Основы общей экологии

ОСНОВЫ 

ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

П.А. Волкова

Рекомендовано 

Учебно-методическим советом СПО 

в качестве учебного пособия для студентов 

учебных заведений, реализующих основную программу 

среднего профессионального образования 

на базе основного общего образования

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Москва                                        2020

ИНФРА-М

УДК 574(075.32)
ББК 20.1я723
 
В67

Волкова П.А.

В67 
 
Основы общей экологии : учеб. пособие / П.А. Волкова. — М. : ФО
РУМ : ИНФРА-М, 2020. — 126 с. — (Среднее профессиональное образование).

ISBN 978-5-00091-587-5 (ФОРУМ)
ISBN 978-5-16-014124-4 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-107009-3 (ИНФРА-М, online)

Учебное пособие знакомит читателей с основами фундаментальной эко
логии. Последовательно рассматриваются вопросы популяционной экологии, экологии экосистем и экологии биосферы, а также охраны природы. 

Для студентов учреждений среднего профессионального образования, 

реализующих основную профессиональную образовательную  программу 
на базе основного общего образования, также может быть полезна студентам младших курсов вузов и школьникам старших классов.

УДК 574(075.32)

ББК 20.1я723

Р е ц е н з е н т ы:

Подольский С.А. — кандидат географических наук, старший науч
ный сотрудник Института водных проблем РАН;

Покровская И.В. — кандидат биологических наук, ведущий науч
ный сотрудник Института географии РАН

ISBN 978-5-00091-587-5 (ФОРУМ)
ISBN 978-5-16-014124-4 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-107009-3 (ИНФРА-М, online)

© Волкова П.А., 2012
© Минеева Т.В., 

иллюстрации 2012

© ФОРУМ, 2012

Предисловие

Экология — приятная наука. Занимающиеся ею 
проводят свое время в попытках понять функции мира природы […]. Эколог может наслаждаться образом жизни натуралиста, используя 
методы химии или философию математики.
П. Колинво 
Предисловие
Предисловие

Основная цель предлагаемого пособия — ознакомление читателей с научными основами современной фундаментальной 
экологии. Несмотря на обилие учебных пособий по экологии, ни 
одно из них в полной мере не удовлетворяет поставленной цели. 
Школьные учебники предназначены для ознакомления лишь с 
базовыми представлениями об экологии, основной упор зачастую делается на ее прикладные аспекты. Вузовские учебники 
экологии слишком велики по объему, сложны для восприятия и 
не освещают в равной степени все аспекты фундаментальной экологии. В настоящем пособии не обсуждаются математические и 
статистические методы, используемые в экологии, так как «они не 
столько способствуют пониманию экологических закономерностей, сколько служат полезными орудиями, необходимыми профессиональному экологу» (Р. Риклефс).
Это пособие подготовлено по материалам полугодового спецкурса по экологии, который я веду в специализированных биологических классах Московской гимназии на Юго-Западе (№ 1543). 
Спецкурс состоит из трех частей: (1) популяционная экология; (2) 
локальная экосистемная экология (экология экосистем); (3) глобальная экосистемная экология (экология биосферы). Кроме того, 

Предисловие

в заключительной части курса некоторое время посвящено охране 
природы. 
Большой вклад в создание пособия тем или иным образом 
внесли мои коллеги, ранее преподававшие этот спецкурс в гимназии. Доктор биологических наук Владимир Васильевич Жерихин, 
бывший моим учителем, сформировал мое представление о фундаментальной экологии и заинтересованное отношение к этому 
разделу биологии. При подготовке пособия использовались методические разработки Петра Николаевича Петрова1, сменившего 
В.В. Жерихина на преподавательском поприще после его безвременной смерти. Настоящее пособие содержит материал ряда изданий, которые перечислены в конце пособия как рекомендуемая 
литература. Я благодарна учителям гимназии кандидатам биологических наук С.М. Глаголеву, К.Ю. Еськову и П.Н. Петрову за полезные замечания, высказанные при подготовке текста пособия. 
Отдельную благодарность я выражаю ученикам 10-го биологического класса гимназии, прослушавшим мой курс в 2008 учебном 
году, и особенно Ивану Царёву и Илье Флямеру, которые своими 
неиссякаемыми вопросами и комментариями оказывали мне значительную помощь при совершенствовании данного пособия. 

1 Петров П.Н. Спецкурс «Экология» для 10-го класса биологического профиля: введение в общую экологию для будущих биологов // Творчество 
учителя как необходимое условие совершенствования учебно-воспитательного процесса. М: Карпов Е.В. 2006. С. 123–137. 

Введение

Введение
Введение

Предмет экологии. Термин «экология» был введен в науку известным немецким биологом Эрнстом Геккелем после выхода в 
1886 году его труда «Всеобщая морфология организмов». «Экологией» Э. Геккель называл «общую науку об отношениях организмов к окружающей среде», включая и отношения с другими организмами. Такое понимание предмета экологии получило широкое распространение и принимается рядом ученых и в настоящее 
 время. 
Так что такое экология? На поставленный вопрос легче было 
бы ответить несколько десятилетий назад. Слово «экология» тогда 
использовалось только биологами, и, хотя абсолютного согласия 
по поводу точного определения этого термина не существовало, 
все более или менее сходились на том, что экология — это наука о 
совокупности взаимоотношений живых организмов друг с другом 
и со средой их обитания. Однако в последнее время это слово, во 
многом благодаря средствам массовой информации, приобрело 
важный социальный, а порой и политический смысл. Экологию 
стали трактовать прежде всего как науку об охране и рациональном использовании природы, а подчас и понимать как характеристику состояния окружающей среды («у нас плохая экология»). По 
аналогии с таким расширенным определением экологии получило распространение и предложенное академиком Д.С. Лихачевым 
выражение «экология культуры». Вряд ли стóит протестовать против подобных употреблений слова «экология», однако в данном 
пособии мы будем придерживаться классического определения 
экологии. По образному выражению одного из ученых, экология — это наука о реальном. Этот раздел общей биологии изучает 

Введение

окружающий мир во всей совокупности его проявлений на надорганизменном уровне.

В качестве иллюстрации сложности экологических связей со 
времен Дарвина приводят шутливое доказательство того, что Англия стала великой морской державой благодаря… старым девам. 
Морские успехи Англии начались с торговли шерстью, основу овцеводства составляли пастбища, заросшие клевером. Клевер опыляют преимущественно шмели, численность шмелей ограничивают мыши (они часто разоряют шмелиные гнезда), мышей поедают 
кошки, которых так любят старые девы. И в этой шутке есть лишь 
доля шутки.

Экология ставит перед исследователем почти невыполнимые 
задачи. Он должен знать все и уметь все, чтобы описывать реальные живые системы. Чрезвычайно общий характер экологических 
проблем делает неизбежным контакт экологии со многими другими науками. Часто то или иное конкретное исследование трудно 
классифицировать как именно экологическое — с тем же успехом 
его можно назвать ботаническим, зоологическим или физиологическим. Поэтому приходится слышать, что «экология — это то, 
чем занимаюсь я, но не мои коллеги». 
Разделы фундаментальной экологии. В фундаментальной 
экологии выделяют два разных подхода — популяционный, сфокусированный на отдельных популяциях и видах, и экосистемный, 
описывающий взаимодействия между разными видами и окружающим миром. У каждого подхода есть свои сильные и слабые стороны, которые мы обсудим в соответствующих разделах пособия. 
В пределах экосистемного подхода есть два более или менее обособленных направления — локальное и глобальное (биосферное). 
В рамках последнего биосферу рассматривают как одну гигантскую экосистему. 

Глава 1. 
Популяционная экология1

1.1. Концепции вида 

Глава 1. Популяционная экология
1.1. Концепции вида

Существует много концепций вида2. Биологи, в особенности 
систематики, спорят о концепции вида начиная с XIX века. Сейчас 
известно более 20 (!) концепций вида, и все они имеют право на 
существование. Причина такого плюрализма, во-первых, разнообразие форм живых организмов, их историй развития, степени 
и характера их изменчивости и, во-вторых, разнообразие целей 
биологов (одни считают вид средством описания изменчивости и 
разнообразия, другие представляют вид как обособленный продукт эволюции). Здесь мы рассмотрим несколько наиболее распространенных концепций вида, чтобы составить представление 
об их многообразии.
Номиналистская концепция. В рамках номиналистской концепции вид является субъективной группировкой организмов 
или популяций, конструктом человеческого мозга, созданным для 

1 Эта глава (кроме §1.1) в основном представляет собой краткое изложение 
пособия А.М. Гилярова (1990).
2 Изложены по: Species concepts and phylogenetic theory: a debate / eds. Q.D. 
Wheeler, R. Meier. NY: Columbia University Press, 2000. 230 p. 

Глава 1. Популяционная экология

того, чтобы облегчить описание реального разнообразия живых 
организмов. С такой трактовкой нельзя согласиться.
Известно, например, что на одном из архипелагов Океании 
аборигены и профессиональные орнитологи из Оксфордского 
университета насчитывают почти одинаковое число видов птиц.
Это значит, что виды все-таки существуют в реальности, хотя 
сформулировать критерии для их выделения вовсе не так легко.
Морфологическая концепция. В рамках морфологического 
(или таксономического) подхода вид — это совокупность особей со сходной морфологией. Эта концепция возникла еще до 
XIX века, когда систематики в основном занимались описанием 
новых видов, нередко известных по одному или нескольким образцам, привезенным из дальних стран. Видовая принадлежность 
нового образца устанавливалась путем сравнения его с «типовыми 
образцами» уже известных видов, по принципу «похож — не похож», на основании морфологического критерия.
Эволюционная концепция. Эволюционный вид — это совокупность популяций, которая обособлена от других подобных совокупностей и обладает собственной эволюционной тенденцией и 
исторической судьбой. Очевидно, что это определение объясняет 
«все и ничего», использование такого подхода непреодолимо затруднено крайней субъективностью предлагаемых критериев вида 
(«собственная эволюционная тенденция» и «собственная историческая судьба»).
Филогенетическая концепция. Согласно филогенетической1 
концепции вид — это наименьший монофилетический (то есть 
включающий всех потомков одного предка) таксон, заслуживающий формального признания как важный для биологических процессов. В рамках этой концепции можно работать с бесполыми 
видами, однако выделение наименьшего таксона обычно в той или 
иной степени затруднительно. Для преодоления этой проблемы в 

1 Филогения — это историческое развитие мира живых организмов как в 
целом, так и отдельных таксономических групп (от царств до видов).

1.1. Концепции вида 
9

рамках филогенетической концепции было сформулировано другое определение: вид — это наименьшая совокупность популяций 
или эволюционных линий, определяемая уникальной комбинацией значений признаков (то есть конечный продукт эволюции). Это 
определение также не вполне удачно, поскольку в таком случае видами нужно признавать и отдельные клоны, и человеческие расы. 
Кроме того, филогенетический подход подразумевает иерархичность отношений между таксонами, поэтому в рамках этого подхода нельзя работать с гибридами. Надо отметить, что, несмотря 
на все свои недостатки, филогенетическая концепция вида широко используется в современной молекулярной систематике.
Биологическая концепция. Биологическая концепция вида, 
сформулированная выдающимся систематиком и эволюционистом Эрнстом Майром в середине XX века, гласит, что вид — это 
совокупность популяций, представители которых способны скрещиваться между собой и оставлять полноценное и плодовитое потомство и не способны скрещиваться с представителями других 
подобных совокупностей (и оставлять плодовитое потомство). 
Таким образом, подчеркивается важность не морфологической, а 
генетической общности между особями одного вида. Надо отметить, что, по Майру, видовой статус — это свойство популяций, 
а не индивидуумов (отдельная особь может «ошибиться» и скреститься с особью другого вида).
Несмотря на широкую известность и применимость биологической концепции вида, у нее есть свои недостатки. Главный из 
них заключается в том, что эта концепция неприменима к бесполым организмам, у которых скрещивание между особями в принципе отсутствует. Применимость этой концепции к растениям 
спорна из-за обилия жизнеспособных межвидовых гибридов в 
этом царстве. Кроме того, биологическая концепция вида плохо 
применима к аллопатрическим (то есть не сосуществующим на 
одной территории) популяциям, поскольку проверить наличие 
репродуктивной изоляции между ними невозможно (экспериментальная проверка не даст реальной картины, так как нарушатся 

Глава 1. Популяционная экология

естественные репродуктивные барьеры). В частности, не ясен статус изолированных (например, островных) популяций1, ведь многие из таких популяций могут считаться отдельными видами. Сам 
Майр считал, что статус таких популяций не важен, с чем сложно 
согласиться. 
Критерии вида2. Из биологической концепции вида вытекают 
конкретные критерии, позволяющие различать виды. Каждый из 
этих критериев в отдельности недостаточен для определения вида, 
но в совокупности они позволяют более или менее точно выяснять видовую принадлежность живого организма.
Один из важнейших критериев — морфологический — долгое 
время был главным и даже единственным. Морфологический критерий — это совокупность особенностей строения организма. 
Для различения двух видов важно обнаружение хиатуса, то есть 
разрыва в непрерывном изменении признака (у одного вида растения длина листа изменяется от 5 до 10 мм, а у другого — от 20 
до 30 мм). Надо сказать, что различение близкородственных видов 
при помощи морфологического критерия часто затруднено.
Генетический критерий основан на том, что каждый вид имеет свойственный ему набор хромосом (кариотип), характеризующийся их определенным числом, формой, размером и структурой 
(то есть, прежде всего, совокупностью и порядком расположения 
генов). За последние годы развилось множество методов, значительно увеличивающих возможности генетического критерия, например, анализ последовательностей ДНК. Этот критерий также 
не абсолютен: к примеру, в пределах многих видов существуют 
хромосомные расы — совокупности особей с разными кариотипами (как у голубики).
Эколого-географический критерий опирается на то, что каждый вид имеет свою собственную среду обитания (экологическую 

1 Конечно, островные популяции не абсолютно изолированы, существует 
слабый обмен генами между ними и материковыми популяциями. 
2 Общая биология…, 1993.

1.2. Популяционная структура вида 
11

нишу) и область распространения (ареал). Эти понятия будут подробнее рассмотрены ниже.
Критерий репродуктивной изоляции. Репродуктивная изоляция — основной механизм поддержания целостности генетической системы биологических видов, предотвращающий проникновение генетической информации извне. Отсутствие гибридизации 
между контактирующими популяциями — указание на их различную видовую принадлежность. Даже в тех случаях, когда межвидовая гибридизация происходит, это, как правило, не приводит 
к разрушению генетических систем скрещивающихся видов благодаря их высокой устойчивости. Эта устойчивость объясняется 
пониженной жизнеспособностью и/или плодовитостью гибридов.
Единственно верной концепции нет. Из всего вышесказанного следует, что наивно было бы верить в существование какойлибо «единственно правильной» концепции вида. Может быть, 
стоит согласиться со словами выдающегося палеонтолога и палеоэколога В.В. Жерихина о том, что «вид — понятие настолько 
элементарное, что определить его через более простые понятия 
невозможно».

1.2. Популяционная 
 
структура вида

1.2. Популяционная структура вида

Определений популяции тоже много. Споры о точном определении понятия «популяция», о том, какие совокупности особей 
могут, а какие не могут считаться популяциями, ведутся в биологии постоянно. Причины этих споров связаны с несколькими обстоятельствами. Во-первых, это может быть следствием разных 
подходов к одному и тому же объекту (с позиции экологов, генетиков, эволюционистов и пр.). Во-вторых, подавляющее большинство популяций имеет сложную иерархическую структуру. Они