Экология биосферы

А.М. Гиляров

Издательство
Московского университета
2016

Рекомендовано Учебно-методическим и Ученым советами 
биологического факультета МГУ в качестве учебного пособия 
для студентов биологических специальностей

УДК 373.167.1:57+57(075.3/.4)
ББК 28я729

Г47

Гиляров А.М.
Г47
Экология биосферы (учебное пособие) / Под общей редакцией 
Д.В. Карелина, Л.В. Полищука. — М.: Издательство Московского 
университета, 2016. — 160 с.
ISBN 978-5-19-011081-4

Книга знакомит студентов биологических факультетов университетов, а 
также широкий круг читателей, интересующихся вопросами экологии и охраны окружающей среды, с проблемами функционирования живой оболочки 
нашей планеты – биосферы. Центральное место отведено биогеохимическим 
циклам углерода, кислорода, азота, серы и фосфора – важнейших химических элементов, без которых невозможна жизнь на Земле. Рассмотрены 
процессы эволюции биосферы со времени зарождения жизни, а также определяющая роль человека на самом последнем – современном нам – этапе 
развития биосферы. Изложение ведется на основе анализа новейшей научной 
литературы. Особую актуальность эта работа приобретает в свете разворачивающегося на наших глазах кризиса биоразнообразия и неутихающих дискуссий о причинах и последствиях глобального изменения климата.

УДК 373.167.1:57+57(075.3/.4)
ББК 28я729

ISBN 978-5-19-011081-4
© Гилярова О.А., правонаследница, 2016.
© Издательство Московкого универси
тета, 2016.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Предлагаемая читателю книга профессора Алексея Меркурьевича Гилярова (19.05.1943–20.10.2013), известного российского эколога, гидробиолога, знатока живой природы, талантливого ученого и преподавателя, подводит 
итог последнего периода его научной и педагогической деятельности. Алексей 
Меркурьевич до последних дней внимательно следил за «новостной лентой» 
современной биологии и экологии и стремился рассказать обо всем, что считал важнейшими достижениями этих наук. Обширная информация, опубликованная на страницах ведущих мировых журналов, таких как Nature и Science, 
и в новейших отечественных научных изданиях (например, в книгах акад. 
Г.А. Заварзина, чьи научные труды Алексей Меркурьевич высоко ценил),– 
легла в основу этой работы.

Этот труд служит органичным продолжением давно вышедшего, но не 

утратившего своей актуальности учебника А.М. Гилярова «Популяционная 
экология» (1990), который стал своего рода «must-read» для специалистов 
и студентов, прочно заняв свое место в первом ряду отечественных изданий 
по экологии. Полагаем, что новой, к сожалению, последней книге Алексея 
Меркурьевича также уготована не меньшая популярность. В ней не только 
обобщены последние достижения бурно развивающейся современной экологии, которые со временем неизбежно станут историей, но она, как и «Популяционная экология», пронизана авторским пониманием предмета и неповторимой, неподвластной течению времени личной интонацией.

За последние два десятилетия на книжных прилавках появилось не
сколько десятков учебников и учебных пособий по экологии, написанных геологами, химиками, физиками, инженерами и даже журналистами. Однако 
не все эти авторы глубоко понимают, что такое живые организмы и как они 
сосуществуют в природе. Заметим при этом, что лучшие учебники экологии, 
по которым учится большинство студентов ведущих стран мира, за указанный 
период на русский язык не переводились (правда, это обстоятельство создало 
дополнительный стимул для их изучения на английском). И если в области 

популяционной экологии и синэкологии (экологии сообществ) положение 
спасает наличие оригинальных трудов и учебников, которые были переведены 
в последние годы существования Советского Союза, то в том, что касается 
изучения биосферы, ощущается заметный информационный голод. Пожалуй, 
последнее, что было предложено на эту тему, – перевод книги Рамона Маргалефа «Облик биосферы» (1992). В современной экологии, идущей в ногу 
с мировым прогрессом, наиболее динамично развивается именно область изучения биосферы. Естественно, книга Р. Маргалефа, будучи еще 15 лет назад 
относительно современной, сейчас во многом устарела. Особенно это касается 
подробного и современного (с цифрами) описания биогеохимических циклов 
основных биогенных элементов: углерода, фосфора, азота, кислорода и серы. 
Примеров количественного описания круговоротов последних двух элементов 
вообще крайне мало. Предлагаемая широкому читателю (прежде всего студентам, преподавателям и ученым разных специальностей) книга профессора 
А.М. Гилярова, несомненно, восполнит этот пробел.

Собственно говоря, перед нами – записанные и собранные воедино 

лекции по классическому курсу общей экологии, который Алексей Меркурьевич с присущим ему артистизмом читал студентам биологического 
факультета МГУ имени М. В. Ломоносова в течение 25 лет. Именно поэтому книга написана легким, почти разговорным языком, с той узнаваемой интонацией, которая для знавших Алексея Меркурьевича сразу 
воскрешает в памяти его образ.

Создание этой книги имеет свою историю. По-видимому, первые восемь 

глав были в основном закончены в декабре 2010 г. Затем в работе над книгой 
наступил перерыв. И лишь летом 2013 г., уже тяжело больной, Алексей Меркурьевич вернулся к ней, понимая, что эту работу надо обязательно закончить. 
За 20 дней до своего ухода, 1 октября 2013 г., Алексей Меркурьевич сообщает в письме: «Вчера я поставил финальную точку. Все написано! Последняя 
очень большая по объему глава, глава о человеке, требует мощного редактирования». Редакторская работа велась уже после кончины Алексея Меркурьевича, поэтому многие вопросы, которые, думается, можно было бы снять 
после консультации с автором, остались без ответа. Рукопись «Экологии 
биосферы», хотя и не обрывается на полуслове, не имеет заключительного аккорда, своего рода «коды», к которой Алексей Меркурьевич всегда стремился в своих текстах и которую, несомненно, нашел бы. Рассматривая разные 
варианты, мы решили оставить все так, как было у автора. Пусть не только 
вся книга, но и ее заключительные строки напоминают о прерванном полете.

Мы очень благодарны всем, кто оказал бескорыстную (и потому неоце
нимую) помощь в подготовке рукописи к печати: Сергею Валентиновичу Малицкому, Елене Леонидовне Ростовцевой, Юрию Сергеевичу Лобову, Борису Федоровичу и Елене Дмитриевне Гончаровым, Дмитрию Геннадьевичу 

Замолодчикову, а также близким Алексея Меркурьевича – его жене Ольге 
Анатольевне Гиляровой и детям Дмитрию Алексеевичу и Ксении Алексеевне 
Гиляровым. Книга издана при финансовой поддержке биологического факультета МГУ. Большую помощь при ее издании оказали декан биологического 
факультета МГУ академик Михаил Петрович Кирпичников и все руководство факультета.
Алексей Меркурьевич был человеком, навсегда завороженным чудесами 
Природы, ее бесконечными таинствами, что приоткрываются перед очарованным странником в мире науки. Он и был таким странником, который восхищался сложностью и красотой нашего большого дома – Земли, искренне 
стараясь захватить этим восхищением и нас.

Д. В. Карелин, Л. В. Полищук

Глава 1

 ЧТО МЫ ПОНИМАЕМ ПОД БИОСФЕРОЙ

О «биосфере» мы говорим тогда, когда сталкиваемся с проявлениями 

жизни в масштабах глобальных, то есть относящихся ко всей нашей планете. 
Фактически биосфера – это область Земли, населенная живыми организмами и находящаяся под их влиянием. Однако это не просто место, где есть 
все необходимые для жизни условия. Это и сами организмы, и потребляемые 
(и выделяемые) ими вещества, и поддерживающие жизнь потоки энергии. 
Протекающие в биосфере физические, химические и биологические процессы 
между собой тесно взаимосвязаны, образуя сложную целостную систему. Со 
временем система эта претерпевает различные изменения, как повторяющиеся 
(циклические), так и необратимые (эволюционные).

Для понимания основных принципов устройства и функционирования 

биосферы очень важно получить картину, достаточно хорошо документированную, но вместе с тем обобщенную, не усложненную слишком большим 
количеством деталей. Образно выражаясь, надо попытаться взглянуть на 
планету и всю совокупность имеющейся на ней жизни как бы со стороны. 
В некотором роде это возможно в буквальном смысле, отдалившись от Земли на почтительное расстояние с помощью космических летательных аппаратов. Но, пожалуй, еще более важным оказывается отдаление во времени, 
т.е. исторический подход, позволяющий реконструировать те ситуации, которые наблюдались на Земле миллионы и миллиарды лет тому назад. Особо 
заметный прогресс в этой области достигнут в последние десятилетия. Связан он в первую очередь с успехами геологии и палеонтологии в изучении 
следов жизнедеятельности организмов в докембрии, эпохе, отстоящей от 
нас по меньшей мере на 600 млн лет и тянущейся вглубь веков до 3.5 млрд 
лет, т.е. того времени, для которого мы имеем первые свидетельства жизни. 
Важное значение имело также совершенствование методов измерения различных физических и химических параметров атмосферы и океана, к примеру содержания в воздухе углекислого газа, причем не только в наше время, 
но и в далеком прошлом.

Термин «биосфера» предложил в 70-х гг. XIX в. австрийский геолог Эду
ард Зюсс (1831–1914), обозначив так одну из «оболочек» Земли, а именно ту, в которой протекает жизнь. Помимо биосферы он выделял еще три 
«оболочки» – литосферу (твердую), гидросферу (жидкую) и атмосферу (га

зообразную). Строго говоря, биосферу не совсем верно ставить в один ряд 
с литосферой, гидросферой и атмосферой. Выделенная совсем по другому 
признаку – связи с жизнью, она фактически включает в себя всю гидросферу, 
значительную часть атмосферы и верхнюю часть литосферы.

Гидросфера целиком входит в биосферу, поскольку вся водная толща оке
анов – от поверхности до дна глубочайших впадин – населена живыми организмами. Кроме того, не следует забывать, что и на суше жизнь обязательно 
связана с водой. Животные и растения, обитающие в самых жарких и сухих 
пустынях мира, на самом деле могут существовать там только благодаря тому, 
что умеют добывать и сохранять некоторое минимальное, но необходимое для 
них количество воды.
То, что хотя бы частично литосфера может быть включена в биосферу, 

тоже понятно. В ее составе есть вещества, образованные за счет деятельности 
организмов. И это не только торф, каменный уголь, нефть и горючие сланцы, 
но также куда более распространенный известняк, образовавшийся из остатков раковин одноклеточных простейших (кокколитофорид, фораминифер), 
многоклеточных кораллов, плеченогих, моллюсков и других морских животных. На поверхности суши обитает множество самых разных живых существ. 
Кроме того, совершенно особую среду, густо заселенную бактериями, грибами 
и разнообразными животными, представляет собой почва, находящаяся на 
границе раздела литосферы и атмосферы.

Чрезвычайно важная роль почвы в биосфере определяется прежде всего 

тем, что именно в этом очень тонком (по масштабам планеты) слое располагаются корни растений и именно в нем происходит разрушение (деструкция) произведенных на суше сложных органических веществ. В результате 
этого процесса заключенные в органическом веществе дефицитные элементы 
минерального питания (прежде всего азот и фосфор) становятся доступными 
для потребления растениями. Сама почва в значительной мере есть продукт 
активности живых организмов, а точнее говоря – взаимодействия биологических, химических и физических процессов. Прирастает почва «сверху», из 
воздуха, поскольку содержащийся в ней углерод ранее находился в атмосфере, 
а потом был связан растениями в процессе фотосинтеза.

Помимо обитателей почвы, исследователей в последнее время очень при
влекает и так называемая «глубинная биосфера» – совокупность бактерий, 
развивающихся в глубоко лежащих пористых породах за счет химических 
реакций с использованием водорода, соединений серы и углекислого газа. 
Условия жизни данного бактериального сообщества в наибольшей степени 
напоминают те, что были характерны для биосферы протерозоя и архея, т.е. 
2.5–3 млрд лет тому назад (Заварзин, 2004).

Третья выделенная Зюссом оболочка – атмосфера, «одеяло биосфе
ры» и одновременно – ее «зеркало». «Одеяло» – поскольку надежно 

защищает все живое от разрушающего действия ультрафиолетовых лучей 
и удерживает тепло, которое нагретая Солнцем Земля переизлучает обратно в открытый космос. А «зеркало» – поскольку своим химическим 
составом отражает суммарные результаты жизнедеятельности множества 
живых существ, населяющих нашу планету, в первую очередь бактерий, 
грибов и зеленых растений. К примеру, весь свободный кислород атмосферы представляет собой результат деятельности фотосинтезирующих 
организмов – цианобактерий и растений.

Биосфера имеет определенные границы в пространстве и во времени. Она 

связана с одной планетой Солнечной системы – Землей и, очевидно, не может 
быть старше, чем сама планета, возраст которой оценивается в 4.5–5 млрд 
лет. Более того, биосфера не могла возникнуть ранее чем 3.8–3.9 млрд лет 
тому назад, поскольку до этого поверхность Земли подвергалась интенсивной 
бомбардировке метеоритами и разогревалась до температур, несовместимых 
с жизнью. Однако 3.5 млрд лет назад жизнь на нашей планете уже была и, 
видимо, начинала влиять на ее облик. Необратимая последовательность 
событий, порожденных геохимической активностью организмов,– это 
и есть эволюция биосферы. Так, когда-то способные к фотосинтезу живые 
существа связали в своих телах огромное количество диоксида углерода (углекислого газа), выделив при этом в окружающую среду строго пропорциональное ему количество кислорода. Сначала этот кислород почти целиком расходовался на окисление восстановленных соединений (железа, серы и других), 
но потом стал постепенно накапливаться в атмосфере. Заметным это накопление оказывалось тогда, когда органическое вещество изымалось из круговорота, становилось недоступным микроорганизмам и попадало в осадочные 
породы в виде керогена (рассеянного органического углерода).

Еще позже организмы завоевали сушу и радикальным образом преобра
зили ее ландшафты. Увы, земная биосфера (а другой мы не знаем!) конечна. Светимость ближайшей звезды, Солнца, за время существования планеты возросла на 25% и продолжает возрастать. Хотя способность биосферы 
к саморегуляции довольно велика, она отнюдь не безгранична. Поверхность 
Земли постепенно будет разогреваться, а через 700 млн лет животные уже 
вряд ли смогут на ней выжить, хотя микробная жизнь еще будет какое-то 
время существовать. На других планетах Солнечной системы жизнь, по всей 
вероятности, отсутствует. Следовательно, у этих планет нет и биосферы. Есть 
ли биосферы в других звездных системах нашей галактики, нам не известно.

Идея о том, что существование организмов следует рассматривать не изо
лированно, а в тесном контакте с окружающей неживой природой, высказывалась уже достаточно давно. Еще в 1756 г. Иммануил Кант (1724–1804) 
в своем курсе лекций по физической географии, прочитанном в Кёнигсберге, 
подчеркивал, что все отдельные явления, наблюдаемые на земной поверхно

сти, между собой функционально взаимосвязаны. Кант призывал не ограничиваться внешним «описанием видимого», что было так характерно для 
классической естественной истории, а идти вглубь – к выявлению скрытых 
связей между вещами и явлениями. Эти призывы были услышаны и подхвачены многими деятелями европейского естествознания. Так, один из создателей исторической геологии – Абраам Готлоб Вернер (1749–1817) предлагал 
даже специальное название – «геогнозия» – для синтетической науки, объединяющей изучение живой и неживой природы. А ученик Вернера по Фрайбургской горной школе Александр фон Гумбольдт (1769–1859), будучи 
чрезвычайно разносторонним исследователем, в частности первым, кто стал 
изучать «растительный покров», а не просто отдельные растения, считал, что 
созданием целостной картины всей природы должна заниматься «общая физика» (la physique générale – фр.). Целью этой научной дисциплины должно было стать «объединенное знание о всех явлениях и существах, которые 
предлагает поверхность Земли», поскольку «в этой грандиозной последовательности причин и эффектов ничего не может быть рассмотрено в изоляции» (Humboldt, Bonpland, 1807). Примерно в это же время Жан Батист 
Ламарк (1744–1829) публикует свою «Гидрогеологию». В этой небольшой 
книге он развивает чисто умозрительные, порой наивные, но в чем-то обгоняющие свое время представления о том, что жизнедеятельность организмов 
(«сила жизни», как он выражался) есть постоянно действующий мощный 
фактор, создающий сложные вещества и тем самым противостоящий действию «естественных сил разрушения» (см. подробнее: Гиляров, 1999).

На протяжении XIX в. усилиями многих специалистов постепенно дости
галось понимание того, каким образом живые организмы включены в круговорот веществ в природе. Химия и биология развивались параллельно, 
но работы, находящиеся на стыке данных наук, появлялись регулярно. Так, 
Жану Батисту Дюма (1800–1884), Жану Батисту Буссенго (1802–1887) 
и Юстусу Либиху (1803–1873) удалось получить четкие эмпирические данные о потреблении и выделении зелеными растениями определенных газов. 
Тогда же было обосновано предположение о том, что весь кислород атмосферы есть продукт фотосинтеза растений. Огромное значение для оценки роли 
организмов в глобальном круговороте химических элементов имели достижения микробиологии, в частности, открытие в 1887 г. хемосинтеза – способа 
получения энергии организмами за счет окисления простых неорганических 
веществ. Автор этого открытия, Сергей Николаевич Виноградский (1856–
1953), был, по сути, первым, кто сформулировал представление «о жизни на 
Земле как системе взаимосвязанных биогеохимических циклов, катализируемых живыми существами» (Заварзин, 1996).

К концу XIX в. Василий Васильевич Докучаев (1846–1903) заложил 

основы почвоведения, причем почву он определял как «биокосное тело», т.е. 

совместный продукт процессов геологических и биологических. Учеником же 
Докучаева был Владимир Иванович Вернадский (1863–1945), начавший 
свою научную карьеру как специалист в области кристаллографии и минералогии, но затем заинтересовавшийся геохимией. В своих «Очерках геохимии», 
опубликованных впервые в 1927 г. (в 1931 г. – в расширенном варианте на 
немецком языке), он уже уделил особое внимание тем аспектам трансформации вещества на поверхности Земли, которые связаны с деятельностью 
организмов. В значительной степени благодаря трудам Вернадского к началу 
1930-х гг. XX в. возникла новая наука – биогеохимия, основным объектом 
которой стала биосфера. Сам термин «биосфера», предложенный ранее Зюссом, в трудах Вернадского получил второе рождение и начал широко использоваться во всем мире.

В течение XX столетия биосфера изучалась очень интенсивно, что позволило достичь понимания многих аспектов ее устройства. Это был суммарный 
результат трудов множества ученых, которые в подавляющем большинстве 
своем вовсе не считали себя специалистами по биосфере или глобальной экологии, а занимались проблемами микробиологии, почвоведения, гидробиологии, физиологии растений, климатологии, палеонтологии, геологии, геохимии 
и других, казалось бы, более частных и конкретных наук. Однако полученные 
ими данные постепенно складывались в целостную картину, которая продолжает уточняться и детализироваться.

Конечно, у геологов, климатологов, геохимиков, океанологов и других 

специалистов есть свой взгляд на биосферу, и внимание их сфокусировано на 
разных аспектах. Взгляд эколога-биолога, нашедший свое отражение в данном тексте, также имеет свои особенности. Задача экологии в самом широком 
смысле слова – это изучение живого облика биосферы. Обычно эколог имеет 
дело только с какими-то небольшими фрагментами биосферы – отдельными 
экосистемами, сообществами или популяциями тех или иных видов. Однако 
возможен и взгляд эколога-биолога на всю биосферу в целом, на выяснение 
того, как те или иные группы организмов вовлечены в круговороты вещества, 
имеющие глобальные (т.е. относящиеся ко всему земному шару) последствия. 
Такой взгляд имеет право на существование уже хотя бы потому, что любой 
организм – это небольшая фабрика по переработке вещества и трансформации энергии, а жизнедеятельность множества организмов и есть то, что превращает поверхность нашей планеты в биосферу.