Палеоэкология: Учебник для студентов высших учебных заведений

УДК 56.074.6 (075.8)
ББК 28.1я73
 
Я62

Р е ц е н з е н т ы:
кафедра региональной геологии и палеонтологии 
Государственного геолого-разведочного университета
доктор биологических наук, профессор И.С. Барсков

Я62

ISBN 978-5-19-010990-0

Янин Б.Т
Палеоэкология: Учебник для студентов высших учебных 
заведений. — М.: Издательство Московского университета, 
2015. — 264 с.
ISBN 978-5-19-010990-0
В учебнике изложены общие положения и краткая история палеоэкологии, рассмотрены ее методы и главные направления исследований. 
Основное внимание уделено палеоаутоэкологии (реконструкция образа 
жизни и условий существования организмов, выяснение физиологических 
и поведенческих явлений) и палеосинэкологии морских животных (биоценотический анализ современных и древних биоценозов, взаимоотношения 
организмов в сообществах, палеобиоценозы во времени и пространстве; 
экосистемный анализ современных морских экосистем и древних палеоэкосистем, их эволюция во времени и пространстве).
Учебник предназначен для студентов, магистрантов и аспирантов геологических специальностей университетов и институтов. Может быть также 
полезен исследователям в области палеонтологии, экологии, палеобиогеографии и палеогеографии.
Ключевые слова: палеоэкология, палеобиоценозы, палеоэкосистемы.

УДК 56.074.6 (075.8)
ББК 28.1я73

Yanin B.T.
Paleoecology: The textbook for students of higher educational 
establishment. — Moscow: Moscow University Press, 2015. — 
264 p.
This textbook states the general principles and brief history of paleoecology, 
considers methods and main directions of researching. The attention is mostly 
placed on paleoautoecology (reconstruction of living activities and environment 
of organisms, clearing up physiological and behavior phenomenons) and 
paleosynecology of sea animals (paleobiocenotic analysis of ancient biocenosis, 
relationship of organisms in associations, paleobiocenosis in time and in space; 
ecosystem analysis of the actual sea ecosystems and paleoecosystems, their 
evolution in time and in space).
This textbook is intended for students, magistrants, postgraduates of geological 
professions, also it may be useful for the scientists in the fields of paleontology, 
ecology, paleobiogeography and paleogeography.
Key words: paleoecology, paleobiocenosis, paleoecosystems.
 
© Б.Т. Янин, 2015
 
© Издательство Московского университета, 2015

Настоящий учебник подготовлен на основе материалов лекционных и семинарских занятий по спецкурсу «Палеоэкология», который читается автором на кафедре палеонтологии геологического факультета Московского государственного университета имени 
М.В. Ломоносова с 1962 г.
Главной задачей курса является освоение учащимися таких методов палеоэкологических и палеобиологических исследований, 
как:
1) реконструкция образа жизни и условий существования древ 
них организмов;
2) восстановление форм взаимоотношений между организмами 
 
и средой их обитания;
3) реконструкция физиологических и поведенческих явлений 
 
у вымерших беспозвоночных;
4) реконструкция морских палеосообществ и палеоэкосистем;
5) морфофункциональный, палеобиоценотический и палео 
экосистемный анализ.
Палеоэкологические данные широко используются в ряде смежных наук: геологии (общей палеонтологии, палеобиогеографии, 
палеогео графии, палеоклиматологии, биостратиграфии и экостратиграфии) и биологии (экологии).
Настоящее издание является первым отечественным учебником 
по палеоэкологии.
Автор выражает глубокую благодарность И.С. Барскову, Г.Н. Садовникову и А.Н. Реймерсу за советы по совершенствованию 
учебника; А.С. Алексееву и Т.В. Кузнецовой — за информацию 
о некоторых терминах, полученную ими во время зарубежных командировок; В.Б. Кушлиной — за предоставленные оригинальные 
фотографии больбопоритов; Т.В. Властовской — за редактирование 
работы; Т.И. Бажановой, Т.В. Соболевой и А.Б. Янину — за техническую помощь при подготовке рукописи к печати.

Посвящается основателю 
отечественной школы палеоэкологов 
Роману Фёдоровичу Геккеру

Предисловие

Палеоэкология — наука о взаимоотношениях организмов и 
среды в геологическом прошлом — является разделом палеобиологии, а палеоэкологический метод — важнейшим элементом всех 
палеонтологических исследований. В качестве особого научного 
направления палеоэкология оформилась сравнительно недавно, 
в 30–40-х гг. XX в. Несмотря на то что первые работы палеоэкологического характера появились более 150 лет назад, понадобилось 
значительное время для накопления фактов, выработки методов 
исследования и объективной оценки теоретического и прикладного значения данной науки.
Палеоэкология, базирующаяся на синтезе палеонтологических, 
биологических и геологических данных, представляет интерес для 
широкого круга специалистов, занимающихся реконструкцией 
биоты и среды геологического прошлого. Наметившаяся в последние десятилетия тенденция экологизации геологии и палеонтологии делает палеоэкологию важным инструментом при исследовании основных параметров палеосреды и условий формирования и 
смены органического мира, а также при изучении проблемы образования и изменения палеобиосфер планеты.
Палеобиологическому аспекту изучения ископаемых животных и растений в палеонтологии придаётся большое значение. 
Академик А.А. Борисяк по этому поводу писал: «…ископаемые 
остатки только тогда представляют сколько-нибудь ценный материал для восстановления филогенетических отношений, когда они 
будут рассматриваться как принадлежащие живому организму, 
строение которого отвечает образу жизни животного и определенной среде» (Борисяк, 1973, с. 106). И далее: «Развитие палеобиологии, углубление палеобиологического исследования, другими 
словами, углублённая разработка проблемы взаимоотношения 
организма и среды является… важнейшей задачей палеонтологии» (там же, с. 108).
А.А. Борисяк палеобиологию и палеоэкологию считал синонимами, но указывал однако, что «последний термин должен употребляться предпочтительнее, так как биология имеет и другое 
значение (совокупность зоологии и ботаники» (там же). При широ
Изучение ископаемых остатков начинается 
с их экологического (палеоэкологического) 
анализа. 
А.А. Борисяк, 1947

В в е д е н и е

Введение

ком понимании палеобиологии она рассматривалась некоторыми 
отечественными учеными в качестве синонима палеонтологии 
(Павлов, 1897; Давиташвили, 1948). Мы придерживаемся мнения 
А.А. Борисяка о «предпочтительном» применении термина «палеоэкология» при исследовании взаимоотношений между древними 
организмами и средой их обитания. 
Палеоэкология давно уже рассматривается как самостоятельное научное направление в рамках палеонтологии с особыми методами сбора полевого коллекционного материала и его камеральной обработки для получения информации об образе жизни и 
условиях существования древних организмов, о смене палеобиоценозов и палеоэкосистем в геологическом прошлом.
Основные вехи становления и развития палеоэкологии связаны с именами как российских (К.Ф. Рулье, В.О. Ковалевский, 
Н.И. Андрусов, А.П. Карпинский, М.Э. Ноинский, Н.Н. Яковлев, Р.Ф. Геккер, Е.А. Иванова и др.), так и зарубежных (Л. Долло, 
О. Абель, Р. Рихтер, И. Вальтер, И. Вейгельт, А. Зейлахер, А.Г. Мюллер и др.) учёных.
Большую роль в развитии палеоэкологического метода в отечественной геологии сыграл Роман Фёдорович Геккер. Его считают 
основателем школы отечественных палеоэкологов и неутомимым 
пропагандистом внедрения палеоэкологического метода в практику геологов, стратиграфов и палеонтологов. Эта работа была сопряжена с большими трудностями, связанными в первую очередь 
с необходимостью переориентировать исследователей и практиков 
на новый, экологический подход к палеонтологическому материалу вместо широко использовавшегося в геологии в 30–40-х гг. 
XX в. главного принципа «руководящих форм». На примере изучения палеонтологии и стратиграфии отложений различных палеобассейнов палеозоя, мезозоя и кайнозоя Северной Евразии Р.Ф. Геккер, его коллеги и ученики показали огромные возможности 
применения комплексных палеоэколого-литологических исследований.
Были разработаны методы реконструкции палеобиоценозов и 
восстановления биотических отношений в них, установлена прямая зависимость существования организмов и их сообществ от 
факторов среды, на основании комплексного палеоэкологического, 
литологического и палеогеографического анализа реконструированы типы осадконакопления и условия существования организмов в палеобассейнах с постоянно изменявшимися обстановками. 
Этим была подготовлена основа для перехода на следующий, более 
высокий уровень палеоэкологического изучения геологических 
объектов — палеоэкосистемный анализ. Реконструкция палеоэко

Введение

систем геологического прошлого в настоящее время рассматривается как главная задача палеоэкологии. Обособилось новое 
направление палеоэкологических исследований — глобальная палеоэкология, в задачу которой входят реконструкция и изучение 
последовательности палеоэкосистем, составлявших палеобиосферы прошлого.
В 1932 г. Роман Фёдорович Геккер создал учебный курс «Палеоэкология» и читал его сначала в Ленинграде, в Горном институте и 
университете, а с 1941 по 1961 г. — в Московском государственном 
университете. Начиная с 1937 г. Геккер читал курсы лекций и выступал с докладами палеоэкологического содержания за рубежом — 
в Китае, Франции, Польше, Венгрии и Чехословакии.
Невозможно подсчитать работы палеоэкологического направления, опубликованные в России и за рубежом в течение второй 
половины XX и в начале XXI в. В настоящее время многие палеонтологи применяют палеоэкологические методы в своих исследованиях. Всесоюзным (ныне Всероссийским) палеонтологическим 
обществом (ВПО) было проведено более двух десятков заседаний 
по вопросам, так или иначе касающимся палеоэкологии.
Многие поколения студентов и исследователей руководствуются методическими наставлениями и учебными пособиями, составленными Р.Ф. Геккером. Это «Положения и инструкция для 
исследований по палеоэкологии» (1933), «Наставление для исследований по палеоэкологии» (1954), «Введение в палеоэкологию» 
(1957) (переведено на четыре языка) и др. Позднее появились учебные пособия, подготовленные учениками Романа Фёдоровича: 
«Основы тафономии» (Янин, 1983), «Палеоэкология и тафономия 
морских беспозвоночных» (Захаров, 1984), «Общая палеоэкология 
с основами экологии» (Киселёв и др., 2005). Основные принципы, методы и направления палеоэкологических исследований обстоятельно рассмотрены В.А. Захаровым (СП–88:I1, с. 369–400). 
Первый учебник по палеоэкологии опубликован английским 
палеонтологом Д.В. Эйджером (D.V. Ager) в 1963 г.; обширный 
раздел по экологии и физиологии ископаемых беспозвоночных 
приведён в учебнике А.Г. Мюллера по палеонтологии на немецком языке (A.H. Müller, 1983).
Предлагаемая вниманию читателей книга является первым отечественным учебником по палеоэкологии. В соответствии с профилем кафедры палеонтологии Московского университета, подготавливающей в основном специалистов по беспозвоночным, 
главное внимание в нём уделено палеоэкологии морских организмов.

1 Здесь и далее см. «Сокращения названий словарей и справочников» 
в конце списка литературы.

Палеоэкология как обозначение определённого понятия, как 
название науки, ветви палеонтологии или метода исследования 
уже давно вошла в обиход геологов России и многих стран мира. 
Этот термин используется, когда речь идёт о реконструкции взаимоотношений между организмами и условиями их существования 
в геологическом прошлом. В современную эпоху экологизации 
наук палеоэкологический метод всё больше и больше применяется 
в исследованиях, не только палеонтологических, но и чисто геологических. Со временем менялись задачи палеоэкологии — от 
экологического изучения вида до реконструкции палеоэкосистемы, но всегда оставалась главной её задача по выяснению взаимоотношений организма и среды.
Становление палеоэкологии как науки происходило постепенно. 
Исследования палеоэкологического содержания велись в разное 
время, в разных странах и под разными названиями, но в конце 
концов они слились в одно направление, признанное большинством палеонтологов под наименованием «палеоэкология».

Гл а в а  I . 1

Определение, предмет и задачи 
палеоэкологии

Термин «палеоэкология» введён в науку в 1916 г. Фредериком 
Клементсом — американским профессором ботаники университета шт. Миннесота — для обозначения особого направления в об
Р а з д е л  I

ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ: ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

Р. I. Палеоэкология: общие положения

10

ласти палеоботаники. Приведём цитату из работы Клементса: 
«…можно предложить в качестве определения науки о растительном мире прошлых времён термин “палеоэкология”… или “палэкология” для краткости. Эта область науки точно так же относится 
к палеоботанике, как экология к собственно ботанике. Она охватывает изучение древних растений и их сообществ в окружающей 
среде, а также реакцию относительно последней и включает как 
аутэкологию, так и синэкологию. Палеоботаника имеет дело прежде 
всего со структурой, эволюцией и отношением между ископаемыми 
видами, в то время как палеоэкология рассматривает совокупность 
отношений, характеризующих окружающую их среду» (Clements, 
1916, p. 279). Надо отметить, что в то время уже существовало понятие «палеобиология», но Клементс им не воспользовался, возможно, потому что его применял О. Абель по отношению к животным и в более узком морфолого-функциональном смысле. 
Термин «палеоэкология» вскоре стал широко использоваться американскими палеонтологами и при изучении ископаемых беспозвоночных, но в европейских странах в 20-х гг. XX в. по-прежнему 
применяли термин «палеобиология».
В отечественной палеонтологии рассматриваемый термин впервые был использован Р.Ф. Геккером в его «Положении и инструкции…» (1933, с. 3): «Постановка и разрешение проблем палеоэкологии (экологии вымерших организмов), как науки теоретической, 
имеющей вместе с тем большое практическое значение, является 
очередной задачей при разработке циклов биологических и геологических наук». И далее: «Подобно тому как экология занимается 
изучением отношений и взаимоотношений ныне живущих организмов (животных и растений) и среды их обитания (условий 
жизни), палеоэкология ставит себе те же задачи по отношению 
к миру вымерших организмов» (там же, с. 6).
Задачу палеоэкологии Р.Ф. Геккер понимал намного шире, чем 
палеобиологии. Уже в его первых работах определилась главная 
задача палеоэкологии — выяснение образа жизни организмов и 
восстановление условий их существования. Академик А.А. Борисяк придавал большое значение палеоэкологическим исследованиям, хотя и считал палеоэкологию синонимом палеобиологии. 
По предмету (организмы) и главной задаче (отношение организма 
и среды) палеоэкология по существу является экологической, т.е. 
биологической, наукой. Это следует из самого определения экологии, данного его автором — Эрнстом Геккелем (Haeckel, 1866, 
p. 286): «Под экологией понимается общая наука об отношениях 
организмов к окружающей среде, куда относятся все условия су