Психофизиология

Н. Н. ДАНИЛОВА





                ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ









Рекомендовано Советом по психологии УМО по классическому университетскому образованию в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению и специальностям психологии

Москва
2012

УДК 159.9
ББК 88.3
     Д18

Рецензенты:
доктор мед. наук, профессор Э. А. Костандов; доктор психол. наук Ю. А. Александров






          Данилова Н. Н.

Д18 Психофизиология: Учебник для вузов / Н. Н. Данилова. — М.: Аспект Пресс, 2012.— 368 c.
          ISBN 978-5-7567-0220-0

          В учебнике впервые в отечественной литературе психофизиология представлена как междисциплинарное направление исследований мозговых механизмов субъективных процессов и состояний (восприятия, внимания, памяти, эмоций, мышления, речи, сознания и др.). Макроуровень анализа физиологических механизмов психических явлений сочетается с их изучением на нейронном и молекулярном уровнях. Отражено современное состояние науки в области кодирования информации нервной системы, по проблеме асимметрии мозга, индивидуальных различий, механизмов научения, функциональных состояний, неинвазивных методов регистрации клеточной активности мозга человека (ПЭТ, магнитно-резонансная томография и др.), новые направления прикладной психофизиологии (педагогическая, социальная, экологическая).
          Для студентов, аспирантов, преподавателей, научных работников психологических, педагогических, биологических, медицинских факультетов.

ISBN 978-5-7567-0220-0

                УДК 159.9 ББК 88.3

© ЗАО Издательство «Аспект Пресс», 2010, 2012

Все учебники издательства «Аспект Пресс» на сайте
www.aspectpress.ru

Посвящается памяти моего мужа —
Кирилла Михайлова










        ВВЕДЕНИЕ


   Первая попытка выделить психофизиологию в самостоятельный раздел психологии связана с именем немецкого психолога В. Вундта, который ввел в психологию экспериментальный метод. В. Вундт выделил в психологии два направления исследований. Первое — физиологическая психология. Ее объектом являются простейшие психические процессы, а методом — психофизиологический эксперимент. Второе направление — «психология народов». Это область высших психических функций, изучаемых методом анализа культурно-исторических продуктов — языка, мифов, искусства, обычаев и др. Термин «физиологическая психология» получил широкое распространение на Западе. П. Милнер, один из ближайших сотрудников канадского психолога Д. Хебба, известный своими работами в области психофизиологии влечения, опубликовал учебник «Физиологическая психология» (1970). В нем он представил новые для того времени данные о принципах строения и функциональной организации мозга, о физиологических механизмах мотивации и эмоций, включая опыты по самораздражению мозга, результаты исследований памяти, двигательной и сенсорной систем. В 1973 г. учебник был переведен и издан на русском языке.
   Получил известность и другой популярный учебник того времени — «Введение в физиологическую психологию» Ричарда Томпсона (1975), известного своими работами в области изучения как системных, так и нейронных механизмов памяти и обучения. Во введении к книге Р. Томпсон отмечал, что фундаментальные проблемы физиологической психологии — по существу те же проблемы, которые волнуют и психологов. Но акцент в физиологической психологии смещен на биологические системы и процессы, которые лежат в основе поведения и психических явлений. В его книге большое внимание уделено рассмотрению биологических основ различных видов поведения, роли генетических и средовых факторов, кратковременной и долговременной памяти, физиологии речи, языка.
   В 70-е годы в США появился новый журнал «Психофизиология» — издание американского Общества психофизиологов, в котором публи

3

куются работы, связанные одновременно с психологией и физиологией. С этого времени термин «психофизиология» вводится в употребление и создается практическая база для выделения психофизиологии в самостоятельную дисциплину.
    Однако как новое направление психофизиология получила официальный статус лишь в мае 1982 г., когда в Монреале состоялся Первый Международный конгресс психофизиологов. На нем была создана Международная психофизиологическая ассоциация (International Organization of Psychophysiology — IOP) и положено начало международным конгрессам по психофизиологии. Международная психофизиологическая ассоциация представлена в Организации Объединенных Наций. Одна из задач ассоциации — развитие международного сотрудничества. На первом конгрессе был учрежден новый журнал — «Международный журнал психофизиологии» («International Journal of Psychophysiology»). Одним из трех главных редакторов журнала, представлявших страны Восточной Европы, стала Н.П. Бехтерева — известный нейрофизиолог из Санкт-Петербурга. Членом редколлегии является Е.Н. Соколов. В первом номере журнала, вышедшем в августе 1983 г., нашла отражение дискуссия о предмете психофизиологии, состоявшаяся на Первом Международном конгрессе психофизиологов.
    При обсуждении вопроса о том, что считать предметом психофизиологии, были высказаны различные суждения, в том числе мнение о необходимости использовать в психофизиологическом исследовании на человеке только неинвазивные методы (не проникающие через поверхность кожи), которые предполагают лишь регистрацию электроэнцефалограммы (ЭЭГ), электрокардиограммы (ЭКГ), кожно-гальванического рефлекса (КГР) и др. Эта позиция не получила поддержки. Основная дискуссия развернулась по поводу мнения о том, считать ли предметом психофизиологии изучение нейронных механизмов психических процессов и состояний или же ограничить задачу психофизиолога исследованием физиологических механизмов психических явлений на макроуровне с помощью регистрации объективных показателей, например таких, как ЭЭГ, вызванные потенциалы, КГР и др.
    Сторонниками первой точки зрения были Х. Дельгадо и Е.Н. Соколов. Их позиция основывалась на большом личном теоретическом и экспериментальном опыте изучения нейронной и суммарной электрической активности мозга у животных и человека. Х. Дельгадо широко известен как создатель уникального Центра нейробиологии (под Мадридом) по манипулированию поведением обезьян. Им разработаны методы телеметрической регистрации поведения и мозговой активности при электрической, химической, а позже и электромагнитной стимуляции мозга животных на расстоянии. Прием физиологических показателей и воздействие на мозг осуществлялись с помощью радиосигналов. Это позволило проводить опыты на животных в условиях свободного поведения в среде естественного обитания и сложившихся социальных взаимоотношений между особями стаи. Исследования Е.Н. Соколова связаны с изучением принципов кодирования информации в нейронных сетях. Им выявлено

4

принципиальное сходство процессов обработки информации на объектах различного филогенетичского уровня (моллюск, лягушка, рыба, кролик, обезьяна, человек). Однако в ходе дискуссии большинство исследователей высказалось за изучение психических функций по суммарным показателям активности мозга. В итоге содержание предмета психофизиологии в качестве самостоятельного научного направления официально было зафиксировано как изучение физиологических механизмов психических процессов и состояний. Однако, развитие науки пошло не только по пути исследования макрореакций. Самое широкое распространение получили психофизиологические исследования с привлечением методов регистрации нейронной активности не только у животных, но и у человека. Это подтвердило пророческое видение перспектив развития психофизиологии Х. Дельгадо и Е.Н. Соколова.
    Сегодня в сферу интересов психофизиологов входят такие проблемы, как нейронные механизмы ощущений, восприятия, памяти и обучения, мотивации и эмоций, мышления и речи, сознания, поведения и психической деятельности, а также межполушарные отношения, диагностика и механизмы функциональных состояний, психофизиология индивидуальных различий, принципы кодирования и обработки информации в нервной системе и др.
    Предлагаемый вниманию читателей учебник отражает основное содержание курса «Психофизиология», который в течение многих лет читался мной на факультете психологии МГУ им. М.В. Ломоносова. Многие разделы книги представляют авторский взгляд на решение той или иной проблемы, особенно это касается вопросов, продолжающих оставаться предметом дискуссий.
    На формирование моих научных взглядов сильное влияние оказали работы нескольких групп ученых. Прежде всего это идеи, развиваемые П.К. Анохиным, К.В. Судаковым, и их концепция функциональной системы; исследования П.В. Симонова и его сотрудников в области мотивации и эмоций; работы М.Н. Ливанова и его коллег, посвященные интегративным функциям ритмов электрической активности мозга; исследования школы Б.М. Теплова и В.Д. Небылицина об индивидуальных различиях и способностях, продолженные в работах Э.А. Голубевой и ее сотрудников; работы группы финских психофизиологов, возглавляемых Р. Наатаненом из Хельсинского университета, внесших существенный вклад в выяснение физиологических механизмов внимания и его связи с сознанием при помощи методов электро- и магнитоэнцефалографии. Это также работы ученика Г. Айзенка — Дж. Грея, возглавляющего отдел психологии в Институте психиатрии Лондонского университета с его оригинальной концепцией эмоций и тревожности, интегрирующей результаты исследований на животных и человеке. Не могу не упомянуть работы Я. Стреляу с группой коллег из Варшавского университета, предложивших регулятивную теорию темперамента и объединивших вокруг себя ученых разных стран, занимающихся проблемами дифференциальной психологии и психофизиологии. Сильное влияние на развитие моих собственных научных интересов оказали идеи Евгения Николаевича Со

5

колова. Это нашло отражение и в рассмотрении ряда психофизиологических проблем, в частности с позиции его теории векторного кодирования информации.
    Многие мои коллеги и друзья оказали существенную помощь при работе над этой книгой. Я весьма признательна за полезные советы и замечания Эре Александровне Голубевой (НИИ общей и педагогической психологии РАО), Татьяне Николаевне Греченко (Институт психологии РАН), Чингизу Абельфазовичу Измайлову (факультет психологии МГУ), Эдуарду Арутюновичу Костандову (Институт ВНД и НФ РАН), Нине Александровне Тушмаловой (биологический факультет МГУ), а также Дмитрию Геннадьевичу Рождественскому за помощь в подготовке рисунков (ЦНИРРИ МЗ РФ).

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВП  ---  вызванный потенциал   
ВПСП --- возбуждающий постси-  
         наптический потенциал 
ВТО ---  вентрально-тегменталь         ная область           
ДВД ---  долговременная депрес         сия                   
ДВП ---  долговременная потен- 
         циация                
ДМО ---  дополнительная мотор- 
         ная область           
ДП  ---  долговременная память 
КГР ---  кожно-гальванический  
         рефлекс               
КП ---   кратковременная память
ЛГ   --- латеральный гипотала- 
         мус                   
ЛКТ ---  латеральное коленчатое
         тело                  
ЛМКТ --- локальный мозговой    
         кровоток              
ЛФК ---  левая фронтальная кора
МАО ---  моноаминоксидаза      
ММШ ---  метод многомерного    
         шкалирования          
МРТ ---  магнитно-резонансная  
         томография            
МСИ ---  межстимульные интер-  
         валы                  
МЭГ ---  магнитоэнцефалограмма 
НР   --- негативность рассогла         сования               
НРм ---  негативность рассогла         сования магнитная     
НЭА  --- неэмоциональная      
     активация                
ОР   --- ориентировочный      
     рефлекс                  
ПД   --- потенциал действия   
ПН   --- процессная негатив-  
     ность                    
ПСС  --- потенциал, связанный 
     с событием               
ПФК  --- правая фронтальная   
     кора                     
ПЭТ  --- позитронно-эмиссион- 
     ная томография           
РГ   --- ритмограмма          
РП   --- рабочая память       
РФ   --- ретикулярная форма-  
     ция                      
СР   --- сердечный ритм       
ТПСП --- тормозной постсинап- 
     тический потенциал       
УНО  --- условное негативное  
     отклонение               
УР   --- условный рефлекс     
ФС   --- функциональное       
     состояние                
ЧСС  --- частота сердечных    
     сокращений               
ХЯ   --- хвостатое ядро       
ЭА   --- эмоциональная актива     ция                      
ЭМГ  --- электромиограмма     
ЭМП  --- электромагнитное поле
ЭЭГ  --- электроэнцефалог-    
     рамма                    

Часть I



            ЗАДАЧИ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ











Глава 1
ПРЕДМЕТ И ПРИНЦИПЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

   В связи с успехами изучения активности отдельных нейронов мозга животных и в условиях клинического обследования у человека психофизиология стала наукой не только о физиологических, но и о нейронных механизмах психических процессов, состояний и поведения. Современная психофизиология включает исследование нейрона и нейронных сетей, что определяется тенденцией в науке к интеграции различных дисциплин, изучающих работу мозга (нейрофизиологии, нейрохимии, молекулярной биологии, психофизиологии, нейропсихологии и др.), в единую нейронауку (neuroscience).
   Становление психофизиологии как одной из ветвей нейронауки связано с успехами, достигнутыми в области изучения нейронной активности. В 20-х годах в Англии (Кембридж) сложилась сильная школа электрофизиологов во главе с А. Эдрианом. Она внесла большой вклад в изучение электрической активности нейронов и в общую теорию ЭЭГ. Значительное влияние на развитие психофизиологии оказала теория нервных сетей, сформулированная У. Мак Каллахом и У. Питсом. Ее экспериментальное обоснование было представлено в их публикации совместно с Дж. Летвиным, X. Матураной под названием «Что говорит глаз мозгу лягушки» (1959). Исследователями впервые был описан особый тип нейронов сетчатки, избирательно реагирующих на некоторые физические свойства зрительных стимулов. Для обозначения этих нейронов они ввели новый термин — детектор. В сетчатке лягушки они открыли несколько групп нейронов-детекторов: движущего угла,

9

контраста, границы и др. Успех этой группы исследователей в значительной мере был обусловлен введением ими новой методики для изучения свойств нейронов. Вместо стандартных точечных раздражителей (пятен света) или включения и выключения диффузного освещения они применили стимулы, встречающиеся в естественной среде обитания лягушки: светлые или темные фигуры разной формы и размера (движущиеся линии, полоски, углы). Кроме того, при регистрации электрической активности отдельных нейронов исследователи отказались от стандартной формы эксперимента с наркозом и обездвиживанием животного.
   На развитие детекторной теории сильное влияние оказали работы Д. Хьюбела и Т. Визеля, которые в 60-х годах сформулировали модульный принцип организации нейронов коры больших полушарий, показав существование «колонок» — объединения нейронов в группы со сходными функциональными свойствами (Хьюбел Д., 1990).
   Открытие нейронов с детекторными свойствами, избирательно реагирующих на определенные физические параметры стимулов, имело принципиальное значение для развития психофизиологии. Это стимулировало изучение функциональных характеристик нейронов и их роли в реализации различных этапов поведенческого акта. Были открыты многие новые классы нейронов, специфически связанных с различными психическими процессами. Среди них — особый тип сенсорных нейронов — гностические единицы, кодирующие целостные образы. Концепция гностических единиц принадлежит Ю. Конорскому, который предположил, что узнаванию знакомого лица с первого взгляда, знакомого предмета, знакомого голоса по первому произнесенному слову, знакомого запаха, характерного жеста и т.п. соответствует возбуждение не клеточного ансамбля, а единичных нейронов, отвечающих отдельным восприятиям. Прямое изучение нейронной активности коры высших животных подтвердило его концепцию гностических нейронов. В нижневисочной коре обезьяны найдены нейроны, избирательно отвечающие на появление лица конкретного человека, обезьяны, на мимику, выражающую определенную эмоцию, на положения руки (жесты), а также на различные неодушевленные предметы.
   Описан особый класс нейронов, получивший название нейронов цели. Эти нейроны избирательно реагируют на появление целевого объекта: на вид или запах пищи. Нейроны цели найдены в гипоталамусе, височной коре, хвостатом ядре обезьяны. А.С. Батуев обнаружил у обезьяны нейроны цели в теменной и лобной коре. Их реактивность зависела от мотивационного возбуждения животного (голода). Только у голодной обезьяны нейроны цели реагируют на вид пищи, с насыщением животного их реакция исчезает.

10