03.00.00 БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
Покупка
Основная коллекция
Издательство:
Кубанский государственный аграрный университет
Год издания: 2014
Кол-во страниц: 106
Дополнительно
Доступ онлайн
49 ₽
В корзину
ГРНТИ:
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов
Научный журнал КубГАУ, №98(04), 2014 года http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/63.pdf 1 УДК 581.44 ДИАГЕОТРОПНЫЕ ПОБЕГИ МНОГОЛЕТНИХ ЗЛАКОВ В ЮЖНЫХ РАЙОНАХ СНГ UDC 581.44 DIAGEOTROPIC SHOOTS OF PERENNIAL GRASSES IN THE SOUTHERN REGIONS OF THE CIS Белюченко Иван Степанович д.б.н., профессор ФГБОУ «Кубанский государственный аграрный университет», Краснодар, Россия Belyuchenko Ivan Stepanovich Dr.Sci.Biol., professor Kuban State Agrarian University, Krasnodar, Russia Изучение многолетних злаков южного и бореального происхождения обусловило выделение плагиотропных побегов корневищ, столонов и столоновидных побегов размещающихся в почве или на её поверхности из апикальных или латеральных почек различных структур с видоизмененными или редуцированными листьями, развитыми почками, зачатками корней в узлах и развивающиеся по типу почка – удлиненный побег. Выделено два типа: тип сплошного ребристого цилиндра и тип прерывистого цилиндра с разбросанными по периферии сосудистыми пучками: первый объединяют злаки умеренных областей и характеризуется отделением от эпидермиса сплошным склеренхимным кольцом, у второго типа, куда входят – сорго и просовые отсутствует сплошное механическое кольцо и сосудистые пучки относительно равномерно расположены по периферии стебля Studying of perennial cereals of southern and boreal origin led to the allocation of plagiotropic shoots of rhizomes, stolons, that are placed in the soil or on the surface from the apical or lateral kidney of various structures with modified leaves, the beginnings of roots at nodes and developing of type kidney - lengthened shoots. Two types was allocated: type of solid finned cylinder and type of intermittent cylinder with scattered around the periphery of vascular bundles: first include cereals temperate regions and is characterized by separation from the epidermis continuous sclerenchyma ring, the second type (sorghum and millet) no continuous mechanical ring and vascular bundles relatively evenly spaced along the periphery of the shoots Ключевые слова: СТОЛОНЫ ПРИЗЕМНОПОДЗЕМНОЙ ФОРМЫ, НАДЗЕМНЫЕ СТОЛОНЫ, КОРНЕВИЩЕВИДНЫЕ СТОЛОНЫ, СТОЛОНОВИДНЫЕ ПОБЕГИ, КОРНЕВИЩА, НАСТОЯЩИЕ И ЛОЖНЫЕ КОРНЕВИЩА Keywords: SURFACE AND UNDERGROUND STOLONS, ABOVEGROUND STOLONS, STOLONS RHIZOME, RHIZOMES, PRESENT AND FALSE RHIZOMES Введение. Побеги этой группы в составе многолетних злаков пред ставляют важную составляющую особей в основном низко- и среднерос лых видов, выделяющихся особыми морфологическими, анатомическими, биохимическими и фитоценотическими признаками. Классификация этих побегов выделяется быстрым ростом (до 30 дней за укос), плагиотропным размещением в составе травостоя и его уплотнением. Многие авторы вы деляют у этой группы злаков формирование большой массы зерна, устой чивостью к полеганию, отрастанием имеющихся вегетативных почек, ак тивным вегетативным ветвлением в сравнении с семенным. По направле нию роста побегов в основном преобладают полегающие или ползучие
Научный журнал КубГАУ, №98(04), 2014 года http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/63.pdf 2 формы, образующиеся в процессе развития и ветвления особей отдельных видов – столоны и столоновидные типы, а также различной формы корне вища, выделенные в результате систематизации многолетних наблюдений за развитием особей злаков, развивающихся в различных экотопах (рис. 1), в условиях Абхазии, Кубани, Туркмении, Таджикистана, Узбекистана в основном на опытных полях Ботанических садов в период 1980-1990 гг. [1, 2, 3, 8, 11, 12]. Выращивание злаков при внесении органических удобрений заметно усиливает образование корней, ветвление различных типов побе гов, разрастание отдельных особей. Столоны. К различным типам столонов отнесены удлиненные пол зучие побеги подземного или надземного происхождения из апикальных или латеральных почек различных структур, с видоизмененными или ре дуцированными листьями, с хорошо развитыми почками и зачатками кор ней в узлах и развивающихся по схеме: почка – удлиненный побег [15]. Рис. 1. Столоны южных злаков: 1 – Cynodon dactylon; 2 – Digitaria decumbens; 3 – Chloris gayana
Научный журнал КубГАУ, №98(04), 2014 года http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/63.pdf 3 Основной функцией столона является пространственное расширение особи за счет своего удаления от материнской оси, укоренения в узлах и перехода в рост боковых почек и создания клоновых образований. Столо ны отличаются от апогеотропных побегов направлением роста, типом раз вития, фотопериодизмом, продолжительностью вегетации, временем фор мирования, морфологической структурой, биохимическими и анатомиче скими особенностями. Так, стебли столонов в отличие от апогеотропных побегов характеризуются более развитой покровной тканью, большим уда лением от эпидермиса кольца механической ткани, более сильным разви тием паренхимы, слабым обособлением механических обкладок проводя щих пучков. Столоны выделяются большим одревеснением междоузлий и их от носительной выравненностью по всей длине, редукцией листовых образо ваний (длина пластинки в 5-10 раз меньше, чем у апогеотропных), форми рованием более мощных побегов, способных интенсивно ветвиться и уко реняться в узлах удлиненных фитомеров. Кроме того, столоны редко от чуждаются и потому являются важным резервным органом питательных веществ. Отчуждение травостоя заметно снижает прирост столонов в дли ну. Столоны, образуемые различными злаками, характеризуются широ ким разнообразием форм, отличающихся особенностями роста, структурой побегов, продолжительностью и активностью вегетации и т.д. На основе вышеуказанных признаков и анализа особенностей формирования столо нов особями некоторых злаков, эти побеги разделены на следующие фор мы: приземно-подземную, приземную, надземную и корневищевидную. Столоны приземно-подземной формы характеризуются выраженной редукцией листьев (до катафиллов), способностью вегетировать на днев ной поверхности и в почве, быстрым образованием фитомеров, интенсив ным ветвлением и укоренением в узлах и свойственны злакам корневищ
Научный журнал КубГАУ, №98(04), 2014 года http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/63.pdf 4 но-столонообразующей формы (Cynodon dactylon и др.). Эти столоны об разуют сравнительно равновеликие простые и сложные фитомеры, нередко с рудиментарными листьями, в пазухах которых хорошо развиты почки, а в узлах – зачатки корней, способные тронуться в рост сразу после их обособления. Апикальная почка столонов направлена параллельно поверхности почвы, но если встречаются рыхлые земляные гребни, то побег, не меняя направления роста, свободно входит в почву, продолжая развитие по типу корневищ. Столоны могут вегетировать по типу апогеотропного надземно го или плагиотропного подземного побега. «Сложные» фитомеры присущи эрагростоидам (Cynodon spp.) и составлены двумя-тремя сближенными уз лами с развитой почкой во влагалище первого листа; второй и третий фи томеры обычно не имеют боковых почек. Новые гибридные формы С. dactylon (В-67, 68 и др.), отличающиеся более мощным вегетативным воз обновлением, образуют столоны с развитыми почками в нижнем и среднем фитомерах «трехметамерного» узла [9, 10]. Почки на столонах размещаются последовательно по обе стороны стебля, но ко времени перехода в рост они располагаются в одной плоско сти, что обеспечивается поворотом длинного междоузлия (поочередно вправо и влево) до такой степени, пока узел с развитой почкой не займет положение под углом к поверхности почвы. Боковые побеги столонов ин травагинальные. Побеги с «простыми» фитомерами (например, у Pennisetum clandestinum) образуют более короткие междоузлия, ин тенсивно ветвятся и укореняются. В зависимости от положения столона листья изменяются от катафил лов до сильно укороченных, образуя множество переходных форм. Ката филлы столонов имеют обособленные хлорофиллоносные участки и доста точно заметные язычки пластинок. Столоны укореняются в каждом узле с
Научный журнал КубГАУ, №98(04), 2014 года http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/63.pdf 5 образованием мочки, состоящей из 2-4 корней, и к ним добавляются при даточные корни бокового побега. Боковые почки столонов развиваются быстро и рано переходят в рост. Продолжительность развития боковых почек равна времени форми рования соответствующего фитомера. К периоду своего «созревания» поч ка уже имеет хорошо сформировавшийся стебелек с верхушечной и 2-3 боковыми почками и начинает раскрываться, когда апикальная почка осе вого побега образует 2-3 новых фитомера. Каждый фитомер столона растет параллельно почве или под небольшим углом к поверхности, слегка про гибаясь кверху в средней части междоузлий и узлами упираясь в почву. Такая особенность роста фитомеров обусловливает ползучий тип столона, интенсивно формирующийся весной с наступлением благоприятных усло вий [11]. В летний период столоны интенсивно разрастаются крайними побе гами участков, а осенью, когда приостанавливается рост апогеотропных побегов в связи с наступлением засушливого периода, их количество снова увеличивается. Столоны формируются из боковых почек корневищ (при выходе последних на поверхность), столонов и из подземных почек апо геотропных побегов. Продолжительность их жизни составляет до двух лет. Они повышают конкурентоспособность, устойчивость к выпасу, засухо устойчивость особей и помогают освоению ими эродированных террито рий с бедной почвой (прибрежные участки, горные склоны и т.д.). Столоны приземной формы характеризуются слабой редукцией ли стовых образований, способностью вегетировать только на дневной по верхности, быстрым обособлением фитомеров, интенсивным укоренением и ветвлением, формированием мощной зоны кущения. Такие побеги обра зуются многими рыхлодерновинно-столонообразующими злаками летнего развития (Ахоnоpus affinis, Digitaria decumbens и др.). После прорастания посадочного материала, отчуждения надземной массы или весной с нача
Научный журнал КубГАУ, №98(04), 2014 года http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/63.pdf 6 лом отрастания вслед за укороченными побегами появляются столоны. Для них характерно подземное происхождение (образуются боковыми почками средней части зоны кущения материнских побегов) и надземное (из боковых почек уже сформированных столонов). Злаки, формирующие такие столоны, выделяются способностью к вегетативному размножению удлиненными побегами. Листья столонов уступают по длине, но превосходят по ширине ана логичные структуры апогеотропных побегов. Влагалища листьев короче на 20-50% и не плотно, как у апогеотропных побегов, охватывают междо узлия. Боковые почки размещаются на стебле симметрично, но к моменту полного развития фитомера все они располагаются примерно в одной плоскости, прижатые нижней стороной вместе с узлом к поверхности поч вы, что обеспечивается перекручиванием последующего междоузлия в противоположную сторону от предыдущей формы на 40-60°. Боковые поч ки раскрываются довольно быстро, часто опережая укоренение соответ ствующих узлов. Период от их заложения до перехода в рост равен фор мированию верхушкой осевого побега 1-2 фитомеров. Почки раскрывают ся при укоренении и без укоренения в соответствующих узлах. Если сто лоны не укореняются (например, плотный травостой), то почки размеща ются на некоторой высоте от почвы. Такие столоны растут медленно и слабо ветвятся. Из боковых почек столонов образуются апо- или диагео тропные побеги. Столоны выделяются определенной спецификой роста фитомеров: каждый фитомер сначала растет наклонно вверх (под углом 30-40°), а по достижении своего размера постепенно приобретает дугообразную форму (в виде мостика) с опорой в узлах и подъемом в средней части междоузлия. При понижении температуры в осенне-зимний период данная форма сто лонов заметно отстает в росте по сравнению с приземно-подземной. В за сушливых условиях столоны образуются редко и слабо ветвятся. Они по
Научный журнал КубГАУ, №98(04), 2014 года http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/63.pdf 7 вышают устойчивость растений к выпасу и способность отдельных особей к вегетативному возобновлению [12]. Столоны надземной формы выделяются формированием настоящих листьев, интенсивным укоренением и ветвлением в узлах удлиненных фи томеров. Такая форма побегов встречается у рыхло-дерновинно столонообразующих злаков, размножающихся семенами (Chloris gayana, Tetrapogon mossambicensis, ряд видов рода Dactyloctenium и др.). Эти сто лоны образуются из почек зоны кущения или боковых почек сформиро ванных столонов и представляют собой крупные «мостовидные» структу ры. Их стебли превосходят по основным параметрам апогеотропные побе ги. Молодой растущий стебель их выполнен, а с началом пожелтения ли стьев и завершением своего формирования становится полым. Столоны достигают длины 2 м и более и составлены из 6-10 фитомеров. Листья сто лонов крупные и по размерам не уступают прямостоячим побегам. Влага лища неплотно облегают междоузлия, а появившиеся боковые почки легко отодвигают их. Рост столона происходит следующим образом: верхушка направлена вверх под углом 50-60° к поверхности почвы, а при завершении формиро вания очередного фитомера междоузлие приобретает дугообразную фор му, постепенно опускается на поверхность почвы узлом и укореняется. Бо ковые почки расположены на столоне симметрично. В сложных узлах ча сто формируются две почки, и обе после «созревания» раскрываются. По беги, образовавшиеся из этих почек, различаются по интенсивности роста. Например, за одинаковый промежуток времени побеги, образовавшиеся из нижней почки, имеют 5 настоящих листьев, а из верхней – всего лишь 3. Боковые почки прорастают при укоренении и без укоренения их побегов в узлах. При неблагоприятных условиях почки столонов образуют несколь ко укороченных фитомеров с двумя-тремя развитыми боковыми почками и в таком состоянии консервируются на длительный период. При наступле
Научный журнал КубГАУ, №98(04), 2014 года http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/63.pdf 8 нии благоприятных условий они прорастают и дают начало прямостоячим побегам или столонам. Одна особь формирует до четырех столонов и бо лее. Боковые побеги столонов большей частью апогеотропные, но обра зуются и диагеотропные. Период формирования боковой почки и до ее пе рехода в рост равен примерно времени образования одного фитомера на материнской оси. Столоны размещаются обычно на некоторой высоте над поверхностью почвы и по сравнению с предыдущими формами хуже уко реняются [13]. Столоны наземного типа образуются также некоторыми плотнодер новинными злаками, у которых они развиваются сначала по типу апогео тропных структур из апикальной почки укороченного побега (некоторые формы Eragrostis spp.). Диагеотропное положение они принимают при формировании 3-4 узлов и в дальнейшем растут по типу надземных столо нов, формируя дугообразные междоузлия с опорой в узлах, но редко уко реняющиеся. Структура их фитомеров своеобразна. Каждый фитомер со стоит из междоузлия длиной 10-16 см и «сложного» узла, включающего 5 7 сближенных простых узлов. В «сложном» узле столонов формируется до 6 «луковичек», каждая из которых представляет собой укороченный побег длиной до 1,0 см с 6-10 короткими листочками, в пазухах которых (нижних и средних) берет нача ло дочерний укороченный побег. Всего в «луковичке» формируется до 7 побегов. Из такой «луковички» при благоприятных условиях образуются укороченные и даже генеративные побеги. Формирование «луковичек» в узлах удлиненного побега усиливает вегетативную подвижность плотно дерновинного злака и это, очевидно, следует рассматривать как адаптацию отдельных видов к жестким условиям среды. «Луковички» выделяют у ос нования липкую жидкость и таким образом «приклеиваются» к поверхно сти увлажненной почвы. «Луковички» весьма подвижны, они легко отде
Научный журнал КубГАУ, №98(04), 2014 года http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/63.pdf 9 ляются от стебля при его высыхании и переносятся скотом и ветром па большие расстояния. Почки «луковичек» хорошо защищены от высыха ния, так как, помимо кроющего листа, они еще покрыты многочисленными чешуями. «Луковички» могут пребывать довольно долго в состоянии по коя, не теряя жизнеспособности [14]. Столоны надземной формы повышают конкурентоспособность, устойчивость к выпасу и вегетативную подвижность растений. Продолжи тельность вегетации столонов до 6-8 мес, затем они отмирают, а укоре нившиеся их боковые структуры приобретают статус самостоятельности еще в год образования. Сами столоны верхней частью обычно переходят в прямостоячее положение и нередко завершаются раскрытием соцветием. Корневищевидные столоны представляют собой побеги подземного происхождения у Eragrostis truncata, Е. bergiana, Eustachys paspaloides, Digitaria tricholaenides, Paspalum notaium и др., вегетирующие только на поверхности почвы [16, 17]. Они составлены короткими междоузлиями, покрытыми широкими и мощными листьями, которые располагаются по их верхней стороне (рис. 2). С нижней стороны в узлах образуются много придаточных корней, плотно привязывающих побег к поверхности почвы. Поскольку молодые столоны распространяются по поверхности полегаю щих побегов и розеточных листьев, то при укоренении они связывают всю подстилку и создают своеобразную плотную растительную подушку. При достижении столоном определенного развития (например, у P. notatum до 20-25 узлов) верхушечное междоузлие приподнимается и вегетирует по типу генеративного побега. Эти побеги мы отнесли к столонам, выделив их в особый тип. Основанием тому послужило сходство «настоящих» сто лонов других видов и диагеотропных побегов выведенной группы злаков по характеру начального роста, анатомии стеблей, структуре фитомеров и т. д.
Научный журнал КубГАУ, №98(04), 2014 года http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/63.pdf 10 Рис. 2. Столон корневищевидного типа у Paspalum notatum Таким образом, все формы столонов образуются растениями откры тых местообитаний и устойчивых к выпасу, эволюция которых, очевидно, проходила сопряженно с эволюцией копытных животных. Столоны, как правило, выделяются более длинным периодом вегетации, чем другие надземные типы побегов. Роль столонов после укоренения в узлах и обра зования генеративных побегов из боковых почек в дальнейшем сводится уже чисто к механическому поддержанию связи между структурами. В су хих условиях столоны многих злаков сохраняются до одного года и более. Характерной особенностью столонов является их общая мостовидная фор ма роста. Это обусловливает более длительное сохранение междоузлий от разложения и тем самым продлевается связь между клоновыми структура ми.
Доступ онлайн
49 ₽
В корзину