Адаптация растительных систем к химическому стрессу: популяционный аспект

 
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 
31

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 
 
2009. Вып. 1 

 
УДК 581.5+574.3+57.017.3 
 
Т.В. Жуйкова, В.С. Безель 
 
АДАПТАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СИСТЕМ К ХИМИЧЕСКОМУ 
СТРЕССУ: ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АСПЕКТ 
 
Изучена онтогенетическая и популяционная устойчивость двух форм  одуванчика 
лекарственного (T. off. f. dahlstedtii Lindb. fil. и T. off. f. pectinatiforme Lindb. fil.) к 
химическому загрязнению среды тяжелыми металлами. Показано, что эти формы, 
произрастающие в пределах одних и тех же биотопов различаются особенностями 
накопления тяжелых металлов, реакцией морфологической структуры на сочетанное 
действие химического загрязнения и погодно-климатических условий, семенной 
продуктивностью, жизнеспособностью и металлоустойчивостью потомства. Установленные различия выступают в качестве популяционных механизмов устойчивости растений к токсическому воздействию. 
 
Ключевые слова: структура популяций, химическое загрязнение, семенная продуктивность, жизнеспособность потомства, металлоустойчивость, онтогенетические 
стратегии, устойчивость. 
 
В настоящее время накоплено большое количество фактов, свидетельствующих об устойчивости природных систем, включая сообщества травянистой растительности, к интенсивному химическому загрязнению среды обитания [1-8]. В основе устойчивости ценопопуляций в условиях смены природных условий лежит положение С.С. Четверикова [9] о генетической и 
функциональной гетерогенности природных популяций любого вида. Подобная гетерогенность проявляется в изменчивости морфологических признаков, 
летальных эффектов, плодовитости, жизнеспособности особей и других признаков. Реакция генетически гетерогенных природных популяций на стрессирующие факторы среды выражается в изменении распределения популяционных параметров [10]. 
В случае растительных ценопопуляций в ряде исследований показана 
физиологическая 
гетерогенность 
при 
загрязнении 
почвы 
металлами.  
Н.В. Алексеева-Попова с соавт. [11-13], А.В. Косицин с соавт. [14] установили, что даже незначительное увеличение содержания металлов в почвах может вызвать внутривидовую дифференциацию ряда дикорастущих видов. 
Они обнаружили заметные различия в металлоустойчивости трех популяций 
астры альпийской (Aster alpinus L.), которые коррелируют с содержанием 
свинца, цинка и меди в почвах их местообитаний [11]. В местах сильного загрязнения полностью исчезали неустойчивые или слабоустойчивые к определенным токсикантам генотипы, за счет чего значительно возрастала общая 
устойчивость к соответствующему металлу оставшейся части популяции. 
Благодаря исследованиям L. Wu, A.D. Bradshaw [15] была установлена гетерогенность популяций полевицы побегообразующей (Agrostis stolonifera L.), 
расположенных 
вблизи 
медеплавильного 
завода, 
а 
T. 
McNeilly 
и  
A.D. Bradshaw [16] – гетерогенность популяции полевицы тонкой (Agrostis 
tenuis Sibtb.), произрастающей в условиях медного загрязнения почвы. Меж
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Т.В. Жуйкова, В.С. Безель 

2009. Вып. 1 
 
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 

 

 

ду тем, вероятно, устойчивость ценопопуляций к химическому загрязнению 
среды должна выражаться не только физиологической гетерогенностью, но и 
другими характеристиками, включая концентрационные особенности накопления тяжелых металлов, морфофункциональные параметры растений, особенности размножения, внутривидовую гетерогенность и др. 
Настоящее исследование посвящено изучению онтогенетической и популяционной устойчивости растений к химическому загрязнению среды тяжелыми металлами. В качестве модельного вида выступал одуванчик лекарственный Taraxacum officinale Wigg. s. l. род Taraxacum Wigg., семейство Asteraceae Dumort. (Compositae Giseke) [17-19]. T. officinale – многолетний травянистый стержнекорневой факультативный корнеотпрысковый поликарпик 
с симподиальной системой вегетативных побегов [20]. Достоинством этого 
вида является апомиктичный способ размножения, широкая представленность в градиенте химического загрязнения, высокая семенная продуктивность и жизнеспособность потомства. 
Вид полиморфный, морфологические формы относительно легко идентифицируются в природе. Рассмотрен ряд ценопопуляций, произрастающих в 
градиенте химического загрязнения почв тяжелыми металлами. В исследуемых популяциях T. officinale представлен двумя морфологическими формами 
– одуванчиком Дальштедта (T. off. f. dahlstedtii Lindb. fil.) и одуванчиком гребенчатовидным (T. off. f. pectinatiforme Lindb. fil.), которые характеризуются 
рядом отличительных признаков, в том числе связанных с формой и степенью рассеченности листовой пластинки. Морфологические признаки форм 
устойчивы в течение всего онтогенеза. 
Рассмотрим последовательно реакцию различных форм в ценопопуляциях T. officinale на возрастающие концентрации химических элементов в 
почвах. Общий уровень загрязнения почв оценивался через индекс суммарной токсической нагрузки [21]:  

∑
=
=

n

i
фон

i
i
C
C
n
S

1
)
/
1(
, 

где Ci – содержание химических элементов в почве на исследуемом участке, 
Cфон – концентрация соответствующего элемента на фоновом участке, n – 
число элементов, включенных в анализ. Показатель вычислялся на основании 
содержания в почве Zn, Cu, Pb, Cd и изменялся от 1.0 до 33.0 отн. ед. 
Численность морфологических форм в ценопопуляциях T.officinale. 
Для изучения внутрипопуляционной структуры вида методом случайной выборки у 150–300 растений, находящихся в генеративном онтогенетическом 
состоянии, определяли принадлежность к морфологической форме одуванчика в течение нескольких вегетационных периодов (1996, 1997, 1998, 2004 гг.). 
Более многочисленна на всех участках f. dahlstedtii. Доля этой формы в 
отдельные годы на участках составляет от 56 до 87 % от общей численности. 
Химическое загрязнение приводит к уменьшению в ценопопуляциях доли  
f. dahlstedtii (использовали угловое преобразование долей через арксинусы 
(2arc sin √p, где p – доля формы на участке) (рис. 1). 

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com