Микробиология с вирусологией и иммунологией

УДК [578/579+612.017.1](075.8)
ББК 52я73
П12
Рецензенты: академик Российской академии медицинских наук,
профессор А.А. Воробьев; др мед. наук, профессор М.И. Римжа; канд.
мед. наук, доцент И.А. Крылов; НИИ эпидемиологии и микробиологии
Министерства здравоохранения Республики Беларусь (др мед. наук
Т.В. Амвросьева, др мед. наук А.С. Владыко, др мед. наук Н.Н. По
лещук, др биол. наук Л.В. Скрипова, канд. биол. наук Т.С. Ермакова)
Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги
или любой ее части не может быть осуществлено без разрешения изда
тельства.
П12
Павлович, С. А.
Микробиология с вирусологией и иммунологией :
учеб. пособие / С. А. Павлович. – 3е изд., испр. –
Минск : Выш. шк., 2013. – 799 с. : ил.
ISBN 9789850622372.
Состоит из двух частей – общей и специальной. В первой изло
жены систематика и номенклатура микроорганизмов; морфоло
гия и ультраструктура прокариот, эукариот и вирусов; культиви
рование, метаболизм и энергетический обмен бактерий; генетика
микроорганизмов; механизмы антимикробного действия антиби
отиков, функционирования иммунной системы в норме и патоло
гии; иммунотерапия, вакцинопрофилактика и все современные ре
акции иммунитета, использующиеся в оценке иммунного статуса
человека и диагностике инфекционных болезней.
Во второй части описаны биологические особенности наиболее
значимых возбудителей бактериальных и вирусных инфекций,
протозойных инвазий и микозов, современные методы их лабора
торной диагностики. Завершается она темой «Санитарная микро
биология».
Для студентов медицинских вузов и биологических факультетов
университетов, биологов, иммунологов, микробиологов, эпидемио
логов и инфекционистов.
УДК [578/579+612.017.1](075.8)
ББК 52я73
ISBN 9789850622372
© Павлович С.А., 2005
© Павлович С.А., 2013, с изменениями
© Оформление. УП «Издательство  
“Вышэйшая школа”», 2013

ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемое учебное пособие составлено в соответ
ствии с программами по микробиологии, вирусологии и
иммунологии для студентов биологических и медицин
ских специальностей высших учебных заведений. В отли
чие от традиционных российских учебников, которыми
пользуются вузы Республики Беларусь, оно включает
полный объем лабораторного практикума, который обыч
но издается отдельно как приложение к учебникам и бо
лее чем на треть повторяет их содержание. Использование
нашего пособияпрактикума исключает дублирование и,
главное, позволит студенту освоить практические навы
ки, базирующиеся на всесторонней связи с теорией.
Учебное пособие состоит из двух частей – общей и спе
циальной.
В общей части изложены систематика и номенклатура
микроорганизмов, морфология и ультраструктура прока
риот, эукариот и вирусов, их экология, физиология и ге
нетика, темы «Антибиотики», «Инфекция» и раздел «Им
мунитет», в котором представлены общие механизмы
функционирования иммунной системы, иммунопатоло
гия, экологическая иммунология, иммунотерапия, вак
цинопрофилактика и все современные реакции иммуни
тета, использующиеся в оценке иммунного статуса чело
века и диагностике инфекционных болезней.
В специальной части пособия описаны биологические
особенности наиболее значимых возбудителей бактери
альных и вирусных инфекций, протозойных инвазий и
микозов, современные методы их лабораторной диагнос
тики. Завершается она эпидемиологически значимыми в
патологии человека темами «Прионовые, медленные ви
3

русные и внутрибольничные инфекции» и «Санитар
ная микробиология». Каждая тема иллюстрирована ри
сунками. 
Для лучшего усвоения предмета важнейшие главы
учебного пособия завершаются графами логических
структур. Они, подобно резюме, позволяют, с одной сторо
ны, кратко обобщать материал. С другой стороны, заме
няя рутинные вопросы для так называемого самоконтро
ля, графы, как показал опыт 19летнего использования
нашего учебного пособия «Медицинская микробиология в
графах», не только облегчают запоминание материала,
но, что самое важное, приучают студентов на основе логи
ческого мышления вычленять главные учебные элемен
ты, творчески определять их значимость и категорий
ность. Полезны они также преподавателям: при чтении
лекции исключаются досадные упущения, а на занятиях
и коллоквиумах легко оценивается уровень знаний обуча
ющихся.
К достоинствам книги, на наш взгляд, можно отнести
также логическую последовательность в изложении
учебного материала, исчерпывающую краткость и яс
ность в раскрытии молекулярных механизмов, сложных
тезисов, формулировок и иностранных терминов, которы
ми изобилуют современная микробиология, вирусология
и иммунология.
Автор приносит глубокую благодарность рецензентам
за ценные замечания и предложения, учтенные при подго
товке учебника к изданию. Особую признательность выра
жает доценту ГрГУ им. Я. Купалы К.А. Мандрику, с кото
рым совместно написан подраздел «Метаболизм микроор
ганизмов и энергетический обмен».

РАЗДЕЛ I
ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
МИКРОБИОЛОГИЯ КАК НАУКА 
И ЭТАПЫ ЕЕ РАЗВИТИЯ
Микробиология (mikros – малый, bios – жизнь, logos –
учение) – наука о микроорганизмах, их строении и жизне
деятельности, наследственности и изменчивости, значе
нии в природе и народном хозяйстве. Микроорганизмы
могут иметь клеточное и неклеточное строение. Размеры
отдельных особей микробов, имеющих клеточное строе
ние, составляют 0,2–20 мкм (чаще 0,5–10 мкм), что позво
ляет легко обнаружить их под иммерсионным микроско
пом. Неклеточные организмы, или вирусы (virus – яд), во
много раз меньше. Диаметр самых больших из них, на
пример вируса натуральной оспы, не превышает 300 нм, а
у самых мелких составляет 10–15 нм. Для выявления ви
русов используются электронные микроскопы.
Разделы микробиологии. По целевой направленности
и решению практических задач различают общую, техни
ческую (промышленную), медицинскую, ветеринарную,
санитарную, радиационную и космическую микробиоло
гию. При этом общая микробиология изучает системати
ку, структурную организацию, химический состав, фер
ментные системы, культивирование и генетику микроор
ганизмов; техническая – использование микроорганиз
мов в производстве антибиотиков, ферментов, витаминов,
стероидов, аминокислот и прочих биологически активных
веществ, молочных и других продуктов, чая, кофе, какао,
обработке каучука, хлопка, шелка, дублении кож и др.;
5

медицинская и ветеринарная – закономерности жизнеде
ятельности патогенных для человека и животных микро
организмов, механизмы инфекции и иммунитета, методы
специфической профилактики и терапии инфекционных
заболеваний; санитарная – микробную обсемененность
окружающей среды, в частности выживаемость на раз
личных объектах санитарнопоказательных и патогенных
микробов, их влияние на здоровье человека и естествен
ные процессы; радиационная и космическая – влияние ио
низирующих излучений и космических частиц на микро
организмы. 
Связь микробиологии с фундаментальными и общест
венными науками. Микробиология тесно связана с биоло
гией, биохимией, биофизикой, а медицинская и ветери
нарная – со смежными дисциплинами, прежде всего с ин
фекционной патологией у людей и животных, эпидемио
логией, гигиеной. Так как закономерности возникнове
ния и распространения инфекционных болезней в челове
ческом обществе не могут быть правильно поняты без уче
та социальных условий жизни, то медицинская микробио
логия к тому же должна опираться на общественные на
уки, в частности на статистику, политическую экономию,
историю, на основе которых разрабатываются профилак
тические мероприятия.
Краткие сведения по истории микробиологии,
вирусологии и иммунологии
Заразные болезни были известны людям уже в антич
ном мире. В те далекие времена их называли «прилипчи
выми» и, как свидетельствуют древние источники, боль
ных проказой изгоняли или заключали в особые «дворы
прокаженных». Более трех тысячелетий тому назад в Ки
тае, а позже в других странах, начала применяться вари
оляция, т. е. искусственная прививка против человечес
кой «черной оспы». Древние евреи, индусы и китайцы, а
затем греки и римляне в борьбе с заразными болезнями
широко практиковали изоляцию больных и гигиеничес
кие мероприятия. Так, в Древнем Риме расход воды на
одного человека в 10 раз превышал норму, принятую сей
час в Европе.
6

Первые представления о том, что возбудителями зараз
ных болезней могут являться мельчайшие организмы, ко
торым итальянский ученый Т. Седильо в конце XIX в. дал
название «микробы», начали формироваться в трудах
крупнейших ученыхфилософов и произведениях поэтов и
писателей Древней Греции и Рима. В частности, Тит Лук
реций Кар в оде «О природе вещей» (I в. н. э.), касаясь за
разных болезней, предполагал, что каждая из них зарож
дается «семенами», а спартанский философ Фукидид воз
будителей инфекций называл contagium animatum или
живым контагием – термином, который в прилагательном
падеже «контагиозность» до сих пор применяется в меди
цине как синоним слова «заразность». Однако дальше
умозаключений античные прорицатели пойти не смогли
ввиду относительно низкого уровня техники того времени.
Условия для быстрого накопления современных зна
ний по этиологии инфекционных болезней появились
лишь в эпоху Возрождения и промышленной революции,
давших толчок развитию физики, химии, естествознания
и медицины, из которой выделилась эпидемиология как
самостоятельная отрасль, призванная изучать эпидемии.
Глубже стали изучаться природа инфекционных болез
ней, причины их возникновения и распространения. Ог
ромный вклад в это направление внес итальянский эпиде
миолог Джироламо Фракасторо (1483–1553). С его име
нем связывают всеобщее признание живого болезнетвор
ного начала (contagium vivum) в возникновении инфекци
онных болезней и выделении их в отдельную группу из
многочисленных соматических заболеваний. Благодаря
активной деятельности эпидемиологов XVII–XVIII вв. в
Европе повсеместно стала снижаться заболеваемость нату
ральной оспой, проказой и чумой. Следует отметить, что
полное Собрание законов Российской империи, изданное в
1728 г., содержало многочисленные разделы, касавшиеся
противоэпидемических мероприятий. Примечательно,
что в нем признавался заразный характер эпидемических
болезней, а причиной их считался «яд», который «так
прилипчив… что… может заразить и вред наносить». 
К концу столетия в России появился «Устав о каранти
нах», где регламентировались меры против заноса из Ев
ропы чумы, сыпного тифа и других эпидемических болез
ней. Его разработали русские врачиэпидемиологи, среди
7

которых история медицины навеки запечатлела деятель
ность почетного члена многих западноевропейских акаде
мий Данилы Самойловича (1744–1805), организатора ка
рантинной и противоэпидемической службы на Черномор
ском побережье, лично участвовавшего в борьбе с эпиде
мией чумы в Москве в 1771–1772 гг., участника военных
походов под предводительством Григория Потемкина и
взятия Очакова.
Вторая половина XIX в. ознаменовалась появлением
микробиологии, вирусологии и тесно связанной с ними
инфекционной иммунологии. В их недрах абстрактные
рассуждения гениальных мыслителей о существовании в
природе contagium vivum получили неоспоримые экспери
ментальные доказательства.
Этапы развития медицинской микробиологии. В ста
новлении микробиологии как науки выделяют два этапа –
описательный (морфологический) и физиологический.
Морфологический период берет начало от первых наб
людений голландского естествоиспытателя Антония ван
Левенгука (1632–1723), который, изготовив микроскоп,
увеличивающий объекты до 200 раз, сумел увидеть и опи
сать все основные формы бактерий и простейших. В 1695 г.
был издан труд «Тайны природы, открытые Антонием Ле
венгуком при помощи микроскопов».
После исследований Левенгука были сделаны попытки
доказать роль микробов в происхождении инфекционных
заболеваний. В 1840 г. в печати появилась статья Генле «О
миазмах и контагиях», где автор обосновал этиологиче
ское значение микробов в происхождении инфекционных
заболеваний. Эта концепция, впоследствии названная
триадой Генле – Коха, гласит: 1) предполагаемый возбу
дитель должен обнаруживаться при определенной болез
ни и не встречаться при других заболеваниях и у здоровых
людей; 2) патогенный микроб должен быть выделен из ор
ганизма больного в чистом виде; 3) должна быть доказана
способность микроба вызывать специфические заболева
ния у экспериментальных животных.
В период описательной микробиологии были установле
ны возбудители трихомоноза (А. Донне, 1836), фавуса 
(И. Шенляйн, 1839), стригущего лишая (Д. Груби, 1843), си
бирской язвы (А. Поллендер, 1849; К. Давен, 1850), баланти
диаза (П. Мальмстен, 1856), лямблиоза (Д.Ф. Лямбль, 1859).
8

Разрозненные факты описательного периода микробио
логии были обобщены и приумножены основателем на
учной микробиологии Луи Пастером (1822–1895), с име
нем которого связано развитие второго, физиологического
периода микробиологии и эпохальные открытия сущнос
ти брожения (1857), невозможности самопроизвольного
зарождения (1860), природы порчи пива и вина (1865), бо
лезней шелковичных червей (1868), микробной обуслов
ленности и заразности инфекционных болезней (1881),
методов изготовления вакцин и способов предохранения
от куриной холеры, сибирской язвы и бешенства
(1882–1885).
Большую роль в истории развития микробиологии сыг
рали труды Роберта Коха (1843–1910), который разрабо
тал метод выделения чистых культур микроорганизмов
на плотных питательных средах, в частности ввел в прак
тику агарагар, желатин, свернутую сыворотку, кусочки
овощей, предложил методы окраски бактерий анилино
выми красителями, усовершенствовал микроскоп, ис
пользовал микрофотографию. Благодаря усовершенство
ванию техники и методики микробиологических исследо
ваний Кох установил природу сибирской язвы, туберкуле
за, холеры, а его ученики и последователи к концу XIX в.
открыли почти все возбудители бактериальных инфекций
(К. Эберт и Г. Гаффки – брюшнотифозную палочку; 
Г. Шоттмюллер – палочку паратифа В; Т. Эшерих – ки
шечную палочку; Э. Клебс и Ф. Леффлер – возбудителя
дифтерии; Ф. Леффлер и X. Шютц – возбудителя сапа; 
Ш. Китазато – столбнячную палочку).
Этапы развития вирусологии. Основоположником со
временной вирусологии является русский ученый, профес
сор ботаники Д.И. Ивановский (1864–1920), установив
ший в 1892 г., что мозаичная болезнь табака (МБТ) вызы
вается инфекционным агентом, фильтрующимся через
фарфоровые свечи Шамберлана с такими мелкими пора
ми, которые задерживали известные в то время микроор
ганизмы. Более того, он гениально предположил, что
мельчайший агент фильтрата листьев МБТ имеет корпус
кулярную структуру, а не является contagium vivum flu
idum (жидким живым началом), как утверждал в 1899 г.
повторивший исследование Ивановского знаменитый гол
ландский микробиолог Мартин Бейеринк.
9

В клетках листьев, пораженных МБТ, Ивановский су
мел в световом микроскопе увидеть также кристаллы,
представляющие собой скопления вируса табачной мозаи
ки, которые в 1935 г. получил в чистом виде выдающийся
американский ученыйбиохимик, первый лауреат Нобелев
ской премии по вирусологии Уэнделл Стенли. Позже, го
воря о становлении вирусологии, он скажет: «В науке о ви
русах имя Ивановского следует рассматривать почти в та
ком же свете, как имена Пастера и Коха в бактериологии».
В истории развития вирусологии можно выделить три
периода. Первый из них начался с исследований Д.И. Ива
новского. Используя его методику обнаружения вирусов,
Ф. Леффлер и П. Фрош в 1898 г. доказали, что ящур ко
ров, как и возбудитель МБТ, является фильтрующимся
вирусом. Это первое открытие вирусной природы широко
распространенной и очень опасной зоонозной болезни пар
нокопытных позволило признать, что описанные в
1892–1906 гг. внеклеточные элементарные тельца Э. Па
шена и цитоплазматические включения Г. Гуарниери в
эпителиальных клетках содержимого везикул и пустул
(пузырьков) при натуральной оспе человека – тоже виру
сы. Такие же включенияколонии вирусов обнаружили в
1898–1903 гг. В. Бабеш и А. Негри в цитоплазме нейронов
мозга погибших от бешенства животных.
Большее число открытий новых вирусов пришлось на
первое десятилетие ХХ в. Так, в 1901 г. У. Рид установил
вирусную природу тропической желтой лихорадки. Семь
лет спустя было доказано, что вирусными болезнями яв
ляются также полиомиелит (К. Ландштейнер и Э. Поп
пер), денге (П. Ашбери и Ч. Крейч) и лейкоз кур (В. Эллер
манн и О. Банг), который в то время считали простым
«системным разрастанием кроветворной ткани». Через
три года в 1911 г. Пейтон Раус, использовав все тот же ме
тод фильтрации вытяжки тканей саркомы кур, привел не
опровержимые доказательства наличия в ней онкогенного
ультравируса, способного вызывать аналогичную опухоль
у здоровых птиц. К сожалению, это великое открытие бы
ло отмечено Нобелевской премией только спустя 55 лет.
Меньше, но тоже немало времени понадобилось ждать 
Б.Э. Арагао и Э. Пашену (1911–1917), чтобы наконец бы
ла признана вирусная природа ветряной оспы, в кожных
высыпаниях при которой закономерно выявляются элемен
10