Векторная психофизиология: от поведения к нейрону

ВЕКТОРНАЯ 
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ:

ОТ ПОВЕДЕНИЯ К НЕЙРОНУ

Издательство Московского университета
2019

Московский государственный университет
имени М.В.Ломоносова
Научные школы Московского университета

Под редакцией
Е.Н.Соколова, А.М.Черноризова, Ю.П.Зинченко

УДК 159.95
ББК 88.3
В26

Издание осуществлено при финансовой поддержке Российского
фонда фундаментальных исследований по проекту № 18-113-00088,
не подлежит продаже

Рецензенты
Ю. И. Александров, доктор психологических наук, профессор, членкорреспондент РАО
А. Н. Гусев, доктор психологических наук, профессор

Научные редакторы
Е. Н. Соколов, доктор биологических наук, профессор, академик РАО
А. М. Черноризов, доктор психологических наук, профессор
Ю. П. Зинченко, доктор психологических наук, профессор, академик РАО

В26
Векторная психофизиология: от поведения к нейрону / Под ред.
Е. Н. Соколова, А. М. Черноризова, Ю. П. Зинченко. –– М. : Издательство Московского университета, 2019. –– 768 с., ил.

ISBN 978-5-19-011301-3

В монографии представлены результаты многолетних (1971–2017) экспериментальных и теоретических исследований мозговых основ психики, базирующихся
на идеях новой научной концепции в современной психофизиологии –– векторной
психофизиологии. Обсуждаются данные, полученные в рамках подхода «Человек ––
Нейрон –– Модель» в психофизических, поведенческих и нейрофизиологических экспериментах с человеком и животными.
Для специалистов гуманитарных и естественнонаучных профилей, а также для
студентов, бакалавров, магистрантов и аспирантов, специализирующихся в области
психологии и нейронаук.

УДК 159.95
ББК 88.3

Vector Psychophysiology: From Behavior to Neuron / Ed. by E. N. Sokolov,
A. M. Chernorizov, Yu. P. Zinchenko. Moscow: Moscow University Press, 2019. 768 p.

The monograph presents the outcome of long-term (1971–2017) studies in the mechanisms of mind based on a new scientific conception in modern psychophysiology –– vector
psychophysiology. The data obtained using the “Human –– Neuron –– Model” framework in
psychophysical, behavioral and neurophysiological experiments with humans and animals
are discussed.
For specialists in humanities and natural sciences as well as undergraduate, master and
postgraduate students of psychology and neuroscience.

ISBN 978-5-19-011301-3
c⃝ Коллектив авторов, 2019
c⃝ Издательство Московского университета, 2019

Оглавление

Авторы монографии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5

Вступительное слово ректора Московского университета академика
В. А. Садовничего . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7

Евгений Николаевич Соколов (1920–2008) –– основатель кафедры
психофизиологии в Московском университете и основоположник новой
научной школы в отечественной и мировой психофизиологии: основные
этапы научного пути. А. М. Черноризов, Н. Н. Данилова . . . . . . . . . . . . . . . . .
8

О методологических основаниях психофизиологической школы векторной
психофизиологии: «Человек –– Нейрон –– Модель». А. М. Черноризов,
Ю. П. Зинченко . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15

Чингиз Абильфазович Измайлов –– выдающийся ученый-психофизиолог,
один из основателей научной школы векторной психофизиологии.
Ю. А. Чудина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
33

Психофизиология в системе координат современной постнеклассической
науки. Ю. П. Зинченко . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
39

Предисловие. Векторный код в нейронных сетях. Е. Н. Соколов,
А. М. Черноризов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
42

Часть I. Проверка гипотезы о векторном кодировании
информации в психофизических экспериментах
с человеком и поведенческих опытах на животных . . . . . .
49

Глава I-1. Сферическая модель цветового зрения. Ч. А. Измайлов . . . . . . . . . .
51

Глава I-2. От вероятностей условных рефлексов на цветовые стимулы
к перцептивному цветовому пространству. А. В. Латанов, Е. Н. Соколов .
98

Глава I-3. Векторная модель кодирования локальных параметров стимула
в зрительной системе человека. Г. Вайткявичус, Е. Н. Соколов,
Р. Станикунас, А. Швегжда . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

Глава I-4. Векторная модель кодирования элементов формы зрительных
изображений. Ю. А. Чудина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256

Часть II. Векторный код в вызванных потенциалах
и электроретинограмме человека и животных . . . . . . . . . . . . 297

Глава II-1. Сетчаточные механизмы хроматического и ахроматического
зрения лягушки. М. М. Зимачев, Ч. А. Измайлов, А. М. Черноризов,
В. Н. Гудков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299

Глава II-2. Четырехканальный механизм кодирования цвета
и категориальных характеристик стимула в зрительной системе
человека. Ч. А. Измайлов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345

Глава II-3. Векторный код в гамма-ритме человека. Н. Н. Данилова,
Е. Н. Соколов, А. А. Кисельников . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379

Оглавление

Часть III. Векторный код в нейронной активности . . . . . . . . . . . 411

Глава III-1. Векторный принцип обработки информации о цвете в слое
биполярных клеток сетчатки карпа Carpio Cyprinus L. А. М. Черноризов,
Е. Н. Соколов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413

Глава III-2. Векторный принцип кодирования яркости света в зрительной
системе беспозвоночных: исследование электроретинограммы
и суммарной электрической активности оптического нерва улитки Helix
pomatia L. Е. Д. Шехтер, А. М. Черноризов, Д. Ф. Гадельшина,
Л. К. Хлудова, В. Н. Гудков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461

Глава III-3. Векторный принцип кодирования интенсивности света
в зрительной системе беспозвоночных: внутриклеточная регистрация
нейронной активности сетчатки интактного глаза улитки Helix
pomatia L. А. М. Черноризов, В. Н. Гудков, Л. К. Хлудова . . . . . . . . . . . . . . . 485

Глава III-4. Два типа фоторецепторов в ахроматической системе
виноградной улитки Helix Pomatia L.: внутриклеточное исследование
энзиматически изолированных светочувствительных клеток сетчатки.
Е. Д. Шехтер, Т. Н. Греченко, Л. К. Хлудова, А. И. Ковалев . . . . . . . . . . . . . . 510

Глава III-5. Векторный принцип кодирования параметров движения
стимула в зрительной системе кошки. Г. Вайткявичюс, Р. Шатинскас,
Р. Станикунас, А. Швегжда, Е. Н. Соколов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

Глава III-6. Кодирование яркостных и цветовых различий в нейронных
сетях первичной зрительной коры и наружного коленчатого тела
кролика. В. Б. Полянский, Д. В. Евтихин, Д. Э. Алымкулов, Е. Н. Соколов . . 553

Часть IV. Векторная психофизиология: итоговые
обобщения и перспективные направления исследований
579

Глава IV-1. Векторный подход к описанию когнитивных процессов
и исполнительных механизмов: обобщенная сферическая модель
механизмов цветового зрения. Е. Н. Соколов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 581

Глава IV-2. Многомерные когнитивные пространства. Е. Н. Соколов,
А. М. Черноризов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 606

Глава IV-3. Векторная психофизиология и нейрофизиологический
конструктивизм: зрительное восприятие как специфическая форма
«языков мозга». Ч. А. Измайлов, А. М. Черноризов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 619

Глава IV-4. Геометрические модели в исследованиях сенсорных систем
животных и человека: достижения и перспективы. Ч. А. Измайлов,
А. М. Черноризов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 649

Глава IV-5. Векторная психофизиология Е. Н. Соколова: расширенный
математический формализм. В. Е. Дубровский, А. В. Гарусев . . . . . . . . . . . . 678

Глава IV-6. Классические и квантовоподобные модели нейросетей
и познавательных процессов: анализ с позиций векторной
психофизиологии. Б. И. Беспалов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 700

Приложение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 757

4

Авторы монографии

Алымкулов Джекшен Эмилевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории «Физиология сенсорных систем
и управления поведением животных» при кафедре высшей нервной деятельности человека и животных, биологический факультет МГУ имени
М. В. Ломоносова, Москва

Беспалов Борис Иванович, кандидат психологических наук, старший научный сотрудник кафедры психологии труда и инженерной психологии,
факультет психологии МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва

Вайткявичус Генрих Генрихович, кандидат физико-математических наук, доктор психологических наук, профессор кафедры общей психологии,
факультет философии, Вильнюсский университет, Литва

Гадельшина Динара Фаритовна, студентка кафедры психофизиологии,
факультет психологии МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва

Гарусев Александр Владимирович, научный сотрудник лаборатории
«Восприятие», факультет психологии МГУ имени М. В. Ломоносова,
Москва

Греченко Татьяна Николаевна, доктор психологических наук, профессор,
ведущий научный сотрудник лаборатории «Психофизиология» ИП РАН,
Москва

Данилова Нина Николаевна, доктор психологических наук, профессор
кафедры психофизиологии, факультет психологии МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва

Дубровский Виктор Ефимович, научный сотрудник лаборатории «Восприятие», факультет психологии МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва

Гудков Владимир Николаевич, старший преподаватель кафедры психофизиологии, факультет психологии МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва

Зимачев Михаил Михайлович, старший инженер кафедры психофизиологии, факультет психологии МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва

Евтихин Дмитрий Владимирович, кандидат биологических наук, доцент
кафедры высшей нервной деятельности человека и животных, биологический факультет МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва

Измайлов Чингиз Абильфазович, доктор психологических наук, профессор кафедры психофизиологии, факультет психологии МГУ имени
М. В. Ломоносова, Москва

5

Авторы монографии

Кисельников Андрей Александрович, кандидат психологических наук,
старший научный сотрудник кафедры психофизиологии, факультет психологии МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва

Ковалев Артем Иванович, младший научный сотрудник, лаборатория
«Восприятие», факультет психологии МГУ имени М. В. Ломоносова,
Москва

Латанов Александр Васильевич, доктор биологических наук, профессор,
заведующий кафедрой высшей нервной деятельности человека и животных, биологический факультет МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва

Полянский Владимир Борисович, доктор биологических наук, профессор,
заведующий лабораторией
«Физиология сенсорных систем
и управления поведением животных» при кафедре высшей нервной деятельности человека и животных, биологический факультет МГУ имени
М. В. Ломоносова, Москва

Соколов Евгений Николаевич, доктор биологических наук, профессор,
академик РАО, заведующий кафедрой психофизиологии (1971–2000), факультет психологии МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва

Станикунас Ритис Антанович, доктор физических наук, доцент кафедры общей психологии, факультет философии, Вильнюсский университет,
Литва

Хлудова Людмила Константиновна, кандидат психологических наук,
доцент кафедры психофизиологии, факультет психологии МГУ имени
М. В. Ломоносова, Москва

Черноризов Александр Михайлович, доктор психологических наук, профессор, заведующий кафедрой психофизиологии (с 2000 г.), факультет
психологии МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва

Чудина Юлия Александровна, кандидат психологических наук, доцент
кафедры социальной и дифференциальной психологии, РУДН, Москва

Шатинскас Ромуалдас Витовтович, кандидат биофизических наук, доцент, Вильнюсский университет, Институт биологии, Литва

Швегжда Альгимантас Альфредович, доктор биологических наук, старший научный сотрудник кафедры обшей психологии, факультет философии, Вильнюсский университет, Литва

Шехтер Евгения Дмитриевна, кандидат психологических наук, старший
научный сотрудник кафедры психофизиологии, факультет психологии
МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва

6

Вступительное слово ректора Московского
университета академика В. А. Садовничего

Два с половиной века истории Московского университета –– это целая
эпоха научных свершений нескольких поколений ученых, которых «поставил на крыло» старейший университет России и достижения которых
являются неотъемлемой частью отечественной и мировой сокровищницы
знаний. Хранителями достижений и традиций университета в фундаментальной науке и образовании являются научные школы. Перед нами труд,
открывающий новую страницу в просветительской деятельности МГУ
имени М. В. Ломоносова, посвященной научным и научно-образовательным
центрам, сформировавшимся в его стенах под руководством выдающихся
российских ученых. Коллективный труд «Векторная психофизиология:
от поведения к нейрону» представляет собой обобщение многолетних
(1971–2017) экспериментальных и теоретических исследований мозговых основ психики, базирующихся на идеях профессора Е. Н. Соколова
(1920–2008). Имя Е. Н. Соколова тесно связано с развитием нового научного направления в Московском университете и мировой науке –– векторной
психофизиологии. Кафедра психофизиологии, созданная в 1971 г. Е. Н. Соколовым на факультете психологии, превратилась к настоящему времени
в один из ведущих международных научно-педагогических центров в области наук о «мозге и психике». Выдающиеся исследования Е. Н. Соколова сделали его имя –– и неразрывно связанное с ним имя Московского
университета –– символом оригинальной научной школы, международное
признание которой отмечено присуждением Е. Н. Соколову в 1998 г. самой
высокой награды Международной Психофизиологической Ассоциации при
ООН –– «ПРЕМИИ СТОЛЕТИЯ-1998». Знаменателен вклад Е. Н. Соколова
в развитие научных и образовательных традиций Московского университета. При тесном участии Е. Н. Соколова в МГУ был создан «Центр
магнитной томографии и спектроскопии», являющий собой современную
базу для реализации ведущего принципа классического университетского
образования –– «обучение через исследование». Жизнь, целиком отданная
науке во славу Московского университета, и венчающий ее фундаментальный труд, посвященный самой великой тайне человека –– сознанию, ставит
Е. Н. Соколова в один из поколения в поколение продолжающийся ряд
великих «людей Московского университета». Всех этих людей отличает соединение необыкновенной силы воли с «необыкновенною силою понятия»,
«жажда науки» –– всё то, что, по мнению А. С. Пушкина, так ярко выделяло
основателя Московского университета М. В. Ломоносова.
В. А. Садовничий

7

Евгений Николаевич Соколов (1920–2008) ––
основатель кафедры психофизиологии в Московском
университете и основоположник новой научной
школы в отечественной и мировой психофизиологии:
основные этапы научного пути

А. М. Черноризов, Н. Н. Данилова

Евгений Николаевич Соколов
1920–2008

Ученый-психофизиолог с мировым именем. Основатель кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ имени М. В. Ломоносова. Доктор
биологических наук, заслуженный профессор Московского университета.
Действительный член РАО и Академии медико-технических наук РФ. Почетный президент Российской ассоциации психофизиологов. Иностранный
член Национальной академии наук США. Почетный член Американской
академии наук и искусств и Академии наук Финляндии. Член Международной ассоциации психофизиологов (IOP) и Центрального совета Международной организации по исследованию мозга (IBRO). Награжден золотой медалью имени И. П. Павлова и специальным дипломом Американской
ассоциации психофизиологических исследований «За выдающийся вклад
в психофизиологию». Удостоен награды международной ассоциации психофизиологов «ПРЕМИЯ СТОЛЕТИЯ-1998».

8

А. М. Черноризов, Н. Н. Данилова

Е. Н. Соколов –– автор и вдохновитель огромного ряда фундаментальных
исследований в области психологии и нейрофизиологии психических процессов и состояний, активный организатор нейронаук в России и за рубежом. Его имя неразрывно ассоциируется с одной из ведущих в мире научнопедагогических школ в области психофизиологии –– кафедрой психофизиологии факультета психологии МГУ имени М. В. Ломоносова.
Е. Н. Соколов –– создатель оригинального научного направления и школы в отечественной и мировой психофизиологии –– векторной психофизиологии, исследователь, которому удалось по-новому выстроить предмет психофизиологии. В отличие от традиционного понимания психофизиологии
как науки о протекании физиологических реакций организма на внешние
воздействия, Е. Н. Соколов сформулировал и в своих трудах теоретически
и экспериментально обосновал положение о том, что психофизиология ––
это наука о нейронных механизмах психических процессов и состояний.
Методологическую стратегию исследований, предложенную Е. Н. Соколовым и успешно реализуемую под его руководством его учениками и последователями, можно представить в виде цикла «Человек –– Нейрон –– Модель». Включение концептуальной модели в качестве промежуточного и организующего звена реализует монистический подход к решению проблемы
отношения мозга и психики. Психофизиологическое исследование начинается с изучения психического явления на макроуровне, затем осуществляется с помощью раскрытия нейронных механизмов тех или иных процессов
в опытах на животных и завершается построением адекватной модели, ассимилирующей как особенности изучаемого психического процесса, так
и характеристики нейронов.
Научная деятельность Е. Н. Соколова началась в 1947 г. во время обучения в аспирантуре Института философии АН СССР, где он, вчерашний
фронтовик, в секции психологии, созданной в 1945 г. С. Л. Рубинштейном,
под руководством С. В. Кравкова провел исследование, посвященное проблемам восприятия. Уже в этой работе развивалось учение И. П. Павлова
об анализаторах и его представление об ориентировочном рефлексе, которые послужили Е. Н. Соколову основой для создания детекторной концепции восприятия и так широко известной сейчас концепции нервной модели
стимула и ориентировочного рефлекса. Кандидатская диссертация Е. Н. Соколова «Восприятие в свете учения И. П. Павлова», защищенная в 1950 г.,
помимо анализа наследия И. П. Павлова, включала в себя и результаты конкретных исследований механизмов зрительного восприятия.
В 1953 г. А. Р. Лурия (1902–1977) приглашает Е. Н. Соколова работать
по совместительству в его лаборатории в Институте дефектологии АПН
СССР, где объективные методы регистрации вегетативных и электроэнцефалографических реакций использовались при диагностике нарушений зрения и слуха. Здесь совместно с сотрудниками Института Е. Н. Соколовым

9

Евгений Николаевич Соколов (1920–2008) –– основатель кафедры психофизиологии

проводятся исследования механизмов восприятия и ориентировочной деятельности, а также взаимодействия двух сигнальных систем в норме и в патологии.
В 1954 г. по рекомендации А. Н. Леонтьева Е. Н. Соколов вместе с известыми советскими учеными –– Б. М. Тепловым, А. В. Запорожцем, Г. С. Костюком, А. Н. Леонтьевым и Е. А. Асратяном –– впервые принял участие
в XIV Международном конгрессе по психологии в г. Монреале. Его доклад
«Высшая нервная деятельность и проблемы восприятия» содержал основные направления изучения ориентировочного рефлекса, которые Евгений
Николаевич развивал в последующие годы и которые нашли отражение
в его монографии «Восприятие и условный рефлекс» (1958), изданной,
помимо нашей страны, в США, Великобритании, Мексике и Японии. Здесь
Е. Н. Соколов посещает лабораторию проф. Д. Хебба (D. Hebb) в университете Макгилл. Через 28 лет Е. Н. Соколов, уже видный ученый, вновь
посетил г. Монреаль, где в 1982 г. проходил первый Международный
психофизиологический конгресс, на котором была создана Международная
психофизиологическая организация (ассоциированная с ООН) (International
Organization of Psychophysiology, I. O. P., associtaed with UN) и учрежден
журнал «Международный журнал психофизиологии» (International Journal
of Psychophysiology). На конгрессе состоялась бурная дискуссия о предмете психофизиологии. В этой дискуссии Е. Н. Соколов и Хосе Дельгадо
(J. Delgado) провидчески отстаивали определение психофизиологии как
науки о нейронных механизмах психических процессов и состояний.
Первые самостоятельные психофизиологические исследования в Московском университете, которые положили начало формированию самостоятельной школы в отечественной психофизиологии, были задуманы и проведены по инициативе Е. Н. Соколова в 1950–1960 гг. в лаборатории анализаторов при кафедре психологии философского факультета. На этом этапе
в центре внимания стало изучение открытого И. П. Павловым ориентировочного рефлекса –– безусловно-рефлекторной реакции на новизну. Все эти
данные были обобщены в ныне классической книге «Восприятие и условный рефлекс» (1958), которая приобрела мировую известность и была издана в США, Англии, Японии, Аргентине и Мексике. По этой тематике
в 1960 г. Е. Н. Соколов в качестве приглашенного профессора прочитал
курсы лекций в Стэнфордском и Калифорнийском университетах США.
В 1964 г. в лаборатории анализаторов были развернуты широкомасштабные психофизиологические исследования механизмов памяти и обучения.
Исследование начиналось с психологического изучения функций памяти
и обучения и завершалось анализом физиологических механизмов. Память
была проанализирована на модели угашения ориентировочного рефлекса
(«негативного обучения») на макроуровне и при изучении следовых эффектов в нейронах на микроуровне. В исследованиях механизмов памяти

10