Физиология с основами анатомии

ФИЗИОЛОГИЯ 
С ОСНОВАМИ АНАТОМИИ

Москва
ИНФРА-М
2020

УЧЕБНИК

Под редакцией А. И. Тюкавина, В. А. Черешнева, 
В. Н. Яковлева, И. В. Гайворонского

Рекомендовано в качестве учебника 
для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по направлению подготовки 33.05.01 «Фармация»
(квалификация (степень) «провизор»)

УДК 611:612(075.8)
ББК 28.707.3
 
Ф50

Физиология с основами анатомии : учебник / под ред. А. И. Тюкавина, В. А. Черешнева, В. Н. Яковлева, И. В. Гайворонского. — Москва : 
ИНФРА-М, 2020. — 574 с. + Доп. материалы [Электронный ресурс]. — 
(Высшее образование: Специалитет).

ISBN 978-5-16-011002-8 (print)
ISBN 978-5-16-103034-9 (online)

В учебнике изложен материал, отражающий современные представления о функциях 
и строении организма на различных уровнях его организации в соответствии с программой учебной дисциплины «Физиология с основами анатомии» по специальности 33.05.01 
«Фармация». Учебник построен по модульному принципу. В нем последовательно освещаются базисные физиологические процессы, а также морфофункцио нальные характеристики клеток, тканей, органов и функциональных систем. Подробно описаны нейрогуморальные, в том числе молекулярные механизмы поддержания гомеостаза, играющие 
важную роль в формировании болезней при их расстройствах. Представлены сведения 
о внутренней среде организма, в том числе освещены современные представления об иммунофизиологии человека. Изложен материал о функциях и строении висцеральных систем организма, а также показаны основные этапы формирования органов в эмбриональном периоде их развития. Представлены современные сведения о психофизиологических 
отношениях в организме человека. Показана анатомо-функциональная организация центральной нервной системы, а также сенсорных систем организма. Освещена роль функциональных систем в жизнедеятельности человека.
Учебник написан в соответствии с требованиями Федерального государственного 
образовательного стандарта высшего образования последнего поколения.
Учебник предназначен для студентов фармацевтических вузов и фармацевтических 
факультетов медицинских академий и университетов. Может быть использован в качестве 
дополнительной учебной литературы студентами медицинских вузов.

УДК 611:612(075.8)
ББК 28.707.3

Ф50

Р е ц е н з е н т ы:
Владимир Михайлович Покровский — д-р мед. наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ, заведующий кафедрой нормальной физиологии Кубанского государственного медицинского университета Минздрава России;
Геннадий Иванович Лобов — д-р мед. наук, профессор, заведующий 
лабораторией сердечно-сосудистой и лимфатических систем Института физиологии им. И.П. Павлова Российской академии наук

ISBN 978-5-16-011002-8 (print)
ISBN 978-5-16-103034-9 (online)

Материалы, отмеченные знаком 
, доступны 
в электронно-библиотечной системе Znanium.com

© Авторский коллектив, 2016

Оглавление

Коллектив авторов ................................................................................................8

Предисловие ....................................................................................................... 11

Введение (Ю.В. Наточин, И.А. Наркевич) ................................................................. 13

МОДУЛЬ 1. БАЗИСНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ (В.Н. Яковлев) .... 15
Модульная единица 1.1. Морфофизиологические основы процессов 

жизнедеятельности. Уровни структурно-функциональной организации 
организма человека ...............................................................................................................................15
1.1.1. 
Строение клетки........................................................................................................................15

1.1.2. 
Межклеточные контакты ......................................................................................................28

1.1.3. 
Ткани ...............................................................................................................................................29

1.1.4. 
Органы ...........................................................................................................................................33

1.1.5. 
Целостный организм...............................................................................................................34

Контрольные вопросы ......................................................................................................................................36
Модульная единица 1.2. Особенности функционирования возбудимых клеток ..................37

1.2.1. 
Понятие о раздражимости и возбудимости ................................................................37

1.2.2. 
Мембранный потенциал покоя ..........................................................................................38

1.2.3. 
Потенциал действия ................................................................................................................44

1.2.4. 
Изменение возбудимости клетки при возбуждении ..............................................46

1.2.5. 
Основные закономерности возбуждения клеток и тканей .................................47

Контрольные вопросы ......................................................................................................................................51
Модульная единица 1.3. Проводящие межклеточные контакты. 

Синаптическая передача возбуждения. Клеточные механизмы торможения ...........52
1.3.1. 
Проводящие межклеточные контакты ...........................................................................52

1.3.2. 
Синаптическая передача возбуждения .........................................................................53

Контрольные вопросы ......................................................................................................................................58
Модульная единица 1.4. Мышечные ткани. Механизмы мышечного сокращения. 

Физиологические особенности скелетных и гладких мышц ..............................................58
1.4.1. 
Общая характеристика мышц .............................................................................................58

1.4.2. 
Теория мышечного сокращения и расслабления .....................................................62

1.4.3. 
Физиологические особенности скелетных мышц ....................................................64

1.4.4. 
Физиологическая характеристика гладких мышц ....................................................69

1.4.5. 
Процессы сокращения и расслабления гладких мышц .........................................71

Контрольные вопросы ......................................................................................................................................73

МОДУЛЬ 2. РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ .......................... 75
Модульная единица 2.1. Регуляция физиологических функций (Е.В. Дорохов).....................75

2.1.1. 
Саморегуляция постоянства внутренней среды организма ...............................76

2.1.2. 
Физиологическая функция ...................................................................................................78

2.1.3. 
Физиологические системы ...................................................................................................79

2.1.4. 
Функциональная система поведения .............................................................................82

Контрольные вопросы ......................................................................................................................................84
Модульная единица 2.2. Нервная регуляция соматических и вегетативных 

функций человека (Е.В. Дорохов, В.П. Дегтярев) .......................................................................85
2.2.1. 
Различия между вегетативной и соматической нервной 
системой и их единство.........................................................................................................85

2.2.2. 
Характеристика вегетативной (автономной) нервной системы ........................89

2.2.3. 
Рефлексы вегетативной нервной системы ...................................................................98

2.2.4. 
Взаимодействия между отделами вегетативной нервной системы..............101

2.2.5. 
Центральная регуляция вегетативных функций ....................................................101

2.2.6. 
Нервная регуляция соматических функций организма......................................102

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................110

Модульная единица 2.3. Гуморальная регуляция физиологических процессов 

человека (А.И. Тюкавин, В.В. Давыдов, Ю.Ю. Бяловский) ...................................................111
2.3.1. 
Местная регуляция ...............................................................................................................112

2.3.2. 
Эндокринная регуляция .....................................................................................................117

2.3.3. 
Диффузная нейроэндокринная система ....................................................................120

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................121
Модульная единица 2.4. Железы внутренней секреции. Внежелезистые 

гормонпродуцирующие клетки (Б.Я. Сыропятов, О.Ю. Кудрицкая, 
В.В. Давыдов) ...........................................................................................................................................121
2.4.1. 
Гормоны желез и клеток эндокринной системы ....................................................122

2.4.2. 
Механизмы действия гормонов .....................................................................................124

2.4.3. 
Гипоталамус ..............................................................................................................................124

2.4.4. 
Гипофиз .......................................................................................................................................130

2.4.5. 
Эпифиз ........................................................................................................................................135

2.4.6. 
Надпочечники .........................................................................................................................136

2.4.7. 
Щитовидная железа ..............................................................................................................144

2.4.8. 
Околощитовидные железы ...............................................................................................147

2.4.9. 
Поджелудочная железа. Эндокринные (островковые) клетки 
поджелудочной железы .....................................................................................................149

2.4.10. Половые железы ....................................................................................................................153
2.4.11. Гормоны неэндокринных органов и клеток .............................................................155

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................156

МОДУЛЬ 3. ГОМЕОСТАЗ. ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА ................... 157
Модульная единица 3.1. Кровь, лимфа и межклеточная жидкость — компоненты 

внутренней среды организма человека. Гемостаз (А.Г. Васильев, 
Н.В. Хайцев, А.П. Трашков) ................................................................................................................157
3.1.1. 
Межклеточная жидкость ....................................................................................................157

3.1.2. 
Лимфатическая система и лимфа ...................................................................................158

3.1.3. 
Кровь ...........................................................................................................................................160

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................179
Модульная единица 3.2. Иммунофизиология человека (В.А. Черешнев, 

А.Г. Васильев, В.Н. Цыган) ..................................................................................................................179
3.2.1. 
Основные участники иммунологических взаимодействий ..............................180

3.2.2. 
Лимфоидные органы и ткани ...........................................................................................180

3.2.3. 
Антигены и их распознавание в иммунной системе ............................................184

3.2.4. 
Теория клональной селекции происхождения и развития 
иммунных клеток ...................................................................................................................194

3.2.5. 
Идентификация лимфоидных и нелимфоидных клеток .....................................195

3.2.6. 
Иммуноглобулины как маркеры и распознающие молекулы .........................197

3.2.7. 
Регуляция иммунного ответа ...........................................................................................204

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................206

МОДУЛЬ 4. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ 
ГОМЕОСТАЗА: ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ И ОРГАНЫ 
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ................................................................... 207
Модульная единица 4.1. Органы дыхания. Внешнее дыхание человека 

(А.И. Тюкавин, О.В. Самойлова, В.А. Жданов ) ..........................................................................207
4.1.1. 
Органы дыхания .....................................................................................................................207

4.1.2. 
Биомеханика внешнего дыхания ...................................................................................217

4.1.3. 
Кровообращение в легких ................................................................................................220

4.1.4. 
Диффузия газов через дыхательную мембрану ......................................................223

4.1.5. 
Транспорт газов кровью .....................................................................................................225

4.1.6. 
Регуляция дыхания ...............................................................................................................230

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................234

Модульная единица 4.2. Строение органов пищеварительной системы 

(И.В. Гайворонский,  Г.И. Ничипорук) ...........................................................................................235
4.2.1. 
Общий план строения органов пищеварительной системы ............................235

4.2.2. 
Развитие органов пищеварительной системы ........................................................237

4.2.3. 
Полость рта...............................................................................................................................238

4.2.4. 
Пищевод .....................................................................................................................................244

4.2.5. 
Желудок ......................................................................................................................................245

4.2.6. 
Кишечник. Тонкая кишка ....................................................................................................246

4.2.7. 
Печень .........................................................................................................................................250

4.2.8. 
Желчевыводящие пути и желчный пузырь ...............................................................252

4.2.9. 
Поджелудочная железа ......................................................................................................253

4.2.10. Кишечник. Толстая кишка ..................................................................................................254

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................257
Модульная единица 4.3. Пищеварение человека. Секреция и всасывание 

в пищеварительном тракте (В.Н. Яковлев) ................................................................................257
4.3.1. 
Механизмы регуляции пищеварения ..........................................................................258

4.3.2. 
Функции системы пищеварения ....................................................................................262

4.3.3. 
Методы исследования пищеварения ...........................................................................265

4.3.4. 
Основные этапы пищеварения .......................................................................................266

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................285

МОДУЛЬ 5. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ 
ГОМЕОСТАЗА: ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ, 
КРОВООБРАЩЕНИЕ ......................................................................................... 286
Модульная единица 5.1. Обмен веществ и энергии в организме человека 

(В.О. Самойлов, Е.В. Бигдай) ..............................................................................................................286
5.1.1. 
Поступление энергии из окружающей среды .........................................................286

5.1.2. 
Закон сохранения энергии в организме человека ...............................................288

5.1.3. 
Образование энергии из углеводов, жиров и белков .........................................293

5.1.4. 
Катализаторы энергетических процессов и минеральные вещества ..........295

5.1.5. 
Энерготраты организма......................................................................................................296

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................301
Модульная единица 5.2. Теплообмен и терморегуляция (В.О. Самойлов, Е.В. Бигдай) ...302

5.2.1. 
Типы терморегуляции, температура тела человека .............................................302

5.2.2. 
Тепловой баланс организма. Химическая и физическая терморегуляция 304

5.2.3. 
Физиологические механизмы терморегуляции ..................................................... 309

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................318
Модульная единица 5.3. Кровообращение человека. Строение и функции 

сердца. Процессы микроциркуляции (А.И. Тюкавин, В.А. Черешнев, 
Б.И. Джурко, М.М. Галагудза) ............................................................................................................318
5.3.1. 
Система кровообращения .................................................................................................318

5.3.2. 
Сердце (топография, строение, функции) .................................................................321

5.3.3. 
Строение и функции сосудов ...........................................................................................348

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................360
Модульная единица 5.4. Функциональная система поддержания оптимального 

для метаболизма уровня кровяного давления (А.И. Тюкавин, Б.И. Джурко) ...........361
5.4.1. 
Системное артериальное давление .............................................................................361

5.4.2. 
Регуляция системного артериального давления крови .....................................364

5.4.3. 
Механизмы регуляции сосудистого тонуса ..............................................................367

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................370

МОДУЛЬ 6. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ 
ГОМЕОСТАЗА: ВОДНЫЕ ПРОСТРАНСТВА ОРГАНИЗМА, 
ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПОЧЕК. 
ОНТОГЕНЕЗ И РЕПРОДУКТИВНАЯ ФУНКЦИЯ ............................................. 371
Модульная единица 6.1. Водные пространства организма. Водно-солевой 

баланс. Гематоэнцефалический барьер (Б.И. Джурко, А.Т. Марьянович) ...................371

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................381

Модульная единица 6.2. Процессы образования мочи, их регуляция. Оценка 

деятельности почек .............................................................................................................................382
6.2.1. 
Строение системы мочевыведения (И.В. Гайворонский, Г.И. Ничипорук)..382

6.2.2. 
Физиология почки, процессы выделения и гомеостаз. Процесс 
мочеобразования (Ю.В. Наточин) ..................................................................................389

6.2.3. 
Функции почек (Ю.В. Наточин) ........................................................................................406

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................414
Модульная единица 6.3. Онтогенез человека: репродуктивная функция 

человека. Морфофункциональные критерии периодизации .........................................415
6.3.1. 
Репродуктивная функция человека (Н.В. Буркова) ...............................................415

6.3.2. 
Онтогенез человека: морфофункциональные критерии 
периодизации (Н.Р. Карелина, А.Г. Васильев) ...........................................................440

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................450

МОДУЛЬ 7. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ: 
ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ 
СИСТЕМЫ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОСПРИЯТИЯ 
И ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ .............................................. 451
Модульная единица 7.1. Принципы функционирования центральной нервной 

системы (В.П. Дегтярев, И.В. Хвастунова, М.М. Лапкин) ......................................................451
7.1.1. 
Функции центральной нервной системы ..................................................................451

7.1.2. 
Анатомо-функциональная организация ЦНС ..........................................................452

7.1.3. 
Структурно-функциональное единство ЦНС ...........................................................471

7.1.4. 
Развитие рефлекторной теории .....................................................................................477

7.1.5. 
Процессы возбуждения в центральной нервной системе ................................478

7.1.6. 
Основные свойства нервных центров ........................................................................479

7.1.7. 
Процессы торможения в центральной нервной системе ..................................481

7.1.8. 
Принципы координационной деятельности ЦНС .................................................484

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................487
Модульная единица 7.2. Физиологические основы восприятия (В.П. Дегтярев) ...............487

7.2.1. 
Сенсорные системы ..............................................................................................................487

7.2.2. 
Регуляция деятельности сенсорных систем .............................................................496

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................530
Модульная единица 7.3. Психофизиологические отношения (В.П. Дегтярев) ....................531

7.3.1. 
Поведение — взаимодействие организма с окружающей средой ...............531

7.3.2. 
Рефлекторный принцип организации поведения .................................................531

7.3.3. 
Системный принцип организации поведения ........................................................538

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................543

МОДУЛЬ 8. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ: 
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АРХИТЕКТОНИКА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА, 
БИОРИТМЫ ЧЕЛОВЕКА, НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ 
МЕХАНИЗМЫ БОЛИ .....................................................................................................544
Модульная единица 8.1. Физиологическая архитектоника поведенческого акта 

(функциональная система поведения) (В.П. Дегтярев) .......................................................544
8.1.1. 
Организация центральной архитектоники поведенческого акта .................544

8.1.2. 
Системное квантование поведения .............................................................................548

8.1.3. 
Функциональные системы и жизнедеятельность человека .............................550

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................551
Модульная единица 8.2. Биоритмы человека. Сон (В.П. Дегтярев) ..........................................551

8.2.1. 
Цикл «бодрствование — сон» .........................................................................................553

8.2.2. 
Теории сна .................................................................................................................................556

8.2.3. 
Гипноз ..........................................................................................................................................558

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................559
Модульная единица 8.3. Нейрофизиологические механизмы боли и зуда 

(В.П. Дегтярев, А.Т. Давыдов) ...........................................................................................................559
8.3.1. 
Боль ..............................................................................................................................................559

8.3.2. 
Зуд .................................................................................................................................................570

Контрольные вопросы ...................................................................................................................................572

Список литературы .......................................................................................... 573

Выдающемуся физиологу,

основателю первой кафедры физиологии 

в системе высшего профессионального 

фармацевтического образования Российской Федерации,

академику АН СССР Л. А. Орбели

посвящается

Леон Абгарович ОРБЕЛИ

(1882—1958)

Коллектив авторов

Наточин Ю. В. 
 доктор биол. наук, профессор, академик РАН, 
академик-секретарь отделения физиологических наук РАН, профессор кафедры физиологии Санкт-Петербургского гос. университета
Наркевич И. А. 
 доктор фарм. наук, профессор, зав. кафедрой 
управления и экономики фармации, ректор 
Санкт-Петербургской гос. химико-фармацевтической академии
Яковлев В. Н. 
 доктор мед. наук, профессор, профессор кафедры нормальной физиологии Воронежской 
гос. мед. академии им. Н. Н. Бурденко
Дорохов Е. В. 
 канд. мед. наук, доцент, зав. кафедрой нормальной физиологии Воронежской гос. мед. 
академии им. Н. Н. Бурденко
Дегтярев В. П. 
 доктор мед. наук, профессор, профессор кафедры нормальной физиологии Московского 
гос. медико-стоматологического университета 
им. А. И. Евдокимова
Давыдов В. В. 
 доктор мед. наук, профессор, профессор кафедры патофизиологии Рязанского гос. мед. 
университета им. И. П. Павлова
Тюкавин А. И. 
 доктор мед. наук, профессор, зав. кафедрой 
физиологии и патологии Санкт-Петербургской 
гос. химико-фармацевтической академии
Бяловский Ю. Ю. 
 доктор мед. наук, профессор, зав. кафедрой патофизиологии, проректор по учебной работе Рязанского гос. мед. университета им. И. П. Павлова
Сыропятов Б. Я. 
 доктор мед. наук, профессор, профессор кафедры физиологии Пермской гос. фармацевтической академии
Кудрицкая О. Ю. 
 канд. мед. наук, доцент, доцент кафедры физиологии и патологии Санкт-Петербургской гос. 
химико-фармацевтической академии
Васильев А. Г. 
 доктор мед. наук, профессор, зав. кафедрой 
патофизиологии с курсом иммунопатологии 
Санкт-Петербургского гос. педиатрического 
медицинского университета
Хайцев Н. В. 
 доктор биол. наук, профессор, профессор кафедры патофизиологии с курсом иммунопато

логии Санкт-Петербургского гос. педиатрического медицинского университета
Трашков А. П. 
 канд. мед. наук, доцент, доцент кафедры патофизиологии с курсом иммунопатологии СанктПетербургского гос. педиатрического медицинского университета
Черешнев В. А. 
 доктор мед. наук, профессор, академик РАН, 
директор Института иммунологии и физиологии УрО РАН, председатель Комитета ГД РФ 
по науке и наукоемким технологиям
Цыган В. Н. 
 доктор мед. наук, профессор, заслуж. деятель 
науки РФ, зав. кафедрой патофизиологии Военно-медицинской академии им. С. М. Кирова
Самойлова О. В. 
 канд. биол. наук, доцент, доцент кафедры физиологии и патологии Санкт-Петербургской гос. 
химико-фармацевтической академии
Гайворонский И. В.  доктор мед. наук, профессор, зав. кафедрой нормальной анатомии Военно-медицинской академии им. С. М. Кирова
Ничипорук Г. И. 
 канд. мед. наук, доцент, доцент кафедры нормальной анатомии Военно-медицинской академии им. С. М. Кирова
Самойлов В. О. 
 доктор мед. наук, профессор, член-корр. РАН, 
зав. кафедрой нормальной физиологии Военномедицинской академии им. С. М. Кирова
Бигдай Е. В. 
 доктор биол. наук, профессор, член-корр. РАН, 
ведущий научный сотрудник Института физиологии им. И.П. Павлова РАН
Джурко Б. И. 
 доктор мед. наук, руководитель редакционноиздательского отдела СПб НИИ скорой помощи 
им. И. И. Джанелидзе
Галагудза М. М. 
 доктор мед. наук, профессор, профессор кафедры патофизиологии Первого гос. мед. университета им. И. П. Павлова, директор Института эксперим. медицины Северо-Западного 
Федерального мед. научного исслед. центра 
им. В.А. Алмазова
Марьянович А. Т. 
 доктор биол. наук, профессор, зав. кафедрой 
нормальной физиологии Северо-Западного гос. 
мед. университета им. И. И. Мечникова
Буркова Н. В. 
 доктор биол. наук, доцент, доцент кафедры 
физио логии и патологии Санкт-Петербургской 
гос. химико-фармацевтической академии

Карелина Н. Р. 
 доктор мед. наук, профессор, зав. кафедрой 
анатомии человека Санкт-Петербургского гос. 
педиатрического медицинского университета
Хвастунова И. В. 
 канд. мед. наук, доцент, доцент кафедры нормальной физиологии Волгоградского гос. мед. 
университета
Лапкин М. М. 
 доктор мед. наук, профессор, зав. кафедрой 
нормальной физиологии с курсом психофизиологии Рязанского гос. мед. университета 
им. И. П. Павлова
Давыдов А. Т. 
 доктор мед. наук, профессор, профессор кафедры физиологии и патологии Санкт-Петербургской гос. химико-фармацевтической академии