Зоопсихология. Элементарное мышление животных

З. А. ЗОРИНА, И. И. ПОЛЕТАЕВА





                ЗООПСИХОЛОГИЯ




ЭЛЕМЕНТАРНОЕ МЫШЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ


Допущено Министерством образования
Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению «Психология» и специальности «Биология»








Москва

2017

УДК 159.9
ББК 88.2
    З-86


Рецензенты:

доктор психол. наук, профессор Н. Н. Данилова;

             Директор Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, академик И. А. Шевелев

              доктор биолог. наук, профессор В. В. Шульговский




            Зорина З. А., Полетаева И. И.
З-86 Зоопсихология. Элементарное мышление животных: Учеб. пособие для студентов вузов / З. А. Зорина, И. И. Полетаева. — М.: Издательство «Аспект Пресс», 2017.— 320 c.
            ISBN 978-5-7567-0588-1

            Учебное пособие посвящено элементарному мышлению, или рассудочной деятельности — наиболее сложной форме поведения животных. Впервые вниманию читателя предложен синтез классических работ и новейших данных в этой области, полученных зоопсихологами, физиологами высшей нервной деятельности и этологами. В пособии нашло отражение содержание лекционных курсов, которые авторы в течение многих лет читают в Московском Государственном университете имени М. В. Ломоносова и других вузах. Обширный список литературы предназначен для желающих самостоятельно продолжить знакомство с проблемой.
            Пособие предназначено для студентов и преподавателей биологических и психологических факультетов университетов и педагогических вузов.


                                               УДК 159.9
                                               ББК 88.2




ISBN 978-5-7567-0588-1          © Зорина З. А., Полетаева И. И., 2017
© ООО Издательство «Аспект Пресс», 2017

Все учебники издательства «Аспект Пресс» на сайте
www.aspectpress.ru

                          Посвящается памяти нашего учителя — Леонида Викторовича Крушинского










    Предисловие









   Отличительная особенность этого учебного пособия состоит в том, что оно посвящено описанию преимущественно одной, но важной и фундаментальной функции мозга животных — элементарному (довербальному) мышлению, которое называют также «разумом», «рассудочной деятельностью», «разумным» или «рассудочным поведением».
   Исследование рассудочной деятельности животных важно не только само по себе, но еще и потому, что оно тесно связано с проблемой происхождения психической деятельности человека в процессе эволюции. Представления о зачатках мышления животных и об уровнях его сложности всегда были предметом дискуссии и до сих пор продолжают вызывать разногласия. Вместе с тем к настоящему времени накоплено огромное количество фактов, которые убедительно свидетельствуют о том, что некоторые формы элементарного мышления имеются у достаточно широкого круга позвоночных. У ближайших родственников человека — человекообразных обезьян — в той или иной степени присутствуют элементы всех наиболее сложных когнитивных функций человека: обобщения, абстракции, усвоения символов, а также преднамеренности коммуникаций и самоузнава-ния. Очевидно, изучение физиологии высшей нервной деятельности и зоопсихологии невозможно без усвоения этой суммы знаний, что, в свою очередь, диктовало необходимость написания данного учебного пособия.
   Весь комплекс современных знаний о мышлении животных оформился в результате усилий специалистов разных направлений на про

3

тяжении всего XX века. Первоначально пальма первенства принадлежала, несомненно, зоопсихологам и сравнительным психологам, которые заложили основы представлений об интеллекте животных. С середины 30-х годов по инициативе И. П. Павлова в работу включились физиологи высшей нервной деятельности. В 70—90-е годы существенный вклад в понимание этой проблемы внесли и этологи, поскольку именно они подробно изучили поведение многих видов животных в естественной среде обитания.
   Особенно интенсивно эти работы развиваются, к сожалению, за пределами России. В последнее десятилетие одна за другой появились монографии, посвященные разным аспектам высших когнитивных функций и мышления животных. В новейших зарубежных руководствах по поведению животных (Domjan, 1993; Manning, Dawkins, 1998; Pearce, 1998), пока не переведенных на русский язык, эта область исследований получает все более полное освещение. Многие исследования российских ученых в этих книгах практически не упоминаются, равно как и в отечественной учебной литературе сколько-нибудь полное и систематизированное освещение этой области знаний отсутствует.
   Принципиальная новизна данного пособия заключается в том, что в нем обобщены современные представления о мышлении животных и сделаны доступными для изучения студентами разных специальностей и разного уровня подготовки. Оно может быть использовано при изучении таких дисциплин, как сравнительная психология и зоопсихология (специальности 52. 100 и 02. 04. 00), физиология высшей нервной деятельности (специальность 03. 00. 13), этология и пр.
   В книге достаточно подробно описаны те многообразные методические приемы, использование которых привело к современному пониманию проблемы разума животных (тесты на элементарную рассудочную деятельность животных, предложенные Л. В. Крушинским, выбор по образцу, обучение обезьян языкам-посредникам и др.). Особое внимание уделяется тем конкретным ситуациям, когда поведение животного выходит за рамки выполнения наследственно обусловленной видоспецифической программы или использования результатов той или иной формы индивидуального опыта.
   В пособии дана характеристика развития рассудочной деятельности позвоночных животных с разным уровнем структурно-функциональной организации мозга. Наряду с описанием экспериментов на грызунах и голубях (имеющих достаточно примитивный мозг), рассматриваются результаты многочисленных исследований на более сложных животных — хищных млекопитающих, низших и человекообразных обезьянах (в этом ряду строение и функция их мозга усложняются). Помимо данных, полученных на обычных лабораторных объектах, приведены подробные итоги последних экспериментов на врановых птицах. Эта группа видов интересна тем, что представляет

4

собой одну из вершин эволюционного развития в классе птиц и известны особой пластичностью поведения в естественной среде.
   Весомый творческий вклад в разработку проблемы рассудочной деятельности, или мышления, животных внес наш учитель Леонид Викторович Крушинский (1911—1984) — ведущий отечественный специалист в изучении поведения животных. Ему принадлежит оригинальная концепция нейробиологических основ рассудочной деятельности, которая органически связана как с классической этологией, так и с генетикой поведения. По мере появления новых работ в области изучения сложных когнитивных функций животных, проводимых в том числе и в созданной им лаборатории, представления Леонида Викторовича получают убедительные подтверждения.
   В пособие включена глава, где рассматриваются основы нейрогенетики и генетики поведения, на которых базируются современные представления о психической деятельности животных. Более детально эти проблемы изложены в нашем учебнике «Основы этологии и генетики поведения» (Зорина, Полетаева, Резникова, 1999).
   Основу настоящего пособия составил спецкурс «Рассудочная деятельность животных как эволюционная предпосылка мышления человека», который З. А. Зорина с середины 80-х годов читает на кафедре высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ, а с конца 90-х и в некоторых других вузах (факультет психологии МГУ, Псковский педагогический университет и др.).
   В помощь тем, кто заинтересован в более углубленном изучении проблемы, в пособии приводится подробный список первоисточников.
   Для облегчения восприятия текста книги в каждой главе мы особо выделяем определения и выводы. Кроме того, для терминов, не имеющих устоявшихся русских эквивалентов, мы в скобках приводим английское название. В конце книги дан словарь терминов (Глоссарий).
   Значительная часть фактов, представленных в этой книге, получена благодаря экспериментальным исследованиям наших коллег по лаборатории физиологии и генетики поведения биологического факультета МГУ, основанной Л. В. Крушинским, — Л. С. Бондарчука, Б. А. Дашевского, Л. П. Доброхотовой, Т. С. Калининой, О. Ф. Лазаревой, Н. В. Маркиной, Л. Н. Молодкиной, Е. И. Очинской, М. Г. Плескаче-вой, Н. В. Поповой, Н. П. Поповой, Л. Г. Романовой, А. Ф. Семиохиной, А. А. Смирновой, И. Б. Федотовой, Д. А. Флесса, О. О. Якименко.
   Мы сердечно признательны И. В. Равич-Щербо, благодаря дружеским советам и настойчивости которой появилась эта книга, а также Н. А. Григорьян и В. В. Шульговскому за консультации и доброжелательную критику.
   Выражаем глубокую благодарность И. А. Шевелеву и Н. Н. Даниловой, нашим рецензентам, за внимательное ознакомление с рукописью и благожелательные отзывы. Благодарим А. А. Смирнову, О. Ф. Лазареву и М. Г. Плескачеву за участие в написании ряда разде

5

лов книги, а также Н. Ф. Еремина за помощь в подготовке рукописи к изданию.
   Наши исследования последних лет стали возможны благодаря финансовой поддержке фондов РФФИ (гранты 95-04-11099-а, 97-04-62069-и и 98-04-48440-а), Университеты России (1992—1997), ISFJKE-100, «Фундаментальные проблемы естествознания и техники» Министерства образования РФ (№ 97-10-277), Швейцарского национального научного фонда (1Р№ 051224), а также NATO Science Programme, Cooperative Science & Technology Sub-programme, Collobo-rative Linkage Grant № 97-5824.

            ВВЕДЕНИЕ








   Основные представления и понятия науки о поведении животных в целом, а также связанные с изучением мышления животных в особенности. Краткая характеристика основных направлений науки о поведении и вклад каждого из них в изучение проблемы мышления животных. Некоторые классификации форм поведения, в том числе позволяющие выделить мышление животных как самостоятельное явление. Наиболее распространенные определения мышления человека и основные направления в изучении мышления животных. Подчеркивается, что все проявления мышления животных являются лишь элементами и зачатками соответствующих функций человека, что заставляет использовать для их обозначения более корректный термин «рассудочная деятельность».

    1.1. Основные направления науки о поведении животных

   Поведение животных изучают биологи разного профиля, а также психологи, поэтому исследования существенно различаются по своим теоретическим предпосылкам и методическим подходам, а также по вниманию к тем или иным сторонам поведения. Столь же неравнозначен вклад разных специалистов в анализ проблемы рассудочной деятельности (мышления) животных. Однако постепенно все эти первоначально разрозненные исследования находят точки соприкосновения и сливаются в единую современную науку о поведении животных. Эта наука пока еще не имеет «устоявшегося» названия. Иногда ее называют этологией, однако это представляется нам не вполне корректным. Дело в том, что существующее понятие «этология» относится только к видоспецифическим формам поведения, практически лишь в малой степени касаясь обучения во всех его разнообразных формах и еще меньше — зачатков мышления (см. 2.11). Нередко употребляют другое название — нейробиология, объединяющее широкий комплекс наук (его границы установить пока еще трудно), нацеленных на вскрытие общебиологических закономерностей поведения животных. Наконец, существует термин нейронауки (neurosciences) —

7

результат интеграции сведений, полученных в смежных областях знаний о мозге и поведении.
    В изучении поведения животных выделилось несколько самостоятельных, исторически сложившихся направлений. Это зоопсихология и сравнительная психология, бихевиоризм, физиология высшей нервной деятельности, гештальтпсихология, этология и генетика поведения.
    Во второй главе их связь с проблемой элементарного мышления животных рассмотрена более подробно.
    Зоопсихология — направление отечественной психологии, изучающее проявления, закономерности и эволюцию психического отражения у животных разного уровня развития. Предметом исследований зоопсихологов является происхождение и развитие (фило- и онтогенез) психических процессов у животных, а также предпосылки и предыстория человеческого сознания. Большой фактический материал, накопленный зоопсихологией, изложен в учебнике К. Э. Фабри (1976), а также в работах его учеников (Дерягина, 1986; Мешкова, Федорович, 1996).
    Примерно такие же задачи имеет и сравнительная психология — направление исследований, в которых сопоставляются способности к обучению животных различных эволюционных ступеней развития (см.: Ярошевский, 1997). Сравнительно-психологическими в иностранной научной литературе обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в условиях лаборатории.
    Бихевиоризм (от англ. behavior — поведение) — основанное Дж. Уотсоном направление американской экспериментальной психологии. Согласно его радикальной концепции все поведение животного (и человека) сводится к комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы (концепция «стимул-реакция»).
    Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге процессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации поведения и его количественном анализе. «Обучение», «интеллект», «представления» — эти понятия бихевиоризм намеренно игнорирует.
    Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) — основанное в начале XX века И. П. Павловым научное направление, связанное с объективным изучением физиологических основ психики (в том числе и человека) методом условных рефлексов. Со временем содержание этого понятия претерпело существенные изменения.


      В настоящее время предметом физиологии ВНД считается экспери-i ! ментальное исследование закономерностей и нейрофизиологических механизмов поведения, процессов обучения и памяти.

    Исследования реализуются, как правило, на основе комплексного подхода — использования нейрофизиологических, нейрохимических, молекулярно-биологических методов (Симонов, 2000).

8

    Психофизиология — пограничная область психологии, примыкающая к физиологии высшей нервной деятельности. Она ориентирована на установление корреляций между психическими явлениями, или состояниями, о которых узнают по словесному отчету либо другой произвольной реакции субъекта, и физиологическими процессами (вегетативными и двигательными реакциями), которые регистрируют объективными методами.
    Психофизиология — направление, исследующее преимущественно человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъективных переживаниях и психическом состоянии. Цели, методы исследования и понятийный аппарат психофизиологии в целом те же, что и у физиологии высшей нервной деятельности. Несмотря на то что термин имеет более узкое значение, существует ошибочная тенденция употреблять его вместо термина «высшая нервная деятельность».
    Этология (от греч. ethos — нравы, характер) — наука о поведении особи в естественной для данного вида среде обитания. Она сформировалась в 30-е годы XX века на базе зоологии и эволюционной теории.
    Ее основатели — австрийский исследователь Конрад Лоренц (1903— 1989) и голландец, всю жизнь проработавший в Великобритании, Николас Тинберген (1907—1988). Этология развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения и др. Возникнув как направление описательное, связанное преимущественно с изучением «врожденных» действий, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения.
    Гештальтпсихология — направление, возникшее в 20-е годы в Германии и подобно бихевиоризму пытавшееся создать антитезу методу интроспекции (см. Глоссарий в конце книги).
    Первичными элементами психической деятельности гештальтпсихология считала не отдельные ощущения, а целостные образы — гештальты (gestalt), которые характеризуются константностью и устойчивостью.
    В основе этого направления лежал тезис о несводимости гештальта к сумме составляющих его частей, о значении целостного восприятия зрительного поля в структуре психической деятельности, о роли оперирования целостными зрительными образами. В отличие от рассмотренных выше направлений именно гештальтпсихология в период своего возникновения была непосредственно связана с разработкой проблемы мышления, и именно благодаря ей произошел решительный перелом в экспериментальном изучении интеллекта животных. Один из наиболее известных гештальтпсихологов — Вольфганг Келер (1925) — первым доказал наличие элементов мышления («инсайта») у животных.
    Генетика поведения. Феномен наследования особенностей поведения животных, хорошо известный тем, кто так или иначе постоянно наблюдает за ними, был интуитивно понятен многим ученым довольно давно.

9

   Направление, получившее название генетики поведения, с самого своего зарождения занималось анализом генетических механизмов поведения и, в частности, когнитивных способностей животных и человека.
   Генетика поведения, или, как ее иногда называют теперь, «генетика мозга» — направление нейробиологии, исследующее физиологические основы процессов поведения генетическими методами. Вклад генетики поведения в понимание сложных форм поведения животных базируется на использовании генетических моделей тех или иных когнитивных процессов (подробнее см. гл. 9).

    1. 2. Классификации основных форм поведения

   Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной деятельности.
   Существующие в настоящее время системы классификации поведения многообразны, так как число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично.
   Классификация Д. Дьюсбери (1981), частично переработанная авторами, подразделяет поведение на три основные группы — индивидуальное, репродуктивное и социальное.
   Индивидуальное поведение включает разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:
   ♦  Локомоция — перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.
   ♦  Манипуляционная активность — совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Представляет собой систему определенным образом интегрированных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенностями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но также и общим уровнем организации поведения и психики животного (Дерягина, 1986).
   ♦  Исследовательская активность — комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для «индивидуального программирования поведения» (Тинберген, 1963).
   ♦  Кормовое (или пищедобывательное) поведение — сложный, иерархически организованный многоуровневый комплекс двигатель

10