Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито- и бактериопланктона (на примере водоемов Подмосковья). Том 2.: Дисс. ... докт. биол. наук

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА 

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ 

На правах рукописи 
УДК 577.475 

САДЧИКОВ 
Анатолий Павлович 

ПРОДУЦИРОВАНИЕ И ТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО 
ВЕЩЕСТВА РАЗМЕРНЫМИ ГРУППАМИ ФИТО- И БАКТЕРИОПЛАНКТОНА 
(НА ПРИМЕРЕ ВОДОЕМОВ ПОДМОСКОВЬЯ) 

ТОМ 2 

03.00.18 - гидробиология 

Диссертация 
на соискание ученой степени 
доктора биологических наук 

Москва, 1997 г. 

О Г Л А В Л Е Н И Е 

ГЛАВА 4.ГЕТЕРОТРОФНАЯ АКТИВНОСТЬ ФИТО- И БАКТЕРИОПЛАНК
ТОНА 
295 

Автохтонное РОВ. Источники его поступления . . . . 
296 

Потребление РОВ водорослями 
300 

Экологическая значимость гетеротрофного питания во
дорослей 
308 

Ферментативный гидролиз органического вещества . . .310 

Характер взаимоотношений водорослей и бактерий . . .313 

Потребление органического вещества водорослями и 

бактериями 
318 

Потребление фито- и бактериопланктоном разных ис
точников углерода 
321 

Суточная динамика гетеротрофной активности фито- и 

бактериопланктона Можайского водохранилища в 1987 г. 340 

Суточная динамика гетеротрофной активности бактерий 

и водорослей мезотрофного и эвтрофного водоемов в 

1988 г 
347 

Сезонная динамика потребления аминокислоты фито- и 

бактериопланктоном Можайского водохранилища в 1988 г. 350 

Потребление гидролизата белка фито- и 
бактериоп
ланктоном в трех водоемах разной трофности в 1987 и 

1988 г. г 
355 

Потребление фито- и бактериопланктоном высокомоле
кулярных органических соединений 
373 

Потребление микроорганизмами прижизненно выделен

ного культурами зеленых водорослей РОВ 
382 

ГЛАВА 5.ФЕРМЕНТАТИВНАЯ И ГЕТЕРОТРОФНАЯ АКТИВНОСТЬ ВОДО
РОСЛЕЙ И БАКТЕРИЙ 
391 

Ферментативная активность в культурах микроорганиз
мов и природных водоемах 
393 

Стимуляция некоторыми водорослями протеолитической 

активности бактерий 
404 

Потребление водорослями и бактериями органического 

вещства разной молекулярной массы и связанная с этим 

процессом их протеолитическая активность 
415 

Влияние концентрации белка на протеолитическую 
ак
тивность бактерий (на примере Bacillus subtilis) . . 421 

ГЛАВА 6.ТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА БАКТЕРИАЛЬ
НЫМ СООБЩЕСТВОМ 
436 

Детрит. Его количество 
437 

Размерная структура детрита в природных водоемах 

разной трофности 
446 

Изучение структуры детрита в лабораторных условиях .464 

Поверхность детрита. 
Сорбция органического вещства 

на детрите 
468 

Структурные характеристики бактериопланктона . . . . 472 

Структура бактериопланктона в водоемах разной троф
ности 
478 

Изучение структуры бактерий в лабораторных условиях 493 

Численность и физиологическая активность 
бактерий, 

обитающих на седиментационном детрите 
503 

Изучение физиологической активности бактерий с по
мощью флуоресцеиндиацетата 
505 

Изучение физиологической активности 
бактериопланк
тона с помощью 02-метода . . . 
512 

Ферментативная активность на поверхности детрита . .517 

Трансформация прижизненно выделенного фитопланкто
ном РОВ бактериальным сообществом 
527 

Потребление и трансформация прижизненных и посмерт
ных выделений Chlorella vulgaris бактериальным 
сооб
ществом 
532 

Утилизация и трансформация посмертных выделений фи
топланктона бактериальным сообществом 
541 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 
556 

ВЫВОДЫ 
562 

ЛИТЕРАТУРА 
566 

- 295 

ГЛАВА 4 

ГЕТЕРОТРОФНАЯ АКТИВНОСТЬ ФИТО- И БАКТЕРИОПЛАНКТОНА 

Гетеротрофная активность микроорганизмов является одной из 

наименее изученных проблем гидробиологии. 
И это несмотря на то, 

что деструкционными процессами, 
как бы второй стороной данной 

проблемы, исследователи занимаются довольно интенсивно. 
Понятие 

"гетеротрофная активность" трактуется очень широко и среди иссле
дователей по этому вопросу нет единой точки зрения. В одних слу
чаях в это понятие входит "деструкция" в самом широком 
смысле 

слова, включая и ферментативные процессы; в другом - способность 

организмов потреблять органическое вещество. 
В нашей работе под 

термином 
"гетеротрофная активность" подразумевается способность 

микроорганизмов (водорослей, бактерий) потреблять то или иное ор
ганическое вещество во времени. 

Традиционно принято считать, что выяснение трофической роли 

РОВ началось с гипотезы А.Пюттера, высказанной им в начале XX 

столетия, 
о том, что водные животные значительную часть пищи по
лучают из окружающей среды в виде РОВ. В результате многосторон
него изучения этой проблемы сформировалось представление о роли 

РОВ в функционировании водных экосистем; можно даже сказать, о 

центральном его местоположении, 
поскольку основная масса органи
ческого вещества как в морских, так и в пресноводных водоемах 

представлена в растворенной форме (Айзатуллин, Лебедев, 
Хайлов, 

1979, 1984; Хайлов, 1971; Романкевич,1975; Федоров,1987). Поэтому 

рассмотрение проблемы гетеротрофной активности 
микроорганизмов 

целесообразно начинать именно с РОВ, его концентрации в водоемах, 

- 296 

источниках поступления и др. 

Органическое вещество, находящееся в водоеме, принято делить 

по его происхождению на автохтонное и аллохтонное. 
Оба эти поня
тия в полной мере относятся и к РОВ. Однако в свете поставленной 

проблемы, наибольший интерес для нас представляет РОВ автохтонно
го происхождения. 
Несмотря на относительно низкие концентрации, 

РОВ играет большую роль в функционировании водных экосистем. 
Это 

не удивительно, 
если принять во внимание тот факт, что в состав 

РОВ входят энергетический материал, биологические активные соеди
нения, витамины, вещества гормональной природы и многое другое. 

Понятие "РОВ" сформировалось не сразу. Чаще всего, 
органи
ческое вещество, 
содержащееся в воде, относили к РОВ или к ВОВ в 

зависимости от его способности проходить через фильтры определен
ного размера пор. Условность такого разграничения хорошо освещена 

в работе К.М.Хайлова (1971а). На сегодняшний день принята точка 

зрения в (Романкевич, 1975; Хайлов, 1974; Goldberg, 
Baker, Fox, 

1952), согласно которой, РОВ - это сбалансированная система, сос
тоящая из истинно растворенного органического вещества с молеку
лярной массой 1000 дальтон, коллоидных частиц с молекулярной мас
сой около 1000 дальтон и тонкодисперстных частиц размером до 0,45 

мкм. Такой широкий размерный диапазон компонентов РОВ связан 

прежде всего с весьма условным пониманием термина "РОВ" (Мишусти
на, Батурина,1984), 
с условностью границ между растворенным и 

взвешенным веществом, а также отсутствием строгих методик выделе
ния и идентификации растворенной органики. 

АВТОХТОННОЕ РОВ. ИСТОЧНИКИ ЕГО ПОСТУПЛЕНИЯ. Источниками ав
тохтонного органического вещества в водоеме служат прижизненные и 

- 297 

посмертные выделения всей биоты (водоросли, бактерии,зоопланктон, 

рыбы и т.д.). Одним из основных источников РОВ являются водоросли 

и высшая водная растительность, которые в процессе фотосинтеза 

создают органическое вещество, часть которого прижизненно выделя
ется в среду (Винберг,1970; Nalewajko, Shlndler, 1976; Nalewajko, 

1977). Все метаболиты, выделяемые водными микроорганизмами, пос
тупают как бы в общую копилку - РОВ водоема. 

В природных водоемах РОВ присутствует в количествах, превос- j 

ходящих концентрацию ВОВ во много раз. В поверхностных слоях отк- ! 

рытого океана концентрация его колеблется от 0,5 (и менее) до 3 

мг С/л, составляя, в среднем, 1 мг С/л (Романкевич, 1975; Старит 

кова, 1966; Хайлов, 1971; Христофорова, 1989). В прибрежных водах 

и зонах апвеллинга концентрация РОВ может достигать 20 мг С/л и 

более (Хайлов, 1971 а). Кроме того, высокая концентрация РОВ наб
людается также в слое активного фотосинтеза и может составлять 

6-8 мг С/л (Христофорова, 1989); в более глубоких слоях океана 

эта величина снижается до 1-3 мг С/л (Старикова, 1966; Скопинцев, 

1966; Хайлов, 1971; Романкевич, 1975). 

Несколько большие концентрации РОВ представлены в речной во
де, в озерах и водохранилищах. Так, например, в воде Рыбинского 

водохранилища в среднем за год содержится 8-17 мг С/л растворен
ных органических соединений (Ларионов, Скопинцев, 1978). В озерах 

Большое,,Плещеево, Неро концентрация РОВ составляет 17 мг С/л, 10 

мг С/л, 20 мг С/л, соответственно (Ларионов, 1978). В ряде водое
мов концентрация РОВ может достигать 100 мг С/л и более (Кузне
цов, 1970; Денисова, Паламарчук, 1971; Кораблева, 1989). Сведения 

о концентрации РОВ в пресноводных водоемах представлены в моног
рафиях С.И.Кузнецова (1970) и В.И.Романенко (1985). Довольно мно

- 298 

го работ посвящено изучению отдельных компонентов РОВ в природных 

водоемах и культуральной жидкости разных видов водорослей. 

Для морских вод соотношение РОВ и ВОВ в среднем принимается 

равным 10, при этом в разных районах океана оно может изменяться 

в 50-100 раз (Батурина,1977).[ В пресноводных экосистемах относи
тельное содержание РОВ по сравнению с ВОВ как правило ниже, чем в 

морях. По данным ряда авторов (материал обобщен в статье А.П.Ос
тапени,1987) соотношение РОВ/ВОВ в пресных водоемах разной троф
ности изменяется в пределах 2-98. С увеличением трофности водое
мов отношение РОВ/ВОВ уменьшается. Так, в мезотрофном озере На
рочь РОВ составляет 90% от общего количества органического ве
щества, а в эвтрофном оз. Мястро и высокотрофном оз. Баторин со
ответственно 76% и 50% (Дубко, Остапеня, 1974). 

В то же время необходимо отметить, что основная масса РОВ в 

водоемах представлена гуминовыми веществами, которые с трудом 

утилизируются микроорганизмами, и только небольшая часть - 1-12% 

является легкоусвояемой (Кузнецов, 1970). В природных водоемах 

развитие микроорганизмов зависит не столько от концентрации РОВ, 

сколько от содержания в нем легкоусвояемых компонентов. Особенно 

резко сказывается влияние органического вещества на развитие мик
роорганизмов при отмирании водорослей и поступлении в среду их 

содержимого. Трудноусвояемое РОВ является как бы стабилизирующим 

элементом системы, а легкоусвояемое РОВ, выделяемое в среду орга
низмами, быстро включается в трофическую цепь. Несмотря на низкие 

концентрации легкоусвояемое РОВ играет большую роль в регулирова
нии скорости деструкционных процессов в водных экосистемах (Куз
нецов, 1970). 

Показано, что в природных водоемах и культуральной среде во

- 299 

дорослей встречаются самые разнообразные соединения - белки, пеп
тиды, аминокислоты, углеводы, спирты, липиды, жирные кислоты, ви
тамины, карбоновые кислоты, фенольные соединения, гуминовые ве
щества, комплексы металлов, соединения гормональной природы и др. 

(Максимова, Горская,1980; Тамбиев,Кирикова, 1981; Тамбиев,1984; 

Hellebust, 1965; Fogg, 1983). 

Автохтонное РОВ образуется в основном за счет прижизненных и 

посмертных выделений водных организмов и в первую очередь водо
рослей (Parsons, Seki, 1970). Величины экскреции водорослями ор
ганического вещества могут быть одним из существенных источников 

автохтонного РОВ водоемов; в процессе фотосинтеза они выделяют, в 

виде РОВ до 50-80%, а временами и больше от включенного при фото
синтезе углерода (см. главу 3). 

При отмирании водных микроорганизмов под воздействием авто
литических ферментов и увеличения проницаемости клеточных мембран 

содержимое организма поступает в среду в растворенной форме. При 

отмирании водорослей в среду в виде РОВ поступает 15-50% их био
массы (Денисова,1978), а по другим данным - до 75% (Хай
лов, 1971а). Однако среди исследователей нет единой точки зрения 

относительно того, что является преобладающим в накоплении РОВ в 

среде - прижизненные или посмертные выделения водорослей. 

Количество РОВ в водоеме во много раз превышает суммарную 

биомассу населяющих его организмов (Хайлов, 1971а; Лебедев, Айза
туллин, Хайлов, 1974; Величко,1982), в связи с этим единственный 

путь мобилизации этого вещества связан с осмотрофным типом пита
ния. То есть, основной способ включения РОВ в пищевую цепь связан 

с питанием бактерий, одноклеточных водорослей и грибов. РОВ в пи
тании животных (простейшие, черви, ракообразные и др.) имеет не

- 300 

существенное значение (Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988). 

Кроме трофической функции РОВ, несомненно, выполняет и регулятор
ную функцию, поскольку в его состав входит большое количество би
ологически активных веществ, витаминов, энзимов, антиоксидантов, 

токсинов и прочих. 

ПОТРЕБЛЕНИЕ РОВ ВОДОРОСЛЯМИ. Рассмотрение вопросов гетерот
рофной активности бактерий и водорослей необходимо начать, прежде 

всего, с определения гетеротрофии как способа питания. Имеется 

много различных классификаций типов питания организмов в зависи
мости от источника углерода, энергии и прочего. Наиболее полно, 

на наш взгляд, эти основные положения сформулированы в работе 

В.Д.Федорова (1987): 

- все осмотрофные организмы в различной степени способны ус
ваивать углекислоту; 

- все осмотрофные организмы в различной степени способны к 

органотрофному питанию; 

- все осмотрофные организмы способны усваивать азот, фосфор 

и другие биогены из неорганических и органических соединений; 

- все осмотрофные организмы способны к прижизненному выделе
нию в среду органического вещества; 

- все окрашенные осмотрофные организмы, содержащие фотосин
себилизирующие ферменты способны к фотоавтотрофному питанию; 

- по аналогии с животным миром, масса, размеры осмотрофных 

организмов связаны с интенсивностью обмена параболической зависи
мостью, которая аппроксимилируется степенной функцией У= аВс , 

где: У - функция, В - биомасса, а и с - нормировочные коэффициен
ты;