Биохимия филогенеза и онтогенеза

А.А. ЧИРКИН
Е.О. ДАНЧЕНКО
С.Б. БОКУТЬ

БИОХИМИЯ
ФИЛОГЕНЕЗА
И ОНТОГЕНЕЗА

Допущено
Министерством образования Республики Беларусь
в качестве учебного пособия для студентов 
учреждений высшего образования 
по биологическим и медицинским 
специальностям 

2012

 
Минск 
Москва
 
«Новое знание» 
«ИНФРАМ»

Под общей редакцией профессора А.А. Чиркина

УДК 575.85(075.8)
ББК 28.02я73
 
Ч-65

Чиркин, А.А.
Биохимия филогенеза и онтогенеза : учеб. пособие / А.А. Чиркин, Е.О. Данченко, С.Б. Бокуть. ; под общ. ред. проф. 
А.А. Чиркина.  — Минск : Новое знание ; М. : ИНФРА-М, 2012. — 
288 с., [4 л.] ил. : ил. — (Высшее образование).

ISBN 978-985-475-506-9 (Новое знание)
ISBN 978-5-16-006024-8 (ИНФРА-М)

В краткой форме впервые суммированы данные по теории и методам эволюционной биохимии, биохимии и молекулярной биологии филогенеза и 
онтогенеза, обсуждены биохимические вопросы эмбриогенеза, описаны возрастные особенности обмена веществ и его регуляции, представлены современные взгляды на механизмы старения. Практическое значение имеют приведенные данные о наследуемых патологиях и онтогенетической направленности биохимических исследований крови.  
Для студентов, магистрантов и аспирантов биологических и медицинских 
специальностей. Может использоваться в практической деятельности биологами и биохимиками.

УДК 575.85(075.8)
ББК 28.02я73

Ч-65

ISBN 978985475506-9 (Новое знание) 
ISBN 978-5-16-006024-8 (ИНФРА-М)

Рецензенты:
кафедра биологии Белорусского государственного медицинского 
университета (зав. кафедрой — кандидат медицинских наук, 
доцент В.Э. Бутвиловский);
зав. кафедрой биохимии биологического факультета Белорусского 
государственного университета, кандидат биологических наук, 
доцент И. В. Семак

 
© Чиркин А.А., Данченко Е.О., 
Бокуть С.Б., 2012
 
© ООО «Новое знание», 2012

ВВедение

Фундаментальные представления о единстве органического мира формировались на основе достижений биофизики, биохимии, молекулярной биологии, клеточной теории, законов 
наследственности. Теория эволюции доказала, что живое на 
планете представляет собой единое целое в историческом плане. Она объяснила единство мира живых существ общностью 
их происхождения — живые формы связаны друг с другом 
генетическим родством, степень которого для представителей 
разных групп различается. Конкретное выражение это родство 
нашло в преемственности в ряду поколений живых организмов 
молекулярных, клеточных и системных механизмов развития 
и жизнеобеспечения, которые в сочетании с изменчивостью 
обеспечивали возникновение более высоких уровней биологической организации и адаптации.
При изучении основ биологии развития следует учитывать 
два основных процесса — филогенез и онтогенез. Онтогенез — 
индивидуальное развитие организма, а филогенез — историческое развитие систематической группы организмов. Понятия 
онтогенеза и филогенеза неразрывно связаны между собой: 
с точки зрения эволюционной теории историческое развитие 
живой природы представляет собой череду онтогенезов. 
В данном учебном пособии сделана одна из первых попыток описания молекулярно-биохимических закономерностей 
филогенеза и онтогенеза. 
Пособие состоит из восьми глав. Глава 1 содержит вводные 
понятия, необходимые для восприятия материала. В главе 2 
рассмотрены биохимические подходы к исследованию эволюции. Здесь особое внимание обращено на исследования 
оте чественных ученых. В главе 3 описаны темы биохимии 
прокариот и эукариот. В главе 4 представлены данные о филогенетической роли металлсодержащих белков, в частности гемоглобинов. Главы 5 и 6 посвящены изложению общих вопросов онтогенеза, в частности, молекулярно-генетических основ 
эмбрионального развития. Рассмотрению дифференциальной 
активности генов как основы дифференцировки посвящена 

Введение

глава 7. Обобщение биохимических характеристик организма 
человека от рождения до смерти выполнено в главе 8. 
Учитывая адресность пособия, авторы сознательно использовали прием повторного изложения наиболее важных фактов 
в разных главах книги.
Очевидно, что в пособии небольшого объема нельзя изложить основы биохимии упомянутых фундаментальных процессов. Поэтому авторы надеются на то, что приведенные материалы дадут его пользователям импульс к поиску новых 
материалов по данной проблеме, их анализу и применению в 
практической деятельности. Все замечания и конструктивные 
предложения авторы примут с благодарностью.

Глава 1. 
ВВедение В биохимию филоГенеза  
и онтоГенеза

В биосфере преобладают формы, достигшие в процессе эволюции относительно низких степеней морфофизиологического развития. Масса живого вещества составляет 0,01–0,02 % 
от массы всего вещества биосферы, однако она играет ведущую 
роль в биогеохимических процессах благодаря совершающемуся в живых организмах обмену веществ. Живые организмы 
черпают субстраты и энергию для обмена веществ из окружающей среды и выделяют в нее продукты жизнедеятельности и 
вещества собственного распада. Ежегодная продукция живого 
вещества в биосфере составляет 232,5 млрд т сухого органического вещества. За это же время в масштабе планеты в процессе 
фотосинтеза синтезируется 46 млрд т органических углеродсодержащих веществ. Для этого требуется, чтобы 170 · 109 т СО2 
прореагировало с 68 · 109 т Н2О. Таким образом, в результате 
фотосинтеза ежегодно образуется 115 · 109 т сухого органического вещества и 123 · 109 т О2. В течение года в процессы, сопряженные с фотосинтезом, вовлекаются также 6 · 109 т азота, 
2 · 109 т фосфора и другие элементы, например калий, кальций, 
сера, железо. Цифры показывают, что живое вещество является наиболее активным компонентом биосферы [15]. 

1.1. Признаки живой материи и происхождение 
 
жизни

Выделяют следующие основные признаки живой материи 
(биосистем) [13]: 
 
• Способность к метаболизму, т. е. обмену веществом и 
энергией с окружающей средой. Живые системы (биосистемы) — это открытые системы. 
 
• Сложность, высокий уровень структурной организации и 
упорядоченности (биосистем) живой материи. Единицей био

Глава 1. Введение в биохимию филогенеза и онтогенеза

логической активности организма считается клетка: молекулы → мембраны, субклеточные органеллы → клетки → ткани → 
→ органы → организм. 
 
• Изменчивость — способность к самостоятельному реагированию на воздействие окружающей среды изменением своего химического состава и функционирования. 
 
• Способность к точному воспроизведению за счет передачи наследственной информации.

1.2. Возникновение жизни на земле

Известны три основных подхода к решению проблемы происхождения жизни на Земле [13]:
1. Идея панспермии объединяет две гипотезы происхождения жизни — гипотезу этернизма (стационарного состояния) 
В. Прейра (1880) и гипотезу панспермии Г. Рихтера (1865). Согласно этой идее, жизнь, представляя собой явление космического масштаба, столь же вечна и повсеместна во Вселенной, 
как и материя (Г. Гельмгольц, С. Аррениус, В.И. Вернадский, 
У. Томпсон). Появление ее на Земле объясняется проникновением на планету зародышей, постоянно путешествующих в 
космическом пространстве.
2. Идея абиогенеза (Э. Геккель) связывает проблему происхождения жизни на Земле с решением задачи образования 
сложных органических макромолекул (белков, нуклеиновых 
кислот) из простых в отсутствие живых существ. В ХХ в. была 
доказана принципиальная возможность абиогенного синтеза 
довольно сложной биоорганики (С. Миллер, С. Фокс), в эксперименте созданы модели протобионтов (коацерваты А.И. Опарина и Д. Холдейна, микросферы С. Фокса).
Для пребиотической фазы (часто называемой химической 
стадией эволюции) развития жизни на Земле наиболее привлекательной кажется теория, объясняющая возникновение 
молекул органических веществ. Атмосфера обладала редуцирующими свойствами, так как содержала метан (CH4), аммиак (NH3), воду (H2O) и водород (H2) и подвергалась действию 

1.2. Возникновение жизни на земле  
7

солнечной радиации и электрических разрядов. В 50-х гг. прошлого века С. Миллер и Г. Ури воспроизвели в лаборатории 
условия пребиотической атмосферы и получили смесь органических веществ, включая аминокислоты. Синильная кислота 
и другие молекулы первичного раствора органических соединений могли построить молекулу аденина, а с участием формальдегида могли образоваться молекулы рибозы. Рибоза образовывалась в виде смеси хиральных форм (рацемат). Однако 
при последующем отборе молекул в состав рибонуклеиновых 
кислот (РНК) вошел лишь один изомер — D-рибоза, а затем из 
нее образовалась D-дезоксирибоза. Введение дезоксирибозы в 
состав дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК) существенно 
повысило сохранность генетической информации. 
По мнению ряда ученых оба подхода малопродуктивны. 
Непонятно, почему полипептиды строятся исключительно из 
левовращающихся оптических изомеров аминокислот, а молекулы нуклеиновых кислот содержат только правовращающиеся изомеры сахаров (феномен хиральной чистоты), тогда 
как полученные абиогенным путем из метеоритного вещества 
аминокислоты или полипептиды представлены смесью из примерно равного количества обоих оптических изомеров.
3. Теория самоорганизующихся систем, созданная с учетом неравновесной термодинамики И. Пригожина, отличительной особенностью которой является способность корригировать свое поведение (т. е. эволюционировать) на основе 
предшествующего опыта, в том числе путем создания новой 
информации, осознания принадлежности живых объектов к 
названной категории систем. Принципиальной с точки зрения 
существования и динамики самоорганизующихся систем представляется возможность образования упорядоченных (высокоинформатизированных) макромолекул из неупорядоченной 
массы вещества-предшественника с использованием механизмов матричного синтеза и естественного отбора. Эволюционное 
поведение, базирующееся на самовоспроизведении (самокопирование — тиражирование информации) с «информационным 
шумом» (случайные искажения информации — мутации) и 

Глава 1. Введение в биохимию филогенеза и онтогенеза

управляемое естественным отбором (выбор из случайного набора вариантов), обеспечивает появление в системе новой информации и, как следствие, реальность прогрессивного роста 
степени сложности.

1.2.1. Узловые моменты развития жизни 

В происхождении и развитии жизни на Земле условно 
можно выделить семь основных периодов [15]:
1. Предполагается, что при возрасте планеты 4,5–4,6 млрд 
лет пригодные для жизни водоемы появились 4,0–3,8 млрд лет 
тому назад. В этот период в абиогенных условиях функционируют отбирающиеся, самосохраняющиеся и изменяющиеся в 
сторону увеличения сложности организации системы гиперциклы (по М. Эйгену). Другими словами, этот период олицетворяет физико-химический по своей сути этап эволюции самореплицирующихся систем как основу предстоящей эволюции 
биологической. Для таких систем реальны автокатализ (самовоспроизведение), закономерные взаимопереходы высоко- и 
низкоэнергетических соединений (круговороты энергии и вещества), возможность усложнения структуры на основе вновь 
создаваемой информации (репродукция на фоне «информационного шума»), конкуренция за субстраты (норма отношений 
со средой), естественный отбор устойчивых и эффективных 
систем, объединение и коэволюция их с другими системами (принцип экосистемы) с конечной «целью» — созданием 
физико-химических условий для возникновения живой материи. На основании этих процессов могли сложиться основные 
атрибуты жизни — самовоспроизведение, самоорганизация, 
наследственность, случайная (мутационная) изменчивость, 
естественный отбор.
2. Появление прокариот 3,5–3,1 млрд лет тому назад знаменует оформление жизни как проявление биосферы. В этот 
период возникают хемо- и фотоавтотрофы, гетеротрофы, детритофаги. Происходит стабилизация интенсивности мутационного процесса на уровне 10–5–10–7 мутаций на 1 локус ДНК за 
поколение. Такой уровень сохраняется и сегодня для всех, от 
кишечной палочки до человека. Благодаря чрезвычайной точ

1.2. Возникновение жизни на земле  
9

ности при репликации генома человека, включающего 3 ∙ 109 
нуклеотидных пар, возможны примерно 3 информационных 
искажения (мутации) на реплицирующий геном. В это же время формируются системы репаративного синтеза ДНК и системы формирования нативной структуры белков и выбраковки 
молекул с неправильной трехмерной структурой с помощью 
белков теплового шока (шаперонов) и протеолиза убиквитинмеченых аномальных белков. 
3. В интервале 1,9–1,7 млрд лет тому назад концентрация 
кислорода в атмосфере Земли превысила 1 % (точка Пастера), что позволило развивать механизмы аэробного окисления 
субстратов — источников энергии и тем самым поднять биоэнергетику живых организмов на качественно новый уровень. 
В это время развитие специализированных органелл — митохондрий — для реализации связанных с кислородом механизмов энергообеспечения функций клеток привело также к 
образованию вредных для мембран и макромолекул свободнорадикальных продуктов. Поэтому эволюция в дальнейшем 
привела к формированию методов неферментативной и ферментативной антиоксидантной защиты.
4. Интервал 2,0–1,5 млрд лет тому назад — время становления эукариотических организмов. Произошло количественное и качественное увеличение возможности накопления 
информации в ДНК ядер клеток: если геном прокариот содержит в среднем 105–106 пар нуклеотидов, то у одноклеточных 
эукариот дрожжей 107 пар нуклеотидов, а у млекопитающих и 
птиц — 108–109 пар нуклеотидов. 
5. В интервале 600–540 млн лет тому назад появляются 
многоклеточные организмы. Развиваются механизмы, контролирующие частичное использование информации ДНК: 
а) ДНК в ядрах клеток упаковывается в виде хромосом; б) возникают диплоидные формы жизни; в) в различных клетках 
одного и того же организма при наличии в них одной и той 
же ДНК за счет функционирования разных участков ДНК (2–
10 % от всей ДНК) обеспечиваются дифференцировка тканей и 
специализация функций. Это период оптимизации соотношений биоэнергетики организмов и их размеров, формирования 

Глава 1. Введение в биохимию филогенеза и онтогенеза

межклеточных и межтканевых способов нервной и гуморальной регуляции.
6. В период 495–445 млн лет тому назад эволюционно формируются группы позвоночных, для которых на первое место 
выходят проблемы видоспецифичности, что и приводит к появлению системы иммунитета для контроля клеточного и белкового состава организмов.
7. В протерозойскую эру появились первые сухопутные 
животные — паукообразные. Позже при массовом появлении 
сухопутных животных (354–290 млн лет тому назад) и млекопитающих (250–200 млн лет тому назад) произошла стабилизация удельного потребления энергии — 800 000 кДж/г живой 
массы/жизнь. По названному параметру среди млекопитающих человек является исключением — для него эта норма в 4 
раза выше.

1.2.2. Количественная характеристика  
 
биоразнообразия

В настоящее время описано около 300 тыс. видов растений 
и более 1,5 млн видов животных. Из этого количества 93 % 
представлено сухопутными, а 7 % — водными видами животных. Суммарная биомасса организмов сухопутных видов 
образована на 99,2 % зелеными растениями (2,4 ∙ 1012 т) и на 
0,8 % — животными и микроорганизмами (0,2 ∙ 1011 т). В океане, напротив, на долю растений приходится 6,3 % (0,2 ∙ 109 т), 
а на долю животных и микроорганизмов — 93,7 % (0,3 ∙ 1010 т) 
совокупной биомассы. Несмотря на то что океан покрывает немногим более 70 % поверхности планеты, в нем содержится 
лишь 0,13 % биомассы живых существ, обитающих на Земле. Расчеты показывают, что растения составляют около 21 % 
всех учтенных видов. Однако на их долю приходится более 
99 % биомассы, тогда как вклад животных в биомассу планеты 
(79 % видов) составляет менее 1 %. Среди животных 96 % видов — это беспозвоночные и только 4 % — позвоночные, среди 
которых млекопитающие составляют примерно 10 % [15].
Однозначного соответствия между уровнем морфофизиологической организации количества ДНК и представителями