Анатомия и физиология домашних животных

АНАТОМИЯ 
И ФИЗИОЛОГИЯ
ДОМАШНИХ
ЖИВОТНЫХ

В.И. МАКСИМОВ
Н.А. СЛЕСАРЕНКО
С.Б. СЕЛЕЗНЕВ
Г.А. ВЕТОШКИНА

Допущено
Учебно-методическим объединением высших учебных заведений 
Российской Федерации по образованию в области зоотехнии и ветеринарии
в качестве учебника для студентов образовательных учреждений 
среднего профессионального образования по специальностям 
 36.02.01 «Ветеринария» и 36.02.02 «Зоотехния»

Москва
ИНФРА-М
2020

УЧЕБНИК

Под редакцией профессоров В.И. Максимова и Н.А. Слесаренко

УДК 619(075.32)
ББК 48я723
 
М17

Максимов В.И.
Анатомия и физиология домашних животных : учебник / 
В.И. Максимов, Н.А. Слесаренко, С.Б. Селезнев, Г.А. Ветошкина ; 
под ред. В.И. Максимова и Н.А. Слесаренко. — Москва : ИНФРА-М, 
2020. — 600 с. + Доп. материалы [Электронный ресурс]. — (Среднее 
профессиональное образование).
ISBN 978-5-16-010415-7 (print)
ISBN 978-5-16-102390-7 (online)
В учебнике согласно основной профессиональной образовательной программе учебной дисциплины «Анатомия и физиология животных» в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом среднего 
профессионального образования последнего поколения по специальностям 
«Ветеринария» и «Зоотехния» и с учетом современных данных изложены сведения о строении и физиологии организма крупного рогатого скота, лошади, свиньи, собаки и птицы. Также рассмотрены основные механизмы и закономерности деятельности систем организма животных, осуществления в нем процессов 
и функций и их регуляции, особенности поведения животных. В конце каждой 
главы приведены лабораторные работы и практические занятия.
Предназначен для студентов средних специальных учебных заведений, обучающихся по специальностям 36.02.01 «Ветеринария» и 36.02.02 «Зоотехния», 
другим биологическим специальностям, а также для слушателей факультетов 
повышения квалификации — преподавателей средних специальных учебных 
заведений.
УДК 619(075.32)
ББК 48я723

М17

Р е ц е н з е н т ы:
В.В. Пронин — д-р биол. наук, проф., заведующий кафедрой морфологии, физиологии и ветеринарно-санитарной экспертизы Ивановской государственной 
сельскохозяйственной академии имени Д.К. Беляева;
О.В. Соколова — заслуженный учитель РФ, преподаватель  ветеринарных 
дисциплин высшей квалификационной категории Коломенского аграрного 
колледжа 

А в т о р с к и й  к о л л е к т и в:
В.И. Максимов — д-р биол. наук, проф. — разд. 3; Н.А. Слесаренко — д-р биол. 
наук, проф., С.Б. Селезнев — д-р вет. наук, проф., Г.А. Ветошкина — канд. биол. 
наук, доц. — разд. 1 и 2

ISBN 978-5-16-010415-7 (print)
ISBN 978-5-16-102390-7 (online)

Материалы, отмеченные знаком 
, 
доступны в электронно-библиотечной системе Znanium.com

© Максимов В.И., Слесаренко Н.А., 
Селезнев С.Б., Ветошкина Г.А., 2016

ВВЕДЕНИЕ

Учебник «Анатомия и физиология животных» предназначен для 
студентов средних специальных учебных заведений, обучающихся 
по специальностям 36.02.01 «Ветеринария» и 36.02.02 «Зоотехния».
Он написан в соответствии с примерной программой учебной 
дисциплины «Анатомия и физиология животных», утвержденной 
Департаментом технологической политики и образования Министерства сельского хозяйства Российской Федерации.
В книге согласно программе и с учетом современных данных наук 
изложены сведения о строении и физиологии организма крупного 
рогатого скота, лошади, свиньи, собаки и птиц.
Учебник состоит из введения, трех разделов и 34 глав. Во введении приведены характеристика дисциплин, их история, задачи 
и связи с другими дисциплинами, а также рекомендации студентам 
к методике самостоятельного изучения анатомии и физиологии.
В книге вкратце даны понятия об организме животных, закономерностях развития в фило- и онтогенезе, о целостности и единстве 
с окружающей средой.
В разделе 1 «Основы цитологии, гистологии и эмбриологии» (две 
главы) кратко описано строение клетки и тканей, а также строение 
и развитие зародыша.
В разделе 2 «Анатомия» (12 глав) системно изложены следующие 
материалы: аппарат движения, кожный покров, внутренние органы, 
нервная, сердечно-сосудистая, кроветворения, иммунная, эндокринная системы, органы чувств и особенности анатомии птиц. 
Даны современные сведения об их строении, развитии, возрастных 
и видовых особенностях, значении и функции.
В разделе 3 «Физиология» (19 глав) показан современный уровень 
развития физио логической науки с учетом достижений последних 
лет в области биохимии и биофизики; в систематизированном виде 
изложены современные представления о физиологических процессах 
и функциях, происходящих в организме животных, об их качественном своеобразии в организме продуктивных сельскохозяйственных животных; рассмотрены основные закономерности деятельности систем организма животных: нервной, сенсорной, эндокринной, крови, иммунной, кровообращения и лимфообращения, 
дыхания, пищеварения, обмена веществ и энергии, выделения, раз

множения, лактации и движения; описан принцип деятельности 
функциональных систем организма; показана физиология высшей 
нервной деятельности, поведения и адаптации животных. Все это 
позволит студентам познать механизмы и закономерности осуществления процессов и функций, их регуляции в организме и поведения животных.
Авторы разделов 1 и 2 учебника посвящают свою работу профессору 
Ирине Владимировне Хрусталёвой.
Автор раздела 3 посвящают свою работу профессору Виктору Федоровичу Лысову.

Раздел 1
ОБЩАЯ ЦИТОЛОГИЯ, ГИСТОЛОГИЯ 
И ЭМБРИОЛОГИЯ

Глава 1
ОБЩАЯ ЦИТОЛОГИЯ

Термин «цитология» произошел от двух греческих слов: cytos — 
клетка и logos — наука, таким образом, цитология — это наука, которая изучает строение, развитие и жизнедеятельность клеток.
Начало цитологии положено в 1665 г. — это год, в котором Роберт 
Гук открыл клетку. Исследуя под микроскопом срез пробки, он обнаружил, что пробка состоит из ячеек, которые он назвал клетками. 
В 1677 г. Антони ван Левенгук установил, что в организме животных 
тоже есть клетки (эритроциты, спермии). Изучению клетки посвятили свои труды многие ученые — Я. Пуркинье (в 1827 г. он обнаружил ядро в животной клетке), Р. Броун, К. Бэр, П. Горянинов. 
Особую роль сыграли исследования немецкого физиолога Теодора 
Шванна, который в 1839 г. сформулировал клеточную теорию, 
считая, что основой строения как животных, так и растений является 
клетка. В 1859 г. немецкий патолог Рудольф Вирхов доказал, что 
клетки возникают только путем деления. Именно он сформулировал 
принцип «каждая клетка от клетки». Таким образом, в конце XIX в. 
сложилось представление о том, что все живое состоит из клеток.
Клеточная теория в современном виде включает следующие положения:
1) клетка — это основная структурно-функциональная единица 
животных и растений;
2) клетки животных и растений имеют общий план строения, т.е. 
они имеют ядро, цитоплазму с органеллами и включениями, поверхностный аппарат;
3) клетки способны к самовоспроизведению путем деления исходной клетки;
4) в многоклеточном организме без взаимодействия друг с другом 
клетки существовать не могут.

Таким образом, основной составной частью организма является 
клетка, но кроме клеток в организме имеются неклеточные структуры и межклеточное вещество. К неклеточным структурам относятся симпласт и синцитий.
Симпласт — это производное клеток, которое состоит из цитоплазмы и большого количества ядер. Примером симпласта может 
служить исчерченное мышечное волокно — миосимпласт, которое 
является структурной единицей скелетных мышц.
Синцитий — это группа клеток, которые связаны между собой 
цитоплазматическими мостиками. Синцитий наблюдается, например, при делении сперматогоний (предшественников спермиев). 
Делясь, сперматогонии сохраняют связь при помощи цитоплазматических перемычек.

1.1. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Снаружи клетка покрыта клеточной оболочкой и содержит цитоплазму и ядро (рис. 1.1).
Клеточная оболочка (плазмолемма, цитолемма) — это поверхност ный аппарат клетки, в состав которого входят следующие структуры:
1) надмембранный комплекс (гликокаликс), в основном состоящий из гликопротеиновых комплексов, которые выполняют рецепторную функцию, т.е. собирают информацию о том, что клетку окружает снаружи;
2) биомембрана, имеющая мозаичную структуру и построенная 
из двух слоев липидов, в которые погружены молекулы белка. В зависимости от степени погружения различают белки интегральные 
(пронизывающие оба слоя липидов), полуинтегральные (пронизывающие один слой липидов) и поверхностные (примембранные);
3) субмембранный комплекс (опорно-сократительный аппарат), 
состоящий из микротрубочек и микрофиламентов (нитевидных 
белков), которые образуют периферический цитоскелет клетки.
Функции плазмолеммы: барьерная — отграничивает клетку от 
внешней среды, в результате чего вещества проникают в клетку избирательно; двигательная — обусловливает двигательные реакции 
клетки; защитная — защищает клетку от воздействия факторов 
внешней среды; транспортная — участвует в переносе питательных 
веществ в цитоплазму и выделении продуктов обмена (путем пиноцитоза поглощаются растворы, а путем фагоцитоза — крупные частицы); 
контактная — обеспечивает взаимодействие между клетками.
Межклеточные контакты бывают следующих видов: простой контакт (наиболее распространенная форма контактов; при нем клетки 
отстоят одна от другой на расстоянии 15–20 нм (1 нм = 10−9 м)); 

плотный контакт (при нем внешние слои смежных клеток сливаются; к заякоривающим межклеточным соединениям относятся 
десмо сомы, которые характеризуются особым развитием надмембранного комплекса); щелевой контакт (характеризуется наличием 
незначительного межклеточного пространства — до 2–3 нм). В плазмолемме соседних клеток располагаются специальные белковые 
комплексы (коннексоны).
Цитоплазма — это сложная динамическая, многокомпонентная 
система клетки, в которой происходят все обменные процессы. В ней 
различают гиалоплазму, органеллы и включения (рис. 1.2).

5

Б

6

8

7

12
13

9

10

11

Г

A

Д

Е

B

2

1

3

4

14

15

Рис. 1.1. Строение клетки:
А — плазмалемма: 1 — молекулы белка; 2 — двойной слой молекул липидов; Б — 
рибосома: 3 — большая и 4 — малая субъединицы; 5 — т-РНК; В — продольный 
разрез митохондрии: 6 — наружная мембрана; 7 — внутренняя мембрана; 8 — криста; 
9 — кольцевая молекула ДНК; 10 — рибосома; Г — комплекс Гольджи: 11 — мембрана, 
образующая цистерны; 12 — пузырьки, отделившиеся от цистерн; Д — клеточный 
центр или центросома: 13 — центриоли; 14 —микротрубочки; Е — ядерные информосомы: 15 — т-РНК

Гиалоплазма (коллоидный матрикс) — это жидкая внутренняя 
среда клетки, которая объединяет все ее структуры в единое целое и 
обеспечивает их взаимодействие. Она состоит из воды, минеральных 
веществ, нуклеиновых кислот, белков, аминокислот, углеводов, липидов, ферментов, АТФ и других соединений.
Органеллами (органоидами) называют постоянные структуры 
цитоплазмы, выполняющие в ней определенные функции. Различают два вида органелл — общеклеточные и специализированные. 
Общеклеточные органеллы характерны для всех клеток, а специализированные встречаются только у определенного вида клеток. В зависимости от строения общеклеточные органеллы делятся на мембранные и немембранные. Мембранные органеллы имеют в своем 
составе стенки, которые образованы элементарной биомембраной 
(см. рис. 1.1).
Включения — это временные образования в гиалоплазме, спо-
собные то появляться, то исчезать в процессе жизнедеятельности 
клеток.
Эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть — общеклеточная органелла, представляющая собой систему трубочек, пузырьков и цистерн, которые могут соединяться между собой. Различают две формы эндоплазматической сети — гранулярную и агранулярную. Гранулярная (шероховатая) эндоплазматическая сеть имеет 
на своих стенках овальные плотные образования — рибосомы, в которых происходит синтез белка (рис. 1.3). Основная функция этой 
сети — синтез белка и образование биомембран для всей клетки. 
Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть многофункциональна. Она участвует в синтезе углеводов и липидов, обеспечивает 

Рис. 1.2. Строение цитоплазмы клетки

транспорт и циркуляцию веществ внутри клетки, обезвреживает токсические продукты обмена.
Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи) — общеклеточная 
органелла, состоящая из уплощенных цистерн, вакуолей и пузырьков. Он обычно располагается так же, как и эндоплазматическая 
сеть, — вокруг ядра. Комплекс Гольджи принимает участие в синтезе 
углеводов, белковых секретов, формировании лизосом и пероксисом. Кроме того, ряд ученых предполагает, что пластинчатый комплекс выполняет выделительную функцию, выводя за пределы 
клетки продукты ее жизнедеятельности.
Лизосомы — общеклеточные органеллы, представляющие собой 
вакуоли, стенки которых образованы элементарной биомембраной. 
Внутри лизосом содержится большой набор гидролитических ферментов (около 60), участвующих в расщеплении белков, липидов, 
углеводов. Их основная функция — внутриклеточное пищеварение, 
т.е. переваривание питательных веществ. Кроме того, лизосомы утилизируют изношенные или поврежденные собственные клеточные 
структуры, а также расщепляют и нейтрализуют токсические вещества (защитная функция).
Пероксисомы — общеклеточные органеллы (как и лизосомы), 
имеющие шарообразную форму. Снаружи они покрыты биомембраной и содержат набор окислительных ферментов, в основном каталазу, которая восстанавливает перекись водорода (Н2О2) до воды 
(Н2О) и кислорода (О2). Пироксисомы выполняют защитную 

5
6

A

A

Б

Т
Г

ДНК
РНК

Ц

Ц

B

2
1
3

4

Рис. 1.3. Синтез белка:
А — молекула ДНК в виде двойной спирали; Б — образование молекулы и-РНК на 
правой цепочке спирали ДНК, являющейся для нее матрицей; В — синтез белка в полирибосоме: 1 — рибосома; 2 — и-РНК: А — аденин; Ц — цитозин; Г — гуанин; У — 
урацил; 3 — рибосома, отделившаяся от полирибосомы после окончания синтеза 
белковой молекулы; 4 — образованная молекула белка; 6 — т-РНК с аминокислотой

функцию, так как Н2О2 — токсическое для клеток вещество, постоянно образующееся в результате обмена веществ.
Митохондрии — общеклеточные органеллы, называемые энергетическими станциями клетки, так как они содержат все ферменты 
окислительного метаболизма и образуют богатое энергией соединение АТФ (аденозинтрифосфорную кислоту). Митохондрии 
имеют овальную форму и две мембраны (наружную и внутреннюю), 
от которых вовнутрь отходят гребни (кристы). Их основная 
функция — обеспечение клетки энергией путем синтеза АТФ. 
Среди органелл митохондрии имеют особенность — они обладают 
ограниченной продолжительностью жизни. Так, в клетках печени 
митохондрии живут 8 дней, в клетках сердечной мышцы — 
6 дней, в нейронах — 31 день. Количество митохондрий возобновляется за счет роста и деления предшествующих митохондрий посредством перетяжки или почкования.
Рибосомы — общеклеточные органеллы немембранного 
принципа строения. Это округлые образования, состоящие их двух 
субъединиц: большой и малой. Большая субъединица напоминает 
полусферу, малая — короткую изогнутую палочку. Образуются рибосомы в ядрышке, но функционируют в основном в гиалоплазме. 
Здесь они прикрепляются к цистернам гранулярной эндоплазматической сети (связанные рибосомы) или располагаются свободно 
(свободные рибосомы). Основная функция рибосом — синтез белка 
из аминокислот. Свободные рибосомы характерны для цитоплазмы 
недифференцированных камбиальных клеток. Цистерны гранулярной эндоплазматической сети особенно многочисленны в клетках, синтезирующих большое количество белка в качестве секреторного продукта. Но свободные рибосомы синтезируют белки, которые покидают клетку (секреторные 
белки), а связанные — белки, которые идут на строительство органелл клетки (пластические белки).
Цитоскелет — это опорно-двигательный аппарат, внутренний 
каркас клетки, который образован микротрубочками (диаметр 
20–22 нм), микрофибриллами (диаметр 10 нм) и микрофиламентами 
(диаметр 5–7 нм). Эти структуры, образованные белками, определяют форму клетки и выполняют опорную и защитную функции. 
Кроме того, микротрубочки принимают участие в транспорте веществ и образовании центросомы.
Центросома (клеточный центр) — это общеклеточная органелла 
немембранного принципа строения, встречающаяся только в клетках 
животных. В клетках растений ее нет. Центросома состоит из двух 
центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу, и центросферы. Центросома построена из микротрубочек, она принимает 
участие в формировании митотического веретена при делении 

клеток (рис. 1.4). Кроме того, в интерфазе центриоли принимают 
участие в формировании микротрубочек.
Специализированные органеллы:
1) реснички и жгутики — это специализированные органеллы 
движения. Реснички встречаются в клетках многорядного реснитчатого эпителия дыхательного и полового путей, а жгутики имеются у 
спермиев. Реснички и жгутики представляют собой длинные тонкие 
выросты цитоплазы, которые в основании имеют базальное 
тельце, а по всей длине — аксонему, состоящую из микротрубочек;
2) микроворсинки — это выросты цитоплазмы, которые внутри 
содержат пучки микрофиламентов. Микроворсинки встречаются в однослойном призматическом каемчатом эпителии кишечника, они увеличивают всасывательную поверхность клеток;
3) тонофибриллы — это разновидность микрофибрилл, которые 
встречаются в эпителиальных клетках, выполняют опорную 
функцию и образуют цитоскелет клетки;
4) миофибриллы — это разновидность микрофибрилл, которые 
встречаются в мышечных клетках и обладают способностью сокращаться;
5) нейрофибриллы — это совокупность волокнистых структур из 
нейрофиламентов и микротрубочек, которые встречаются в нервных 
клетках и обеспечивают передачу нервного импульса.
Включения — это временные образования в гиалоплазме клеток. 
Они бывают:

5

6

а

б

в

г

2

1

3

4

Веретено

Рис. 1.4. Митоз клетки:
1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — 
анафаза; 4 — телофаза; 5 — конец 
телофазы (формирование ядер 
дочерних клеток); 6 — интерфаза: а — оболочка ядра; б — экваториальная пластинка; в — митотическое веретено; г — центриоль