Физиология человека

УДК 612(075.32)
ББК 28.707.3я723
          Ф50
А в т о р ы: А.А. Семенович, В.А. Переверзев, В.В. Зинчук, Т.В. Короткевич
Р ец е нзен ты: цикловая комиссия общемедицинских дисциплин Минского ме!
дицинского училища № 1; заместитель директора Института физиологии Националь!
ной академии наук Беларуси по научной работе доктор медицинских наук, профессор,
член!корреспондент Национальной академии наук Беларуси В.А. Кульчицкий
Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги или
любой ее части не может быть осуществлено без разрешения издательства.
Ф50
Физиология человека : учеб. пособие / А. А. Семено!
вич [и др.] ; под ред. А. А. Семеновича. – 4!е изд., испр. –
Минск : Выш. шк., 2012. – 544 с.
ISBN 978!985!06!2062!0.
Даны характеристики основных понятий общей физиологии; рас!
смотрены вопросы частной физиологии: функции органов и систем, а
также механизмы их осуществления и регуляции; описаны интегра!
тивные функции головного мозга.
Предыдущее издание вышло в 2009 г.
Для учащихся медицинских  колледжей. Может быть использова!
но студентами вузов, медицинскими работниками.
УДК 612(075.32)
ББК 28.707.3я723
Учебное издание
Семенович Анатолий Адамович
Переверзев Владимир Алексеевич
Зинчук Виктор Владимирович 
Короткевич Татьяна Валерьевна
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
Учебное пособие
Редактор В.В. Такушевич. Художественный редактор В.А. Ярошевич. Техни!
ческий редактор Н.А. Лебедевич. Корректор В.И. Аверкина. Компьютерная верстка 
Н.В. Шабуни
Подписано в печать  05.01.2012. Формат 84×108/32. Бумага офсетная. Гарнитура 
«Литературная». Офсетная печать. Усл. печ. л. 28,56. Уч.!изд. л. 32,69. 
Тираж 2000  экз. Заказ  43.
Республиканское унитарное предприятие «Издательство “Вышэйшая школа”». 
ЛИ №02330/0494062 от 03.02.2009. Пр. Победителей, 11, 220048, Минск. 
e!mail: info@vshph.by            http://vshph.by
Республиканское унитарное предприятие «Издательство “Белорусский Дом печати”». 
ЛП № 02330/0494179 от 03.04.2009. Пр. Независимости, 79, 220013, Минск.
ISBN 978$985$06$2062$0
  © Издательство «Вышэйшая школа», 2012
2

ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящее учебное пособие написано с учетом програм!
мы по физиологии, утвержденной Министерством здраво!
охранения Республики Беларусь для учащихся специальности
“Лечебное дело”, и позволит обеспечить выполнение учеб!
ных планов средних специальных медицинских учебных заве!
дений Республики Беларусь.
Учебный материал книги представлен тремя разделами.
Первый раздел включает 6 глав, в которых излагаются вопро!
сы общей физиологии. Второй раздел, содержащий 8 глав,
посвящен частной физиологии; в нем рассматриваются функ!
ции органов и физиологических систем, а также механизмы их
осуществления и регуляции. В третьем разделе описываются
интегративные функции головного мозга.
Основную трудность при написании этой книги составляло
противоречие между ограничением ее объема и обширностью
информации, охватываемой современной физиологией. Для
достаточно полного освещения теоретического материала по
предмету пришлось отказаться от описания практических ра!
бот и дополнительных материалов к ним. 
Как компромисс между ограниченным объемом книги и
современными требованиями обучения некоторые сведения,
относящиеся к высшему уровню знания предмета, даны мел!
ким шрифтом.
Кроме того, эффективное освоение новых методов меди!
цинского обследования, клинических тестов, лекарств требует
знаний не только простейших механизмов физиологических
реакций, но и их молекулярной, биохимической и биофизиче!
ской основы. К сожалению, эти предметы учащимися меди!
цинских училищ и колледжей не изучаются, и авторы пытались
решать проблему, вводя комментарии и заменяя специфиче!
скую биохимическую и биофизическую терминологию относи!
тельно простыми понятиями.
Материал книги распределился следующим образом:
А.А. Семенович – гл. 1, 2, 4–7, 9, 10, 12, 13, 15, 16; В.А. Пе!
3

реверзев – гл. 3, 7, 8, 12, 16; В.В. Зинчук – гл. 3, 8, 15, 16;
Т.В. Короткевич – гл. 11, 14.
Авторы выражают благодарность доценту кафедры нор!
мальной анатомии Белорусского государственного медицин!
ского университета С.П. Ярошевичу, доценту кафедры биохи!
мии Белорусского государственного медицинского универси!
тета Э.И. Олецкому, профессору кафедры нервных болезней
Белорусского государственного медицинского университета
А.Е. Семаку и преподавателю высшей категории Минского
государственного медицинского училища №1 И.В. Пивченко
за ценные советы и консультации при написании этой книги.
А.А. Семенович
4

Р а з д е л   I 
ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ. 
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 
И ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ
Глава 1. ФИЗИОЛОГИЯ, ЕЕ ПРЕДМЕТ, 
МЕТОДОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
1.1. Предмет физиологии и его значение 
в системе медицинских знаний
Физиология – наука о жизненных функциях организма и
его структур, механизмах их осуществления и закономернос!
тях регуляции.
 В самом общем виде определение физиологии таково: это
наука о природе, сущности жизненных процессов. Название
физиология происходит от греческих слов physis – природа и
logos – учение.
Физиология изучает проявления жизненных функций, начи!
ная от молекулярного уровня и заканчивая жизнедеятельностью
целостного организма, включая его поведенческие реакции, со!
знание и мышление. Она рассматривает источники получения
энергии и роль различных веществ в жизнедеятельности, меха!
низмы взаимосвязей клеток, объединения их в ткани, органы,
физиологические системы и целостный организм, а также спо!
собы взаимодействия организма со средой обитания, его реак!
ции на воздействия этой среды, механизмы приспособления к
неблагоприятным условиям и сохранения здоровья.
Применяемый в широком смысле слова термин «физиоло!
гия» обозначает огромный объем знаний о сущности жизнен!
ных процессов. Поскольку в растительных и животных орга!
низмах эти процессы во многом различны, то выделяют физио!
логию растений и физиологию человека и животных.
Физиологию человека и животных также подразделяют.
Наряду с тем, что у позвоночных животных и человека имеется
много сходства в функционировании внутренних органов,
между ними есть и огромные отличия, прежде всего в характе!
5

ре и уровне психических функций. Это основное отличие отра!
жено в названии homo sapiens – человек мыслящий. Объем!
ность предмета исследования привела к тому, что в физиоло!
гии стали выделять ее части как особые учебные дисциплины:
физиологию клетки, сердца, крови, кровообращения, дыха!
ния, нервной системы (нейрофизиологию), сенсорных систем
и т.д. Некоторые разделы физиологии, изучаемые в вузах био!
логического и медицинского профиля как отдельные учебные
дисциплины, приводятся ниже:
• физиология возрастная изучает возрастные особен!
ности жизнедеятельности человека, закономерности форми!
рования, развития и угасания функций организма;
• физиология труда рассматривает влияние трудовой дея!
тельности человека на жизненные процессы, разрабатывает
методы и средства обеспечения труда, способствующие поддер!
жанию трудоспособности человека на высоком уровне;
• физиология авиационная и космическая изучает реак!
ции организма человека на воздействие факторов атмосфер!
ного и космического полета с целью разработки средств обес!
печения жизнедеятельности и здоровья человека в условиях
низкого атмосферного давления и космоса;
• физиология экологическая выявляет особенности влия!
ния климатогеографических условий и конкретной среды оби!
тания на организм и способы повышения качества адаптации к
неблагоприятным воздействиям среды;
• физиология эволюционная и сравнительная рассмат!
ривает закономерности эволюционного развития физиологи!
ческих процессов, механизмов, регуляций, а также их сходство
и различия у организмов, находящихся на разных уровнях фи!
логенеза.
В учебных заведениях медицинского профиля в едином кур!
се физиологии рассматриваются лишь некоторые материалы
из вышеперечисленных специализированных курсов. Про!
граммы медицинских учебных заведений ориентированы на
изучение курса физиологии человека (в них часто использу!
ется общее название физиология).
Из единой науки физиология человека в ряде стран (быв!
ший СССР, постсоветские республики, некоторые европей!
ские страны) была выделена отдельным предметом патоло
гическая физиология – наука, изучающая общие законо!
мерности возникновения, течения и исхода патологических
6

процессов, болезней. В отличие от этого изучение жизненных
процессов здорового организма стали называть нормальной
физиологией. В высших медицинских учебных заведениях
Беларуси эти предметы изучаются раздельно на кафедрах нор!
мальной и патологической физиологии. В некоторых странах
они объединены под названием медицинская физиология.
Физиология имеет тесную связь с другими фундаменталь!
ными теоретическими медицинскими науками: анатомией, гис!
тологией, биохимией. Физиология как бы объединяет эти на!
уки, использует их знания и создает общность – фундамент
медико!биологических знаний, без которого невозможно овла!
дение врачебным делом.
Например, сегодня важнейшей проблемой медицины явля!
ется лечение и профилактика заболеваний сердечно!сосудис!
той системы. Какие знания дает физиология для решения этой
проблемы? В разделе физиология сердца изучается основная
функция сердца как насоса и регулятора движения крови; вы!
ясняются механизмы осуществления этой функции: процессы
автоматической генерации возбуждения, проведения его по
специализированным структурам, механизм сокращения серд!
ца и изгнания крови в сосудистую систему. Особенно много
внимания уделяется изучению механизмов регуляции работы
сердца, приспособления его к изменяющимся потребностям
кровотока в различных органах. Изучаются биофизические и
молекулярные механизмы управления возбудимостью, прово!
димостью и сократимостью сердечной мышцы. На основе этих
данных современная биохимия и фармакология синтезируют
лекарственные вещества, обеспечивающие возможность ле!
чения нарушений работы сердца. Предметом физиологии яв!
ляется также разработка и изучение методов исследования
функций и состояния сердца. Из приведенных материалов ста!
новится очевидным, что без знаний физиологии невозможно
не только лечение, но и диагностика заболеваний.
Очень важной задачей физиологии является также обеспе!
чение усвоения знаний о взаимосвязях жизненных процессов,
органов и систем, формировании целостной реакции организ!
ма на различные воздействия и общих принципах регуляции
таких реакций. Все это должно заложить основу “функцио!
нального мышления” будущего медика, его способности на
основе отдельных симптомов мысленно моделировать воз!
можные взаимосвязи и механизмы, вызывающие появление
7

этих симптомов, находить первопричину и способы устранения
патологических процессов.
Важно также научить будущих врачей наблюдательности и ис!
следованию показателей физиологических функций, привить на!
выки выполнения диагностических и врачебных манипуляций.
Перед предметом физиологии человека стоит также задача
по определению резервов физиологических систем, оценке
уровня здоровья человека и разработке способов повышения
его устойчивости к действию неблагоприятных факторов, име!
ющих место в трудовой сфере, окружающей природной и бы!
товой среде.
1.2. Методы физиологических исследований
Физиология является экспериментальной наукой, т.е. все
ее теоретические положения основываются на результатах
выполнения опытов и наблюдений.
Наблюдение применялось с первых шагов развития фи!
зиологической науки. Проводя наблюдение, исследователи да!
ют словесный отчет о результатах. При этом объект наблюде!
ния обычно находится в естественных условиях без специаль!
ных воздействий на него исследователя. Недостатком простого
наблюдения является ограниченная возможность получения
количественных показателей и восприятия быстропротекаю!
щих процессов. Так, в начале XVII в. В. Гарвей после наблю!
дений за работой сердца у мелких животных писал: “Скорость
сердечного движения не позволяет различать, как происходит
систола и диастола, и поэтому нельзя узнать, в какой момент и
в которой части совершается расширение и сжатие”.
Большие возможности, чем простое наблюдение, в изуче!
нии физиологических процессов дает постановка опытов.
При выполнении физиологического опыта исследователь ис!
кусственно создает условия для выявления сущности и законо!
мерностей течения физиологических процессов. К живому
объекту могут применяться дозированные физические и хими!
ческие воздействия, введение различных веществ в кровь или
органы и изучаться ответная реакция органов и систем.
Опыты в физиологии подразделяют на острые и хрониче!
ские. Острые опыты выполняются на животных и характе!
ризуются тем, что не ставится задача сохранения жизни жи!
вотного, после опыта оно погибает. Во время такого опыта мо!
8

гут наноситься несовместимые с жизнью разрезы, удаляться
органы. Удаленные органы называют изолированными. Их по!
мещают в солевые растворы, близкие по составу или хотя бы
по содержанию важнейших минеральных веществ к плазме
крови. Такие растворы называют физиологическими. Среди
простейших физиологических растворов – изотонический
0,9% раствор натрия хлорида.
Постановка опытов с использованием изолированных ор!
ганов была особенно популярна в период XVII – начала XX в.,
когда шло накопление знаний о функциях органов и их от!
дельных структур. Для постановки физиологического экспери!
мента наиболее удобно применение изолированных органов
холоднокровных животных. Так, изолированное сердце лягуш!
ки достаточно промывать солевым раствором Рингера, и при
комнатной температуре оно будет сокращаться многие часы.
Из!за легкости приготовления и важности получаемой инфор!
мации такие биологические препараты стали использовать не
только в физиологии, но и в других областях медицинской на!
уки. Например, препарат изолированного сердца лягушки (по
методу Штрауба) используется как стандартизированный объ!
ект для тестирования биологической активности некоторых
лекарств при серийном их производстве и разработке новых
лекарственных средств.
Однако возможности острого опыта ограниченны не только
из!за этических моментов, связанных с тем, что животные во
время опыта погибают и с возможностью нанесения им болевых
воздействий при недостаточно адекватном наркозе, но и с тем,
что исследование ведется не в условиях целостного организма, а
при нарушении системных регулирующих механизмов.
Хронический опыт лишен ряда перечисленных недостат!
ков. В хроническом опыте исследование проводится на прак!
тически здоровом животном при условии минимальных воз!
действий на него и сохранении его жизни. Перед исследовани!
ем на животном могут проводиться операции по подготовке его
к опыту (вживляться электроды, делаться фистулы для доступа
в полости и протоки органов). В таком случае животное берет!
ся в опыт после заживления раневой поверхности и восстанов!
ления функций. 
Важным событием в развитии физиологических методик
было введение графической регистрации наблюдаемых явле!
ний. Немецкий ученый К. Людвиг изобрел кимограф и впер!
9

вые зарегистрировал колебания (волны) артериального кровя!
ного давления. Вслед за этим были разработаны методы регис!
траций физиологических процессов с использованием механи!
ческих передач (рычажки Энгельмана), воздушных передач
(капсула Марея), методы регистрации кровенаполнения орга!
нов и их объема (плетизмограф Моссо). Получаемые при таких
регистрациях кривые обычно называют кимограммами.
Более широкие методические возможности в познании фи!
зиологии человека и животных появились после создания тео!
рии электричества и приборов для регистрации электрических
потенциалов и дозированного воздействия электрическим то!
ком на организм. Электрические стимулы оказались наиболее
адекватными для воздействий на нервные и мышечные струк!
туры. При умеренной силе и длительности стимула эти воз!
действия не вызывают повреждения исследуемых структур и
могут наноситься многократно. Ответная реакция на них, как
правило, заканчивается в доли секунды.
Развитие физики, химии, кибернетики в конце ХХ в. созда!
ло базу для качественного усовершенствования методов фи!
зиологического исследования. Методы, разработанные фи!
зиологами, широко используются в клинической практике.
Ниже перечисляются некоторые из важнейших современ!
ных требований к используемым и вновь разрабатываемым
методам физиологического исследования.
1. Безопасность исследования, отсутствие травматизации и
повреждений исследуемого объекта.
2. Быстродействие датчиков и регистрирующих устройств.
3. Возможность синхронной регистрации нескольких пока!
зателей физиологических функций. 
4. Возможность длительной регистрации исследуемых по!
казателей. Это позволяет выявлять цикличность течения фи!
зиологических процессов, определять параметры циркадных
(околосуточных) ритмов, выявлять наличие пароксизмальных
(эпизодических) нарушений процессов.
5. Малые габариты и вес приборов, позволяющие прово!
дить исследования не только в стационаре, но и в полевых
условиях, при рабочей или спортивной деятельности человека.
6. Использование компьютерной техники и достижений ки!
бернетики для регистрации и анализа получаемых данных, а
также моделирования физиологических процессов. При ис!
пользовании компьютерной техники резко сокращаются вре!
10