Методы изучения пресноводного фитопланктона: методическое руководство

МОСКОВСКОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ 

«МОСВОДОКАНАЛ» 

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 

им. М.В.ЛОМОНОСОВА 

МЕЖДУНАРОДНЫЙ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ЦЕНТР МГУ 

КАФЕДРА ГИДРОБИОЛОГИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА МГУ 

А.П.САДЧИКОВ 

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕСНОВОДНОГО 

ФИТОПЛАНКТОНА 

(к 250-летию Московского государственного университета 
им. М.В.Ломоносова) 

Москва - 2003 

УДК 577.614.7 
ББК 28.082Я73 
К88 

Рецензенты: 
заместитель начальника лаборатории Рублевской водопроводной станции 
Т.В.Внтвнцкая 
заместитель начальника лаборатории Зоны санитарной охраны П.В.Басихин 
инженер 1 категории лаборатории Восточной водопроводной станции 
В.БЛукин 
ведущий инженер Отдела Главного технолога Управления водоснабжения 
МГП «Мосводоканал» Г.П.Кашкарова 

К88 
Методы изучения пресноводного фитопланктона: 
методическое руководство: автор-сост. Садчиков А.П. 
- 
М.: И з д - в о " У н и в е р с и т е т и школа", 2003. - 1 5 7 с. 

Методическое 
пособие 
подготовлено 
по 
заданию 
МГП 
«Мосводоканал» для его использования в лабораториях слежения за 
развитием гидробионтов в водоемах системы питьевого водоснабжения. 

Руководство содержит описание методов изучения пресноводного 
фитопланктона: 
отбор 
проб 
и 
количественный 
учет 
водорослей, 
определение биомассы по их численности и концентрации хлорофилла, 
изучение физиологического состояния водорослей. Описаны методы 
определения продукции фитопланктона кислородным, радиоуглеродным 
и хлорофильным методами. 

Большое внимание уделено оценке степени загрязнения вод по 
показательным 
организмам, 
вычислению 
сапробности 
биоценозов; 
приведены различные формулы для вычисления индексов видового 
разнообразия организмов и сходства сообществ. 

Рассмотрены 
проблемы 
эвтрофирования 
водоемов, 
участие 
водорослей в этом процессе. 

Книга представляет интерес для работников системы питьевого 
водоснабжения, гидробиологов, экологов, рыбоводов, специалистов по 
охране окружающей среды, преподавателей вузов, студентов. 

Рис. 14, табл. 2, библиогр. 88 названий. 

I S B N 
5 - 9 4 3 9 1 - 0 1 5 - 8 

О Садчиков А.П., 2003 
О Mi l l «Мосводоканал», 2003 

ВВЕДЕНИЕ 

Мир водорослей огромен и разнообразен. Практически невозможно найти 

место, где бы ни встречались эти растения. Способность водорослей обитать в 

разнообразных условиях уникальна. Они живут в дождевой воде с минимальным 

количеством солей и в гиперсоленых озерах, на высокогорных льдах и поверхности 

раскаленных скал. 

Благодаря широкому распространению водоросли имеют большое значение в 

жизни других организмов, играют важную роль в биотическом круговороте и 

занимают значительное место в хозяйственной деятельности человека. Водоросли 

морских и пресных водоемов являются основной пищей планктонных и бентосных 

животных, в том числе и некоторых рыб. 

Развитие 
фитопланктона 
определяет 
общий 
уровень 
биологической 

продуктивности водоема, в том числе и 
рыбопродуктивности. В то же время 

«цветение» водорослей отрицательно сказывается на качестве воды, снижает 

возможность 
рекреационного 
использования 
водоемов. 
Поэтому 
изучение 

водорослей крайне важно для понимания процессов, протекающих в водоемах. 

Методическое руководство подготовлено по заданию МГП «Мосводоканал» 

для его использования в лабораториях слежения за развитием гидробионтов в 

водоемах системы питьевого водоснабжения. В нашей работе мы попытались 

обобщить литературные данные разных авторов и собственные исследования для их 

использования в практической работе. Методическое руководство составлено на 

основе 
оригинальных 
работ 
отечественных 
и 
зарубежных 
специалистов 

Г.Г.Винберга, 
И.А.Киселева, 
Г.В.Кузьмина, 
А.В.Макрушина, 
Н.П.Масюк, 

Т.М.Михеевой, И.Л.Пыриной, Л.А.Сиренко, А.В.Топачевского, 
И.С.Трифоновой, 

В.Д.Федорова и многих других. 

Данное руководство не может претендовать на полноту анализа всех методов 

изучения фитопланктона, т.к. объем книги не позволяет это сделать. В 
работе 

затронуты только основные подходы и методы изучения фитопланктона. Тем не 

менее, надеемся, что методическое пособие окажется полезным не только для 

практических работников, но и всех тех, кто интересуется вопросами экологии 

водных сообществ. 

1 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ 

Водоросли, как и говорит само название этой группы организмов, - растения, 

обитающие в воде. Однако этот термин страдает большой неопределенностью, так 

как включает в себя все растения, живущие в воде, т.е. все водные семенные 

растения (ряска, элодея, рдест, уруть и др.), высшие споровые растения (мхи, 

папоротникообразные) и, конечно, типичные водоросли. К первым двум группам 

водных растений обычно применяют термины «гидрофиты», что говорит о месте их 

обитания, или «макрофиты», т.е. большие растения. Последний термин включает в 

себя и некоторые типичные водоросли (харовые, бурые, красные), а иногда и 

нитчатые зеленые водоросли. 

В ботанике термин «водоросли» используют в более узком смысле. К ним 

относят низшие, лишенные расчленения на стебель и листья, обычно водные 

фотосинтезирующие растения. Однако значительная часть водорослей встречается и 

на суше: на поверхности и в приповерхностном слое почвы, на скалах, стволах 

деревьев. Жизнь этих растений связана с водой, однако они могут легко переносить 

высыхание, промерзание и очень быстро оживают при малейшем увлажнении. Стоит 

только появиться достаточному количеству влаги, как поверхность некоторых 

предметов сразу же покрывается зеленым или красным (в зависимости от видового 

состава водорослей) налетом. Некоторые водоросли даже обитают в качестве 

симбионтов внутри организма животных. Есть виды водорослей, встречающиеся во 

льдах и горячих источниках. Таким образом, термин «водоросли» представляет 

собой скорее экологическое понятие, означая жизненную форму растительных 

организмов, объединенных в одну группу образом жизни. 

Тело водорослей - слоевище или таллом (от греч. «таллос» - молодая ветка, 

побег) - по своему строению значительно проще, чем у мхов, папоротников и других 

наземных растений; часто отсутствует дифференциация клеток на ткани. Есть 

водоросли иеклеточного строения (ботридиум, сифоновые). Клеточная оболочка 

состоит из целлюлозы, пектиновых веществ, кремнийорганических соединений (у 

диатомовых), альгина и фуцина (у бурых водорослей). Иногда оболочка интенсивно 

пропитывается (инкрустируется) солями железа (у вольвоксовых, десмидиевых) или 

кальция (у красных водорослей), что нередко создает структуры в виде панциря. 

2 

Оболочки могут пропитываться также органическими соединениями (лигнин, кутин). 

В качестве запасных веществ представлены липиды, гликоген, крахмал, волютин, 

различные полисахариды. Споры - органы размножения водорослей, - как правило, 

лишены твердой оболочки. 

На основании различий в строении клетки (ядерного аппарата, набора 

пигментов, 
клеточной 
оболочки, 
запасных 
веществ 
и 
др.) 
различают 

прокариотические и эукариотические водоросли. У прокариотов (от лат. «про» 
перед, раньше, вместо и греч. «карион» - ядро) клетки не имеют ограниченного 

мембраной ядра. К ним относятся все бактерии и синезеленые водоросли (или же 

Cyanobacteria - цианобактерии). У эукариотов (от греч. «эу» - хорошо, полностью и 

«карион» - ядро) клетки содержат оформленное ядро. К эукариотам относятся все 

высшие животные и растения, а также одноклеточные и многоклеточные водоросли, 

грибы и простейшие. 

Водоросли объединены в 13 отделов, названия которых, в основном, 

совпадают с характером их окраски, а у некоторых - и с особенностями строения 

(Вассеридр., 1989): 

Прокариотические водоросли (Procaryota): 

1. Синезеленые водоросли (Cyanophyta); 

2. Прокариотические (первичные) зеленые водоросли (Prochlorophyta). 

Эукариотические водоросли (Eukarvota): 

1. Эвгленовые водоросли (Euglenophyta); 

2. Динофитовые водоросли (Dinophyta); 

3. Криптофитовые водоросли (Cryptophyta); 

4. Рафидофитовые водоросли (Raphidophyta); 

5. Золотистые водоросли (Chrysophyta); 

6. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta); 

7. Желтозеленые водоросли (Xanthophyta); 

8. Красные водоросли (Rhodophyta); 

9. Бурые водоросли (Phaeophyta); 

10. Зеленые водоросли (Chlorophyta); 

11. Харовые водоросли (Charophyta). 

з 

Несмотря на то, что история изучения водорослей насчитывает несколько 

столетий, среди 
специалистов 
все 
еще 
нет 
единого 
мнения 
относительно 

положения их в общей классификации. Это в первую очередь относится к 

синезеленым и ко всем тем водорослям, которые снабжены органами движения, 
жгутиками (почти все Euglenophyta, большая часть Dinophyta, отдельные классы 

Xanthophyta, Chlorophyta). 

Синезеленые и прокариотические зеленые водоросли относят к прокариотам 

(т.е. к неядерным организмам), так как их клетки лишены оформленного ядра. 

Отдел 
прокариотические 
(первичные) 
зеленые 
водоросли 
выделен 
в 

отдельную группу совсем недавно (1976 г.) после описания одного рода Prochloron и 

одного входящего в него вида P. didemni (Lewin.). Эта группа водорослей занимает 

промежуточное положение между прокариотами - бактериями и синезелеными 

водорослями, с одной стороны, и эукариотами (ядерными организмами) - зелеными 

водорослями. 
С 
бактериями 
их 
роднит 
отсутствие 
оформленного 
ядра, 
с 

синезелеными - отсутствие ядра и способность к фотосинтезу, с зелеными - наличие 

хлорофилла 
«Ь». 
Различными 
исследователями 
вопрос 
о 
систематической 

определенности этой малочисленной группы водорослей решается по-разному, в 

зависимости от взятого за основу критерия. 

В последнее время синезеленые водоросли Cyanophyta стали относить к 

бактериальным, а не к растительным организмам по ряду признаков (в ботанической 

литературе 
чаще всего используется термин 
«синезеленые водоросли», 
а в 

микробиологической - «дианобактерии»), У Cyanophyta, в отличие от эукариот, нет 

оформленного ядра, что сближает их с другими прокариотами, основу клеточных 

стенок составляет гликопептид муреин, половой процесс или отсутствует, или 

протекает по типу конъюгации, т.е. слияния протопластов двух вегетативных клеток. 

Жгутиковые формы имеют признаки как растений, так и животных, что 

послужило поводом для объединения их всех в общую систематическую группу 

«Жгутиковых организмов» и включения их в систему животного мира. В отличие от 

животных-жгутиконосцев, водоросли имеют хлорофилл и хроматофоры (от греч. 

«хрома»- цвет, «форео» - несу). Однако в темноте они могут утрачивать пигменты, 

становятся бесцветными и существуют за счет поглощения растворенных в воде 

4 

органических веществ. Некоторые виды одноклеточных водорослей (из Dinophyta) 

способны, подобно простейшим, захватывать органические частицы. 

Наука, изучающая водоросли, - альгология (от лат. «альга» - водоросли, 

«логос» - наука) - рассматривает вопросы систематики, морфологии, физиологии, 

экологии водорослей и их практическое значение. 

Альгология 
является 
одним 
из 
разделов 
ботаники, 
тесно 
связана 
с 

микробиологией и гидробиологией. 

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВОДОРОСЛЕЙ 

Строение водорослей чрезвычайно разнообразно. Если высшие растения 

целиком и полностью характеризуются листостебельным типом строения, то 

дифференциация тела водорослей на какие-либо отделы отсутствует. Для них 

характерно одноклеточное, колониальное, многоклеточное и неклеточное строение. 

Размеры в пределах каждой из этих форм могут варьировать в широких пределах. 

Так, например, некоторые виды одноклеточных синезеленых и зеленых водорослей 
синехоцистис (Synechocystis sp.) и хлорелла (Chlorella sp.) - могут быть размером 1-5 

мкм. В то же время длина отдельных клеток зеленой колониальной водоросли 

гидродикцион (Hydrodictyon sp.) достигает 1,5 см, а клеток, образующих междоузлия 

в стеблевидных талломах харовых водорослей - 15-20 см. Однако самыми крупными 

размерами обладают многоклеточные морские бурые водоросли, в частности 

макроцистис (Macrocystis sp.), мощные слоевища которого иногда достигают длины 

60-80 м. 

Огромное многообразие внешнего облика водорослей может быть сведено к 

нескольким структурам, повторяющимся в разных систематических группах. Это 

свидетельствует об известном параллелизме эволюционного развития в пределах 

этих отделов. 

В настоящее время различают 9 основных типов морфологической структуры 

тела водорослей. Из них 4 относятся к одноклеточным формам, 1 - к неклеточным, а 

остальные 4 - к многоклеточным. 

1. Монадная (жгутиковая) (от греч. «монас» - одинокий) структура широко 

5 

распространена 
среди 
водорослей. 
Она 
свойственна 
одноклеточным 
и 

колониальным организмам с плотной клеточной оболочкой (либо лишенным ее) и 

характеризуется наличием 
одного, двух, трех, четырех или многих 
жгутиков, с 

помощью которых они 
передвигаются в толще воды. Особенности строения 

жгутиков в разных отделах водорослей представлены в таблице 1. Монадная 

структура встречается у многих представителей отделов динофитовых (порядок 

Peridiniales), эвгленовых (порядок Euglenales), золотистых (порядок Chromulinales), 

криптофитовых (порядок Cryptomonadales), желтозеленых (порядок Heterochloridales) 

и зеленых (порядок Volvocales) водорослей, причем у первых четырех она является 

преобладающей. 

В 
пределах 
монадной 
структуры 
встречаются 
колониальные 
формы, 

представляющие 
собой 
скопления 
отдельных 
клеток 
монадного 
строения, 

объединенных слизью в единое целое. 

У многих водорослей во всех отделах, за исключением Cyanophyta и 

Rhodophyta, монадным строением обладают подвижные клетки, служащие для 

бесполого (зооспоры) и полового (гаметы) размножения. При половом размножении 

подвижными чаще всего бывают мужские гаметы, а в некоторых случаях и женские. 

Рис. 1. Монадная структура у водорослей 

1 - 
одиночная клетка Chlamydomonas; 2 - 
колония Pyrobotrus, образованная 
срастанием клеток; 3 - колония Eudorina, образованная слизью. 

6 

2. Амебоидная (ризоподиальная) структура представлена у одноклеточных 

и колониальных водорослей, лишенных плотной оболочки, постоянной формы тела и 

жгутиков. Эти организмы передвигаются как амебы, при помощи псевдоподий (от 

греч. «псеудос» - ложный, «подиос» - нога), которые бывают разной формы. Если 

они длинные и тонкие, тогда их называют ризоподиями ( от греч. «риза» - корень, 

«подиос» - нога). Иногда несколько клеток подобного строения соединяются своими 

ризоподиями и даже сливаются в плазмодии. 

Амебоидная структура свойственна представителям динофитовых (порядок 

Dinamoebidiales), золотистых (порядок Chrysamoebales) и желтозеленых водорослей 

(порядок 
Rhizochloridales), 
однако 
амебоидную 
структуру 
временно 
могут 

приобретать некоторые одноклеточные водоросли, лишенные плотной оболочки и 

обладающие жгутиками, путем их сбрасывания или втягивания (Heterochloris). 

Рис. 2. Амебоидная структура у водорослей 

1 - одиночные клетки Chrysamoeba; 2 - рядовое объединение клеток Chrysidiastrum; 
3 - групповое объединение клеток Rhizochrysis. 

3. Коккоидная структура (от греч. «коккос» - зерно) наблюдается у 

одноклеточных и колониальных водорослей, характеризуется наличием у клеток в 

вегетативном состоянии плотной оболочки. Водоросли коккоидной структуры 

7 

неподвижны 
в 
вегетативном 
состоянии, 
лишены 
жгутиков 
и 
псевдоподий. 

Исключение составляют диатомовые и десмидиевые, обладающие способностью к 

активному передвижению благодаря выделению слизи протопластами их клеток. 

Коккоидная 
структура 
широко 
распространена 
почти 
во 
всех 
отделах 

эукариотических водорослей (за исключением динофитовых, криптофитовых, где 

она редка, эвгленофитовых и хлоромонадофитовых, где она отсутствует), а также у 

синезеленых. У желтозеленых она является преобладающей, а у диатомовых 
единственной формой строения тела. Вследствие такого строения водоросли 

коккоидной структуры не способны к активному движению; они или пассивно 

переносятся 
водой, 
или 
прикрепляются 
к 
субстрату. 
Форма 
таких 
клеток 

чрезвычайно разнообразна - от простой шаровидной до самой причудливой; 

оболочка у них гладкая или с различными выростами, цельная или пористая и т. д. 

Многим водорослям коккоидной структуры свойственен процесс образования 

колоний различной формы, со слизью или без нее. 

Рис. 3. Коккоидная структура у водорослей 

1 - одиночная клетка Chlorococcum; 2 - одиночная клетка Characium; 3 - колония 
Sphaerocystis, 
образованная 
слизью; 
4 
- 
колония 
Coelastrum, 
образованная 
срастанием клеток. 

4. Пальмеллоидная (капсальная) структура представлена колониальными 

8