Формирование меристемы в ходе онтогенеза гаметофитов кочедыжника женского (Athyrium filix-femina (L.) Roth.) в природных условиях

 
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 
87

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 
 
2009. Вып. 1 

Биологические исследования 

УДК 582.394+581.42+58.009 

Н.С. Барабанщикова 

ФОРМИРОВАНИЕ МЕРИСТЕМЫ В ХОДЕ ОНТОГЕНЕЗА  
У ГАМЕТОФИТОВ КОЧЕДЫЖНИКА ЖЕНСКОГО (ATHYRIUM  
FILIX-FEMINA (L.) ROTH.) В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ 

Представлены результаты изучения онтогенеза гаметофитов папоротника кочедыжника женского – Athyrium filix-femina (L.) Roth (Athyriaceae Alst.) в условиях природного эксперимента. Описаны онтогенетические состояния и этапы морфогенеза таллома заростков. Рассмотрен процесс становления меристемы гаметофитов. 

Ключевые слова: гаметофиты папоротников, заросток, таллом, меристема, инициаль, 
онтогенез, онтогенетическое состояние, поливариантность онтогенеза, кочедыжник 
женский. 
 
Гаметофитам папоротников свойственен талломный тип морфологической организации. Впервые описание прорастания спор и развития заростков 
папоротников, сопровождаемое иллюстрациями, было опубликовано Джоном 
Линдсеем в 1794 году (цит. по: [1]). С тех пор из опытов, проведенных физиологами [2-7] и морфологами [8; 9] в лабораторных условиях, получен значительный объем информации о прорастании спор и развитии гаметофитов, о 
влиянии на эти процессы различных факторов, особенно света, о поливариантности онтогенеза заростков. Однако искусственные поселения гаметофитов не 
могут в полной мере проявить то, что происходит в природе. Лабораторные 
культуры выращены на искусственном субстрате при неестественном освещении и температурах, а также при защите от засухи, мороза, эрозии, поедания и 
патогенов [10; 11]. Существуют сведения, что минерализованный агар может 
влиять на половое развитие гаметофитов [12]. 
В последнее время отдается предпочтение наблюдениям за развитием 
гаметофитов в природе или на натуральных субстратах, хотя сведений о природных поселениях заростков пока очень мало [13-20]. Это обусловлено тем, 
что в природе сложно найти поселения гаметофитов на ранних стадиях онтогенеза особей. Изучение биологии гаметофитов, обнаруженных в естественных 
условиях, требует большой выборки особей, определения онтогенетического 
состояния и пола каждого растения, что невозможно без изъятия заростков из 
места произрастания, а следовательно, без нарушения целостности их поселений и взаимодействия между особями. Несмотря на указанные трудности, необходимо проведение дальнейших исследований процессов природного развития полового поколения папоротников для получения новых данных о ходе 
онтогенеза гаметофитов в естественной среде их обитания. 
Нашей целью стало изучение развития и формирования меристемы в 
ходе онтогенеза гаметофитов кочедыжника женского Athyrium filix-femina (L.) 
Roth (Athyriaceae Alst.) в природных условиях. 

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Н.С. Барабанщикова 

2009. Вып. 1 
 
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 

Материал и методика исследований 
Гаметофиты женского папоротника произрастают в сырых лесах различного типа. Каждое конкретное поселение не превышает площади от одного до нескольких десятков квадратных сантиметров и состоит из нескольких 
десятков гаметофитов [21]. Заростки успешнее развиваются и чаще встречаются на обнаженной свежей разрыхленной почве, особенно на буграх корневых вывалов, на эродированных склонах, а также на берегах лесных речек, на 
кротовинах, рядом с тропами зверей, по обочинам лесных тропинок и дорог, 
на краях колеи от колес автомашин [16; 17; 21]. 
Мы наблюдали за развитием гаметофитов кочедыжника женского в условиях природного эксперимента, выполненного по методике шотландских 
птеридологов S. Lindsay и A. Dyer [1]. Работа проводилась в течение 11 месяцев в 1999-2000 гг. на подмосковной территории Государственного природного национального парка «Лосиный остров». 
Рассеивание спор кочедыжника женского происходит в июле – сентябре. В середине июля 1999 г. мы посеяли свежесобранные споры в перфорированные горшочки, наполненные стерильной от других спор лесной почвой. 
Сразу после посева спор горшочки были накрыты прозрачными крышками 
для сохранения влаги, гарантирующей рост гаметофитов, и предотвращения 
заноса посторонних спор извне. В крышках сделали отверстия для вентиляции. Двенадцать горшочков вкопали на затененном участке леса, где произрастали спорофиты кочедыжника женского. В каждом горшочке была смоделирована часть ветровально-почвенного комплекса (обнажившаяся при вывале дерева рыхлая почва) в естественных условиях. 
Преимущество метода S. Lindsay и A. Dyer состоит в следующем. Модельные поселения решили проблему поиска гаметофитов в природе. Наличие 
большого количества горшочков, помещенных в экологически одинаковых 
условиях близко друг к другу, позволило наблюдать за развитием в них самостоятельных, но идентичных маленьких поселений гаметофитов. Удаление одного горшочка в каждый момент наблюдений из места проведения эксперимента обеспечивало необходимое количество особей для онтогенетического 
анализа и не приводило к нарушению поселений гаметофитов в остальных 
горшочках. Кроме того, в отличие от естественных, модельные поселения вырастали из посевного материала с точно установленными видовой принадлежностью и датами сбора и посева спор. Метод дал возможность проследить все 
этапы онтогенеза, начиная с самых ранних, и точно определить пол заростков. 
Сначала один раз в пятнадцать дней, а через месяц – один раз в тридцать 
дней (исключая зимнее время, когда сохранялся снежный покров) из почвы 
извлекали по одному горшочку, откуда отбирали по 50 гаметофитов и просматривали их под микроскопом. Для обнаружения ранних стадий развития 
отбирали пробы почвы и промывали их под бинокулярным контролем. Всего 
было просмотрено около 600 заростков. При определении пола выделяли бесполые (без гаметангиев), мужские, женские и обоеполые гаметофиты. 
Правомерность применения методов онтогенетических исследований 
для споровых растений доказана работами Н.И. Шориной [18], И.И. Науялиса 
и В.Р. Филина [15; 16], И.И. Гуреевой [9; 20] и др. 

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com