Ботаника. Систематика высших споровых растений

Министерство образования и науки Российской Федерации 
Сибирский федеральный университет 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Н. В. Степанов 
 
 
БОТАНИКА: СИСТЕМАТИКА  
ВЫСШИХ  СПОРОВЫХ  РАСТЕНИЙ 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Красноярск 
СФУ 
2017 

УДК 582.32(07) 
ББК 28.592я73 
        С794 
 
 
 
Р е ц е н з е н т ы:   
Н. Н. Тупицына, доктор биологических наук, профессор кафедры 
биологии и экологии Красноярского педагогического университета имени 
В. П. Астафьева; 
Д. М. Данилина, кандидат биологических наук, научный сотрудник 
лаборатории фитоценологии и лесного ресурсоведения Института леса 
имени В. Н. Сукачева СО РАН  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Степанов, Н. В. 
С794   
Ботаника: систематика высших споровых растений : учеб. пособие / Н. В. Степанов. – Красноярск :  Сиб. федер. ун-т, 2017. – 204 с.  
ISBN 978-5-7638-3684-4 
 
 В учебном пособии дается обзор важнейших в филогенетическом отношении таксонов высших споровых растений от риниофитов до папоротников. 
Приводятся важнейшие их характеристики от отделов и до видового уровня. 
При этом особое внимание уделяется не только ключевым в эволюции растений 
представителям, но и самым распространенным в Сибирском регионе. Рассматриваются также и редкие современные виды высших споровых растений.  
 Предназначено для студентов, обучающихся по направлениям 06.03.01 
«Биология» (бакалавриат), 06.04.01 «Биология» (магистратура) биологических 
факультетов университетов.  
 
 
Электронный вариант издания см.: 
http://catalog.sfu-kras.ru 
УДК 582.32(07) 
ББК 28.592я73 
 
ISBN 978-5-7638-3684-4                                                            © Сибирский федеральный  
                                                                                                          университет, 2017 

ПРЕДИСЛОВИЕ 
 
 
Систематика растений (в вузах чаще называемая «ботаникой») прошла 
длительный исторический путь, накопила бесконечно большое количество 
фактов, сделала множество важных открытий, послужила фундаментом 
для становления биологии. В настоящее время систематика растений не 
утратила своей важности как наука. Она наравне с систематикой других 
организмов – азбука биологии.  
Нельзя не отметить, однако, что при всех успехах ботаники существует и немало проблем, связанных с преподаванием ее как предмета. Несмотря 
на обилие учебников, почти все они представляют собой не только старые, 
но и редкие, почти антикварные издания. Есть, конечно, книги, где материал изложен последовательно, доступно и интересно. Сказанное всецело 
можно отнести к учебнику «Ботаника (систематика растений)» Н. А. Комарницкого, Л. В. Кудряшова и А. А. Уранова, выдержавшему много изданий. В меньшей степени это относится к многотомной энциклопедии 
«Жизнь растений», используемой в качестве учебника только из-за недостатка нужной литературы.  
В настоящее время изменилось не только систематическое положение многих таксонов, но и их названия; пересмотрено происхождение многих групп растений. К сожалению, большая часть полезных сведений рассеяна по многочисленным публикациям. В существующих отечественных 
учебниках по ботанике не учтен полезный опыт в изложении материала, 
принятый в учебной литературе по зоологии, где эволюционная  филогения логически связывает все факты. В вузовской ботанике не предложено 
такого фундаментального принципа и материал таким образом не представляет чего-то целостного, а напоминает скорее справочник, предназначенный для заучивания почти наизусть. Анатомия и морфология растений 
изучается независимо от систематики (в зоологии во взаимосвязи). Не по 
этой ли причине даже во многих научных изданиях (не говоря уже об 
учебниках) царит полная терминологическая неразбериха? Такие обычные 
понятия, как «стебель» и «лист», имеют совершенно неопределенное значение. Между тем очень спорный вопрос: можно ли уравнивать осевые органы у всех растений, называя их «стеблями», и все уплощенные фотосинтезирующие – «листьями»? Стоит ли удивляться, когда студенты вполне 
серьезно заявляют, что «жизненный цикл – это чередование различных 
способов размножения...», что у покрытосеменных «...часть женского пола 

становилась стерильной, уплощалась и дифференцировалась в листоподобную структуру», а «пчела садится на цветок и оплодотворяет его»?  
В предлагаемом учебном пособии не преследовалась цель построить 
целостную логику курса систематики высших споровых растений. В современных условиях первичная задача – элементарная ревизия и выверенная система таксонов. Безусловно, невозможно было обойтись без их кратких характеристик. Хотя филогенетические связи в данном издании почти 
не освещаются, система соподчинения таксонов позволяет получить целостное представление о рассматриваемых высших споровых растениях как  
о единой группе.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ВВЕДЕНИЕ 
 
Материал учебного пособия изложен в виде последовательного перечня таксонов. Все они объединены подчинением надцарству эукариот, 
царству растений и подцарству высших растений. Основные таксономические единицы в этом перечне – отделы. Вначале рассматриваются самые 
примитивные и древние из них, затем более сложные. Таксоны более мелкого ранга расположены по той же системе, что и крупные: классы внутри 
отдела, порядки – внутри класса и т. д.  
Названия и ранги таксонов приведены на латыни, в исключительных 
случаях – с переводом на русский язык. Это связано с тем, что в рассматриваемом перечне названия более крупных, чем род, таксонов не имеют 
русскоязычных аналогов либо являются общеизвестными.  
Приняты следующие названия рангов таксонов: 
Superregnum – надцарство; 
Regnum – царство; 
Subregnum – подцарство; 
Divisio – отдел; 
Classis – класс; 
(Subclassis) – подкласс; 
(Superordo) – надпорядок; 
Ordo (порядок) – порядок; 
(Subordo) – подпорядок; 
Familia (семейство) – семейство; 
(Subfamilia) – подсемейство; 
Genus (род) – род. 
Каждому таксону высокого ранга дана краткая морфологическая 
и филогенетическая характеристика, а также указаны важнейшие особенности жизненного цикла. Для таксонов низких рангов приведены более 
подробные данные по экологии и географии.  
 
 
 
 
 
 
 
 

SUPERREGNUM (НАДЦАРСТВО) EUCARYOTA 
 
Характеризуются особым типом организации клетки: присутствует 
оформленное ядро, снабженное типичной оболочкой (двойная мембрана)  
и ядрышком; есть внеядерный митотический аппарат в виде микротрубочек, 
митохондрии, аппарат Гольджи, кинетосомы, жгутики и другие органеллы; 
клеточная стенка включает хитин или целлюлозу; представлены половой 
процесс и смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной).  
 
 
REGNUM (ЦАРСТВО) VEGETABILIA  
(CHLOROBIONTA, PLANTAE) 
 
Растения – одно из самых представленных царств Земли. Растения –  
фотосинтезирующие организмы, имеющие характерный набор пигментов: 
хлорофиллы a и b, астаксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантин, зеаксантин. Другие признаки – наличие крахмала в качестве основного продукта ассимиляции и целлюлозы в клеточных стенках; осуществление синтеза 
лизина через диаминопимелиновую кислоту; двухмембранные пластиды; 
центрифугальный цитокинез; расположение тилакоидов в хлоропластах; 
уплощенные или пластинчатые кристы митохондрий; отсутствие фаготрофии.  
 
 
SUBREGNUM (ПОДЦАРСТВО) EMBRYOBIONTA 
 
Высшие растения, берущие начало от водорослей, приспосабливаются к условиям суши, до этого эффективно не заселенной (конец силурийского периода палеозойской эры, около 420–440 млн лет назад). Имеют 
тканевое (не слоевищное) строение; устьица; споры с плотными, инертными оболочками; органы полового размножения – архегонии (женские) 
и антеридии (мужские) многоклеточные; в жизненном цикле преобладает 
спорофит (очень редко у мхов – гаметофит); исходный уровень соматической организации – телом. В последующем появляются синтелом, предпобег и побег. 
 

DIVISIO (отдел) RHYNIOPHYTA 
 
Один из самых примитивных и самый древний отдел из известных 
науке высших растений. Уровень соматической организации – телом. Спорофит очень примитивный, не разделен на органы (нет корней, стеблей           
и листьев). Для обозначения осевых частей растения можно использовать 
термин «телом», при необходимости отмечая его тип по прижизненному 
положению в пространстве: ортотропный (вертикальный) телом, называемый также каулоид; плагиотропный (горизонтальный) телом – ризомоид. 
Имеются ризоиды. Вегетативные и генеративные теломы внешне сходны  
и представлены зелеными осями, различным образом разветвленными. 
Спорангии терминальные, одиночные.  
 
 
CLASSIS (класс) RHYNIOPSIDA 
 
Спорангии верхушечные шаровидные или яйцевидные; протоксилема центрархная.  
 
Ordo (порядок) Rhyniales 

Ветвление дихотомическое (рис. 1) или трихотомическое, изотомическое или анизотомическое; теломы (оси) гладкие; споры округлые с отчетливой трехлучевой щелью.  
 
Familia (семейство) Rhyniaceae 
Cooksonia caledonica (Куксония каледонская). Самое древнее из известных высших растений. Встречалась в верхах силура в Западной Европе 
(Уэльс в Англии). Другие виды этого же рода произрастали на юге Средней Сибири в пределах Минусинской котловины. Теломы только ортотропные – дихотомирующие каулоиды (рис. 1, а). Спорангии шаровидные 
или почковидные около 3 мм в диаметре.  
Rhynia major (Риния большая). Встречалась в нижнем девоне.                  
Известна из одного пункта Западной Европы. Родовое название дано по 
названию географического пункта: деревни Райни графства Аберденшир 
в Шотландии. Характеризуется плагиотропными (ризомоид) и дихотомирующими ортотропными (каулоид) теломами (рис. 1, б). Спорангии яйцевидной формы, до 10 мм длины и 3–4 мм в диаметре. Осевые части –      
теломы двух типов, голые, равнодихотомически ветвящиеся. Горизонтальные (плагиотропные) теломы – ризомоиды, имеют ризоиды, играют              
важную роль в «захвате» новых территорий, вегетативном размножении 
и расселении ринии. Вертикальные (ортотропные) теломы – каулоиды. Эти 

органы необходимы для осуществлении фотосинтеза и бесполого размножения. Высота растения около 50 см, диаметр осей около 5–6 мм.  
 
 

                                                 а 
                               б 
 
Рис. 1. Древнейшие высшие растения: а – Cooksonia caledonica (общий вид);  
б – Rhynia major (общий вид надземной части) 
 
Rhynia gwynne-vaughanii (Риния Гвин-Вона). Встречалась в нижнем 
девоне Западной Европы там же, где и предыдущий вид. Ветвление комбинированное: дихотомическое и моноподиальное. Внешне похожа на 
предыдущий таксон, но после спороношения происходило перевершинивание каулоидов за счет ответвления ниже спорангия. Высота растения до 
20 см, диаметр осей 2–3 мм.  
Steganotheca striata (Стеганотека полосатая). Ближайший родственный род Куксонии, в отличие от которой имеет спорангии с усеченной 
и утолщенной верхушкой. Встречалась в верхнем силуре в Западной Евро

пе. Родовое название по форме генеративных частей произошло от сочетания слов «stego–» + «theca», означающих «закрытая коробочка (вместилище)». Спорангии эллиптические с утолщенной и усеченной верхушкой. 
 
Ordo (порядок) Psilophytales (Trimerophytales) 

У псилофитов в отличие от риниевых можно наблюдать оси разных 
порядков, различным образом утолщенные; боковые ответвления упорядоченно расположенные; наблюдается группирование спорангиев на особых 
ответвлениях (рис. 2, 3), т. е. сделан первый шаг в направлении синтелома; 
генеративные теломы анатомически отличаются от вегетативных; тенденции к уплощению осей; появляются листовидные органы энационной природы. 
 

 
 
Рис. 2. Фертильные ветви псилофитов: а – Psilophyton crenulatum;  
б – Pertica quadrifaria 

а 
б 

Familia (семейство) Psilophytaceae 
Psilophyton princeps (Псилофит первичный). Встречался в нижнем 
девоне. Известен с полуострова Гаспе в Восточной Канаде. Другие виды 
рода встречались до среднего девона в Евразии и Северной Америке до 
арктического побережья. Имеет неравномерно ветвящиеся оси, от которых 
отходят разветвленные оси более высокого порядка. Спороносные ветви 
вильчато делятся до семи раз и заканчиваются парами веретеновидных 
спорангиев. Толстые оси покрыты редкими эмергенцами, увеличивающими 
фотосинтезирующую поверхность (рис. 2, а).  
Проводящая система протостелическая; протоксилема центральная, 
окружена массивной метаксилемой. Родовое название в переводе означает 
«голорос» – по характеру внешнего вида. 
Trimerophyton robustus (Тримерофит мощный). Встречался в нижнем 
девоне Северной Америки. Характеризуется особым типом ветвления: 
в каждом случае вбок отходят сразу три равнозначные ветви от более толстой главной оси (рис. 3, в). В дальнейшем каждая из ветвей повторно 
трижды разветвляется. Родовое название дано по характеру роста и ветвления, означает «трехмерное растение». 
 

 

 

 

 

 

а 
б 
в 

Рис. 3. Расположение спорангиев и характер ветвления у псилофитов:  
а –Psilophyton dawsonii; б – Pertica quadrifaria; в – Trimerophyton robustus 
 
Pertica quadrifaria (Пертика четырехрядная). Встречалась в нижнем 
девоне Северной Америки. Как и предыдущий представитель, имеет особый тип ветвления: от развитой главной оси, достигающей 3 м высоты, мутовчато или спирально отходят ветви второго порядка, каждая из которых 
многократно дихотомически разветвляется (рис. 2, б; 3, б).