Влияние генов shr1 и sсr1, регулирующих активность апикальной меристемы корня, на строение корневой системы у Arabidopsis thaliana (L.) heynh.

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2013. Вып. 1
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

УДК 575:581.144.2:581.133.8:582.683.2

С.Г. Хаблак

ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ SHR1 и SСR1, РЕГУЛИРУЮЩИХ АКТИВНОСТЬ АПИКАЛЬНОЙ 
МЕРИСТЕМЫ КОРНЯ, НА СТРОЕНИЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ 
У ARABIDOPSIS THALIANA (L.) HEYNH.

Изучены особенности строения корневых систем у растений мутантных линий shr-1 и sсr-1 Arabidopsis thaliana. 
Установлено, что у линий shr-1 и sсr-1 формируется мочковатая корневая система, которая не имеет ясно выраженного главного корня и состоит преимущественно из большого количества придаточных корней.

Ключевые слова: Arabidopsis thaliana, корневая система, корень, дикий тип, мутантная линия, ген, мутация.

Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. – однолетнее двудольное растение из семейства крестоцветных

(2n=10), которое в последние годы стало приоритетным модельным объектом генетики развития растений [1]. 

В области функциональной геномики резуховидки в настоящее время решается задача выясне
ния функций всех его 25 тыс. генов. Познание функций генов A. thaliana – важный шаг к выяснению 
того, как функционируют подобные гены у родственных организмов. Большая часть работ посвящена 
особенностям развития побега, листа, цветка и соцветия. Для указанных органов уже выяснены примерные программы онтогенеза. Вместе с тем вопросы генетики морфогенеза корневой системы у 
растений  практически не изучены.

Формирование корневой системы у A. thaliana, как и у всех высших растений – сложный  про
цесс реализации программы развития растения. Этот процесс достаточно полно описан морфологическими и анатомическими исследованиями [2-4]. Однако его генетическая программа развития не 
изучена. Поэтому одним из актуальных направлений генетики A. thaliana является исследование генетического контроля формирования корневой системы. 

Корневая система у растений A. thaliana формируется в результате деятельности меристем. За 

счет меристем осуществляется длительный, в течение всей жизни рост корней [5]. Недостаточно изученными в генетике развития растений являются вопросы о том, как инициальные клетки меристем 
задерживаются на эмбриональной стадии развития на протяжении всей жизни растения и каким образом регулируется дифференциация инициальных клеток в различные ткани органов растений.

Мутанты, которые нарушают меристематическую активность инициальных клеток апикальной 

меристемы корня, часто демонстрируют ограниченный рост корневой системы. У арабидопсиса выявлено несколько генов, регулирующих неопределенный рост корней: SHORT-ROOT (SHR1) [6], 
SCARECROW1 (SСR1) [7] и WOОDEN LEG1 (WOL1) [8]. 

В начале 1990-х гг. группой ученых под руководством Р.N. Benfey [6] были получены мутации, 

приводящие к аномальному морфогенезу органов растения в процессе онтогенеза. Две мутации short
root-1 (shr-1)  и scarecrow-1 (sсr-1) обусловливали отклонения в постэмбриональном развитии корня. 
Авторы  назвали их мутациями морфогенеза корня (root morphogenesis mutations). 

Гены SHR1 и SСR1 контролируют генетическую программу формирования корня и его тканей, 

обеспечивая включение или выключение определенных генов в нужный момент развития растения. 
Они кодируют транскрипционные факторы (белки), регулирующие функционирование верхушечной 
меристемы корня [9; 10].

Белки генов SHR1 и SСR1 принадлежат к GRAS семейству транскрипционных факторов, кото
рое включает более 30 белков, участвующих в регуляции развития корня и побегов, в ответных реакциях на гиббереллины, в передаче фитогормонального сигнала. Кроме белков SHR и SСR1, к семейству транскрипционных факторов GRAS относятся такие белки, как GAI (gibberellic acid insensitive), 
PAT1 (phytochrome A signal transduction), RGA1 (repressor of GA1) и другие [11].

Путем размножения при самоопылении растений A. thaliana, несущих  мутации по генам SHR1

и SСR1, были получены мутантные линии, которые поддерживаются в настоящее время в международных генетических центрах коллекций арабидопсиса: NASC, ABRC, SASSC. Для этих линий известно местоположение генов на генетической карте. Ген SHR1 расположен на 4-й хромосоме в локусе 69 [9]. В локусе 2 хромосомы 3 находится ген SСR1 [7].