Системная экология

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ 
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное образовательное учреждение 
высшего профессионального образования
«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Биолого-почвенный факультет
О. Ф. Пелипенко
СИСТЕМНАЯ 
ЭКОЛОГИЯ
Ответственный редактор
доктор сельскохозяйственных наук, профессор 
Колесников С. И.
Ростов-на-Дону
Издательство Южного федерального университета
2008

УДК 574(075.8)
ББК 20я73
П 23
Печатается по решению редакционно-издательского совета
Южного федерального университета 
Учебное пособие подготовлено и издано в рамках национального проекта 
«Образование» по «Программе развития федерального 
государственного образовательного учреждения 
высшего профессионального образования 
“Южный федеральный университет” на 2007–2010 гг.»
 
Пелипенко О. Ф.
П 23  
Системная экология: учеб. пособие / О. Ф. Пелипенко. – 
Ростов н/Д: Изд-во ЮФУ, 2008. – 128 с.
ISBN 978-5-9275-0504-3
Учебное пособие составлено согласно программе курса «Системная экология». В нем отражены основные понятия и методы 
системной экологии, области их применения.
При написании пособия использованы монографии, статьи и 
другая учебная литература, рекомендованная студентам. Пособие 
основано на материале единственного соответствующего программе учебника В. Д. Федорова, Т. Г. Гильманова «Экология».
Предназначено для студентов, обучающихся по специальностям «Биология» и «Биоэкология», направлению «Экология 
и природопользование» и слушателей курсов повышения квалификации преподавателей вузов.
ISBN 978-5-9275-0504-3  
 
 
 
    УДК 574(075.8)
  
 
 
 
                 
 
    ББК 20я73
© Пелипенко О. Ф., 2008
© Оформление. Макет. Издательство
 
 
 
 
          Южного федерального университета, 2008

ВВЕДЕНИЕ
Курс «Системная экология» подразумевает изложение основных понятий экологии и закономерностей функционирования 
биокосных природных и антропогенных объектов с позиций системного подхода и с использованием математического аппарата. 
Воспитание у студентов способности формулировать проблемы 
экологии на количественном языке математики и умелое использование доступного математического аппарата для самостоятельного решения необходимы как в процессе обучения, так и 
в дальнейшей самостоятельной деятельности. Системный подход 
к объекту необходим для решения сложных, многомерных динамических задач, описания, прогнозирования, оптимального 
использования и рационального конструирования разнообразных 
экологических систем. Системный подход в экологии продуктивен также при изучении структуры и динамики популяций, 
сопоставительном описании абиотических и биотических компонентов экосистем, экологическом моделировании.
За время обучения на первых курсах студенты специальностей «Биология» и «Биоэкология» получают достаточно высокую 
подготовку по физико-математическим наукам, что создает надежную основу для математизации изложения основных проблем 
общей и частной экологии.
Целью учебного пособия «Системная экология» является 
систематизация знаний по экологии, полученных студентами 
в общих и специальных курсах, на практических занятиях и 
практикумах, всех видах практики и в процессе самостоятельной 
работы, раскрытие новых возможностей анализа и обобщения 
многогранного и разрозненного материала полевых наблюдений 
и экспериментов на основе системного подхода, обучение принципам моделирования экологических систем разных уровней 
и, наконец, формирование компетенций, необходимых в их 
дальнейшей научно-практической деятельности.
3

ЭКОЛОГИЯ 
КАК СИСТЕМНАЯ 
НАУКА
1
Экология является одним из фундаментальных подразделений биологии и исследует фундаментальные свойства жизни на 
надорганизменном уровне организации. Она изучает совокупность 
живых организмов, взаимодействующих друг с другом и образующих с окружающей средой обитания некое единство (т. е. систему), в пределах которого осуществляется процесс трансформации 
энергии и органического вещества. Таким образом, экология 
является одной из наук функциональной биологии.
Выделяются следующие уровни организации жизни: организменный; популяционный (видовой); биоценотический; уровень живого вещества, т. е. биосферный.
Объекты каждого уровня являются системами.
Общая теория систем разработана Людвигом фон Берталанфи. 
В 1952 г. он изложил теорию систем в работе «Генеральная теория 
систем», которая была переиздана в 1962 г. в Нью-Йорке.
Система – это любой реальный или мыслимый объект, целостные свойства которого могут быть представлены как результат 
взаимодействия образующих его частей.
4

Части системы называют элементами, а способ связи между 
ними – структурой системы. Таким образом, элементы образуют систему, но не входят в ее структуру. Система включает в 
себя структуру, а разнообразие элементов является ее внешним 
признаком.
Вместе с тем структура системы отражает не просто разнообразие и интенсивность связей между элементами. Взаимодействие элементов рождает новые свойства системы, не присущие 
элементам (эмерджентные свойства).
Системный подход к объекту пренебрегает конкретизацией 
понятия элементов и установлением их разнообразия, это расценивается как данность, а основное его содержание сводится к 
установлению связей и их оценке.
По составу элементов системы могут быть бесконечно многообразны. Элементы находятся в соподчинении, и это оформляется в системе как одно из важных ее свойств – иерархичность. 
Так, можно составить ряд объектов, в котором проявляется это 
свойство: органеллы<клетка<ткань<организм<популяция<сообщество. Органеллы – подсистемы клетки; клетки – подсистемы 
ткани и т. д.
Широко распространено мнение, что основной (элементарной) единицей в экологии является популяция, но системный 
подход требует признать, что основной единицей должна быть 
признана особь, так как именно их совокупность является подсистемой популяции, а отношения между особями оформляются 
в виде структуры популяции.
Элементы экосистемы игрегированы, что отражено на 
рис. 1.
Из рис. 1 следует, что биоценоз не является самостоятельной 
системой, поскольку во взаимодействие слагающих его популяций включается и среда, т. е. часть биотопа, которая выступает 
как элемент материальной системы. Именно поэтому невозможно 
моделирование отношений в биогеоценозе без учета косных элементов. Тем не менее, сообщество высокой степени сложности 
все же может рассматриваться с позиций теории систем как 
система, но не вполне автономная.
5

Абиотическая
компонента
Биогеоценоз
(по Сукачеву)
Биотическая 
компонента
Экосистема
(по Тэнсли)
+
=
Приближенные допустимый синоним – живое 
вещество.
1. Видовая популяция, ni
2. Сообщество:
Экосистема
(по Эвансу)
Приближенные 
допустимые 
синонимы: 
биотоп, косная 
среда, окружающая среда
3 4
,
 биоценоз N =  
: 
j
j
n
2
=
∑
а) полный, где j = 1 – первичная продукция; б) редуцированный, где j = 1 – вторичная продукция;
 трофическая группировка
w
.
nj = 
i
j
n
=
∑
2
Синонимы: простое, однотипное сообщество, 
ассоциация
 
Рис. 1. Схема строения экосистемы и уровни агрегирования  
в биотической подсистеме
Специальные методы экологии:
1. Наблюдение – широко применяемый и безвредный для 
экосистемы метод.
2. Эксперимент – его использование крайне ограничено в 
связи с непредсказуемостью последствий его применения.
3. Метод моделирования – позволяет исследовать не сами 
экосистемы, а их модели, поэтому не содержат угрозы для реальных экосистем.
6

СТАНОВЛЕНИЕ 
И РАЗВИТИЕ 
СИСТЕМНЫХ ИДЕЙ 
В ЭКОЛОГИИ
2
В середине Х1Х столетия в частном письме Г. Д. Торо 
(1858 г.) впервые употреблен термин «экология» без разъяснения его содержания. Однако введение его в науку, определение 
и наполнение содержанием принадлежат немецкому ученому 
Э. Геккелю. В 1886 г. вышел в свет его труд «Всеобщая морфология организмов». В нем Э. Геккель назвал экологией «всеобщую науку об отношениях организмов к окружающей среде», к 
которой он отнес все условия существования в широком смысле, 
т. е. условия частично органической, частично неорганической 
природы. Ныне эти положения составляют азы современной экологии. Развитие этого учения Э. Геккель изложил в известной 
работе «Естественная история миротворения» и др. Э. Геккель 
был последователем и пропагандистом учения Ч. Дарвина и 
отмечал, что его представления основаны на работах этого великого ученого.
О предмете и содержании науки велись и ведутся дискуссии, поскольку данное Э. Геккелем определение имеет слишком 
7

общую формулировку. Это затрудняет выделение специфики 
экологии как самостоятельной науки.
Рассмотрим основные подходы к спецификации содержания 
экологии.
1. Э. Геккель и многие его последователи понимали предмет 
экологии как взаимоотношения организмов со средой (аутэкология в современном понимании).
2. Э. Макфедьен и С. С. Шварц считали предметом экологии 
изучение популяции (это привело к формированию популяционной экологии).
3. Р. Маргалеф утверждал, что предметом экологии является 
исследование систем, а экология, следовательно, – это «биология 
экосистем».
4. Расширенные и эклектичные точки зрения:
а) Ю. Одум считал, что экология – это наука о структуре и 
функциях природы;
б) небиологи, например О. С. Колбасов, содержание экологии 
понимали расширенно как исследование всех явлений и взаимосвязей, свойственных взаимодействию общества и природы;
в) отождествление экологии с «наукой об окружающей 
среде».
5. Ограничение содержания экологии прикладными проблемами – охраной окружающей среды. Эта задача не может 
быть решена экологами, но решение невозможно и без участия 
экологов.
Взгляды экологов можно сгруппировать в нескольких направлениях: первая и вторая точки зрения ошибочны вследствие 
преувеличения внимания к исследованию биотических компонентов в ущерб раскрытию взаимосвязей между элементами 
всего природного комплекса. Третья, четвертая и пятая точки 
зрения грешат неправомерным возведением экологии в ранг 
«теоретической основы поведения человека индустриального 
общества в природе».
Наиболее рационален синтетический системный подход к 
изучению природных комплексов. Истоки этого подхода лежат 
в работах А. Гумбольдта, послуживших толчком к развитию 
8

в XIX–XX вв. представлений о целостных надорганизменных 
природных комплексах из живых и неживых компонентов. 
Основой формирования этих представлений стали геоботаника, гидробиология, почвоведение, ландшафтоведение и другие 
науки.
Русский ученый К. Ф. Рулье практически одновременно с 
А. Гумбольдтом в своем труде «Жизнь животных по отношению к 
внешним условиям» обратил внимание влияние внешних условий 
на проявления жизни и впервые в отечественной науке подчеркнул мысль о взаимовлиянии живой и неживой природы.
В русле этого направления лежали представления К. Мебиуса о биоценозе, Ф. Даля о биотопе, С. Форбса о «микрокосме», 
В. В. Докучаева о связи между «силами, телами и явлениями, 
между мертвой и живой природой». Г. Ф. Морозов создал учение 
о лесе как целостном природном явлении. Р. И. Аболин ввел 
понятие «эпигинемы» и «эпиморфы».
А. Тинеман, как и С. Форбс, рассматривал озеро как «микрокосм», в котором биоценоз и биотоп образуют органическое 
единство. К. Фридерикс ввел понятие «голоцена» – целостного 
единства биоценоза и биотопа, включающего приземный слой 
атмосферы. Примеры голоценов – лес, озеро, болото.
Были сделаны описания биоценозов (С. А. Зернов, В. Н. Сукачев, В. Н. Беклемишев, Д. Н. Кашкаров, В. Шелфорд, Ф. Клементс, А. Тинеман, Ч. Элтон).
Огромное влияние на развитие экологии оказали труды 
В. И. Вернадского (1925 г.).
Формирование системной концепции, утвердившейся в современной экологии, связано с работами английского геоботаника 
А. Тэнсли (1935 г.). Он противопоставил концепции сверхорганизма (микрокосма) концепцию экосистемы. Экосистемами 
А. Тэнсли называл только системы одного уровня иерархии, 
отвечающего уровню конкретных фитоценозов. Нижележащим уровнем являлись компоненты экосистемы (популяции 
организмов, почва, локальная атмосфера и т. д.), а вышележащим – ландшафт (комплекс геоморфологически сопряженных 
экосистем).
9

В 1942 г. В. Н. Сукачевым было сформулировано учение о 
биогеоценозе, концепция которого удачно вписывается в рамки 
системной экологии.
В 40–50-е годы XX в. расширились исследования биогеоценозов и экосистем и оформилось трофодинамическое направление их изучения (Р. Л. Линдеман, Ю. Одум, В. С. Ивлев). 
В 1964 г. вышла работа «Основы лесной биогеоценологии» под 
руководством В. Н. Сукачева. В ней дана характеристика основных компонентов леса, описаны их взаимосвязи со средой и 
сделана попытка представить биогеоценоз как целостную динамическую систему, раскрыть количественные закономерности ее 
функционирования и эволюции. Наиболее сложным и наименее 
разрешенным оказался последний вопрос.
Начиная с 1966 г., после появления мощных ЭВМ и развития 
методологии системного подхода, появились первые публикации по математическому моделированию, динамике экосистем 
и биогеоценозов как в СССР, так и за рубежом (А. А. Ляпунов, 
И. А. Полетаев, Г. Г. Винберг, Т. И. Эман). Дополнительным 
и результативным толчком к моделированию экосистем стало 
развертывание и осуществление Международной Биологической 
Программы (МБП). Итогом ее стало окончательное утверждение системной парадигмы в экологии. Однако ряд экологов 
(Р. Риклефкс, Р. Дажо и др.) этой точки зрения не разделяют, 
поэтому употребление термина «системная экология» позволяет 
дополнить содержание современной экологии и круг решаемых 
ею задач.
Задача системной экологии состоит в описании принципов 
упрощений и абстракций, к которым можно свести многообразие 
реального мира природы с целью построения математических 
моделей.
Моделирование следует считать специфическим методом 
системной экологии, с помощью которого исследуются законы 
функционирования и развития экосистем во времени и в пространстве.
10