
стулированием изначальных свойств организмов и не может решить 
важнейших проблем эволюционистики.  

Синтетическая теория эволюции – результат объединения 

дарвинизма с генетикой и экологией; сформирована в 30–50-х гг. XX в. 
в трудах Ф. Г. Добржанского, Дж. Симпсона, Э. Майра, Т. Гексли и других ученых. Основные положения: 1. Эволюция не направлена (не имеет 
цели). Она постепенна, градуальна, поскольку осуществляется по мере 
накопления случайных мутаций. Мутации – материал для эволюционных процессов. 2. Приобретенные в течение жизни признаки не наследуются. 3. Единицей эволюции является популяция. 4. Эволюция носит приспособительный характер. Движущие силы эволюции – борьба 
за существование и естественный отбор. 5. Образование новых таксонов происходит на основе принципов монофилии и дивергенции. 

Трансформизм (от лат. transformare – превращаю) – система пред
ставлений естествоиспытателей и философов XVII–XIX вв. об исторической изменяемости (трансформации) организмов, предшествовавшая 
эволюционному учению. Трансформизм сложился на основе воззрений 
ряда античных и средневековых мыслителей и философов, развивавших идею изменяемости мира. Он противостоял креационизму. Трансформисты постулировали, но не доказывали эволюционного преобразования организмов. Для объяснения его механизма они обычно допускали возможность целесообразной (приспособительной) реакции организ