Гидробиология: планктон (трофические и метаболические взаимоотношения)

А.П. Садчиков

Гидробиология: планктон (трофические и 

метаболические взаимоотношения)

Курс лекций

Москва

Инфра-М

2016

А.П. Садчиков

Гидробиология: планктон (трофические и 

метаболические взаимоотношения)

Курс лекций

Москва

Инфра-М; Znanium.com

2016

УДК 378(075.8):574 

ББК 28.080.1я73 

С14

Садчиков, А.П.

Гидробиология: 
планктон 
(трофические 
и 
метаболические 

взаимоотношения): курс лекций
/ А.П. Садчиков. –
М.: Инфра-М; 

Znanium.com, 2016. – 240 с.

ISBN 978-5-16-105605-9 (online)

Книга представляет собой часть курса лекций по гидробиологии, который автор читает студентам 
кафедры 
гидробиологии 
биологического 
факультета 
и 
стажерам 
Международного 

биотехнологического центра МГУ.

Планктон - это совокупность организмов, обитающих в толще вод и связанных между собой 
трофическими и метаболическими взаимоотношениями. Водоросли продуцируют органическое 
вещество. Зоопланктон выедает водоросли и, тем самым, снижает их численность. Выделяя 
метаболиты, он стимулирует их развитие. В свою очередь, зоопланктон является пищей для рыб и 
крупных беспозвоночных. Бактерии, соответственно, минерализуют органическое вещество. Весь 
комплекс протекающих в водоемах процессов, состоящих из фотосинтеза, потребления и 
минерализации органического вещества, в результате которых происходит трансформация 
вещества и передача энергии с одного трофического уровня на другой, теснейшим образом 
связаны между собой. Именно эти главные процессы и объединяют планктонное сообщество в 
единое целое, определяют эффективность утилизации энергии и скорость биотического 
круговорота.

Книга предназначена для студентов, преподавателей, научных сотрудников в области 
гидробиологии, экологии, ихтиологии, рыбоводства, специалистов системы охраны окружающей 
среды.

ISBN 978-5-16-105605-9 (online)
© Садчиков А.П., 2013, 2016

ВВЕДЕНИЕ

Планктон -  это наиболее распространенное сообщество гидросферы. 
В его состав входят микроскопические водоросли, бактерии, грибы, 
животные. 
В 
природных 
водах 
содержится 
взвешенное 
мертвое 
органическое вещество (детрит), растворенное органические вещество 
(РОВ) и минеральные вещества. Все компоненты планктона находятся в 
определенных связях между собой и с растворенными в воде веществами.

Фитопланктон, используя энергию света и биогенные вещества, 
синтезирует органическое вещество. Зоопланктон, потребляя водоросли, 
бактерии и детрит, минерализует вещество пищи и выделяет в среду 
метаболиты и биогенные элементы, которые в дальнейшем утилизируются 
бактериями и водорослями. Кроме того, зоопланктон, выедая водоросли, 
поддерживает их развитие в экспоненциальной фазе роста. Мертвые фито- 
и зоопланктон, фекалии, экзувии трансформируются в детрит, медленно 
оседают на дно и выпадают из состава планктона. В разложении детрита 
огромная роль принадлежит бактериям.

Весь комплекс протекающих в водоемах процессов, состоящих из 
фотосинтеза, потребления и минерализации органического вещества, в 
результате которых происходит трансформация вещества и передача 
энергии с одного трофического уровня на другой, теснейшим образом 
связаны между собой. Именно эти главные процессы и объединяют 
планктонное сообщество в единое целое, определяют эффективность 
утилизации энергии и скорость биотического круговорота.

Одной из особенностей планктонного сообщества является высокая 
скорость биотического круговорота. Этому способствуют не только 
бактерии, водоросли, но и животные. В водных экосистемах зоопланктон 
как 
основной 
потребитель 
водорослей 
играет 
важную 
роль 
в 
трансформации органического вещества. Роль зоопланктона велика еще и 
тем, что он, немногий из водных организмов, поедает микроводоросли, 
бактерии, детрит и транспортирует их энергию на более высокий 
трофический уровень. Сам же зоопланктон служит пищей для более 
крупных беспозвоночных и рыб.

В пресных и морских водоемах основная масса зоопланктона 
представлена видами с фильтрационным типом питания. Именно они в 
морях и большинстве пресных водоемов играют ведущую роль в 
трансформации вещества и передаче энергии по трофической цепи от 
фитопланктона к рыбам. Фильтрационная способность зоопланктона 
настолько велика, что в эвтрофных водоемах весь объем 
воды 
пропускается через их фильтрационный аппарат всего за одни сутки. В 
море биомасса зоопланктона намного меньше, чем в пресных водоемах, но 
и там объем воды поверхностной зоны, в которой сконцентрированы 
животные, за год много раз проходит через его фильтрационный аппарат.

3

Питание гидробионтов с давних пор привлекало внимание многих 
исследователей. 
Знание трофических 
связей 
позволяет не только 
характеризовать количество потребленных животными водорослей, но и 
влиять на состав фитопланктонного сообщества путем изменения 
численности и видового состава зоопланктона. По величинам рационов 
можно судить, насколько зоопланктон способен элиминировать пищевую 
взвесь. Изучение избирательности питания позволяет установить причину 
снижения численности одних видов водорослей, и, наоборот, увеличения 
других. 
Изучение 
многих 
сторон 
питания, 
ранее 
казавшихся 
маловажными, приобретает большое значение в управлении водными 
экосистемами.

В 80-х годах XX века в гидробиологии сформировалось новое 
прикладное направление, получившее название «биоманипулирование». 
Его цель заключается в управлении качеством воды путем направленных 
изменений трофической структуры сообществ. Основное место в таком 
воздействии на экосистемы занимает зоопланктон, который, потребляя 
природную взвесь, влияет и на качество воды. Биоманипулирование 
вызывает «трофический каскад» изменений в сообществе, что, в конечном 
счете, сказывается на физико-химических показателях вод (концентрации 
биогенных элементов, величине pH, прозрачности воды, количестве 
кислорода). При этом хищникам (в основном рыбам и отчасти 
планктонным беспозвоночным) принадлежит немаловажная роль в таком 
регулировании структуры зоопланктонного сообщества. Эти процессы 
осуществляются за счет изменения 
численности рыб-планктофагов 
(вселения или удаления хищных рыб), которые воздействуют на 
зоопланктон.

Несомненно, 
планктология 
не 
исчерпывается 
одним 
только 
зоопланктоном и его трофическими связями. В толще воды огромная роль 
принадлежит фитопланктону -  продуценту органического вещества, 
первопище всех обитателей морей и пресных водоемов. В то же время 
чрезмерное развитие («цветение») водорослей приводит к эвтрофированию 
водоемов и их деградации. Бактерии участвуют в минерализации 
отмерших организмов и детрита, вовлечении РОВ в трофическую цепь. 
Детрит является пищевым 
компонентом 
экосистемы, 
кроме того, 
представляет 
собой 
поверхность, 
на 
которой 
протекают 
физикохимические, ферментативные и микробиологические процессы.

Данная книга представляет собой часть курса лекций, который автор 
читает студентам кафедры гидробиологии биологического факультета 
МГУ и стажерам Международного биотехнологического центра МГУ.

4

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЛАНКТОНА

Становление гидробиологии как самостоятельной науки относится к 
середине XIX века. Ее появлению способствовали снижение объема 
добычи устриц и мидий, уменьшения уловов рыбы во внутренних и 
морских водоемах и загрязнение пресных вод. Падение рыболовства, 
вначале в пресных, а затем и 
в морских водах, являлось следствием 
усиленного перелова, поскольку даже в те времена существующие орудия 
лова 
позволяли 
вылавливать 
большие 
количества 
рыбы, 
что, 
соответственно, сказалось на их запасах. В связи с этим возникла 
необходимость реально оценить запасы объектов промысла, и особенно их 
воспроизводства.

Развитию 
гидробиологии 
также 
способствовали 
загрязнения 
промышленными и бытовыми стоками пресноводных, а затем уже и 
морских водоемов. В связи с этим становится понятной причина 
сравнительно позднего (по сравнению с другими науками) обособления 
гидробиологии как теоретической науки.

Большую роль в становлении гидробиологии, а, соответственно, и 
планктологии сыграло создание во второй половине XIX века большого 
числа морских и пресноводных биологических станций. Одна из первых 
морских биологических станций была основана в г. Севастополе (1871 г.) 
по инициативе А.О.Ковалевского, которая существует до настоящего 
времени (Институт биологии южных морей Академии наук Украины). В 
1872 г. открывается морская станция в Неаполе, основанная А.Дорном 
(¡840-1909), в 1876 г. -  Ньюпортская станция на атлантическом побережье 
США (штат Род Айленд), основанная А.Агассисом (1807-1873).

Несколько позже стали создаваться пресноводные биологические 
станции: в 1890 г. -  на оз. Плен (Германия), в 1891 г. -  на оз. Глубокое 
(Московская область), основанная профессором Н.Ю.Зографом (1854- 
1919), в 1894 г. - на реке Иллинойс (США). В 1900 г. на Волге в Саратове 
открылась первая в Европе речная биологическая станция.

К 1914 году насчитывалось более ста биологических станций, из 
которых 69 были морские и 34 пресноводные. В СССР к 1928 году 
функционировали 41 гидробиологическая станция.

Следует отметить, что гидробиология в XIX веке возникла не сама 
по себе, взявшись ни откуда. Развитию гидробиологии способствовали 
более ранние зоологические, ботанические, физиологические работы по 
изучению водных организмов.

В 1828 г. английский натуралист Дж. Воген Томсон изобрел 
планктонную сеть (хотя в то время термин «планктон» еще не 
употреблялся). Это был шелковый мешок, натянутый на металлический 
обод, который буксировали на тросе за судном. С его помощью 
отфильтровывали мельчайшие организмы, обитающие в толще воды. В

5

г. И.Мюллер 
использовал аналогичное устройство для изучения 
жизненного цикла морской звезды. Он был поражен огромным богатством 
жизни, которое ему пришлось при этом наблюдать. И.Мюллер, следом за 
ним Эрнст Геккель и другие современные ему биологи были потрясены, 
столкнувшись с новым миром, становившимся доступным наблюдению 
после протягивания в воде мелкоячеистой сети.

В 1848 г. датский ботаник Андерс Эрстед (1816-1872) обнаружил, 
что планктон включает в себя не только мельчайших животных, но и 
микроскопические водоросли. Это открытие показало, что зеленые 
растения являются первым звеном жизненной цепи, как на суше, так и в 
море.

В 
1872-1876 
гг. 
была 
организована 
первая 
кругосветная 
океанографическая экспедиция на корабле «Челленджер», в результате 
которой был открыт глубоководный планктон.

«Челлендж ер» небольш ое судно водоизмещ ением 2300 тонн вышел в м оре из 
П орт мут а 21 декабря 1872 г. К ругосвет ную  экспедицию организовал Чарльз Уайвигз 
Томсон, профессор биолог Эдинбургского университ ет а. Судно возвратилось в Англию  
только в 1876 г., проделав путь около 69 тысяч миль и собрав огромное количество 
инф ормации о планктоне.

Результаты 
исследований 
впоследствии 
публиковались 
в 
виде 
официального отчета, сост оящ его из 50 томов. Д ва тома содерж али 
краткие научные результ ат ы, два -  описание плавания, остальные 46 
томов представляли собой монографии, написанные ведущими учеными 
т ого 
времени, 
в 
том 
числе 
Т. Г. Гекели, 
Александером 
Агассисом, 
Г.Н.Мозли, немецким биологом Эрнст ом Геккелем. Они были посвящены 
описанию морских организмов, многие из которых до того времени были 
сравнительно слабо изучены. О дна из самых интересных работ  касается 
радиолярий: экспедиция обнаруж ила 3508 новых видов в дополнение к 
известным ранее шестистам. 
Экспедицией на «Челлендж ере» было 
впервы е обнаруж ено 715 новых родов и 4417 новых видов ж ивых существ.

В 1877 г. была проведена специальная экспедиция по изучению 
океанического планктона. Во время плавания В.Гензен использовал для 
количественного учета организмов в единице объема воды специально 
изготовленную коническую сеть из «газа».

В 1908 г. Ломан (H.Lohman, 1909) открыл наннопланктон -- 
мельчайшие организмы, которые проходят через сито из «газа».

Бактериопланктон 
был 
открыт 
значительно 
позже, 
чем 
фитопланктон. Отчасти это объясняется тем, что применяемый в то время 
метод оценки численности бактерий в воде путем посевов на разные среды 
давал очень низкие концентрации бактерий. Однако уже в начале XX века 
было известно, что зоопланктон успешно очищает воду от бактерий. С 
введением в практику метода концентрирования бактерий на мембранных 
фильтрах (20-е годы XX века) была установлена истинная численность (а, 
соответственно, и роль) бактериопланктона.

6

Если считать началом обособления науки появление специальных 
журналов, то такой датой для гидробиологии являются 1906 и 1908 годы; в 
1906 
г. 
начал 
выходить 
«Arachiv 
für 
Hydrobiologie» 
(«Архив 
гидробиологии»), а в 1908 г. -  «Internationale Revue der Gesamte 
Hydrobiologie und 
Hydrologie» 
(«Международное 
обозрение 
общей 
гидробиологии и лимнологии»), «Русский гидробиологический журнал» 
стал выходить с 1921 г. под редакцией А.Л.Бенинга (1890-1943). Наука 
окончательно 
зарождается, 
когда 
издаются 
первые 
обобщающие 
монографии и учебники. Такими для гидробиологии и лимнологии стали 
книги Ф.А.Фореля: «Le Léman. Monographie limnologique», 1893-1901 (в 
трех томах) и «Handbuch der Seenkunde. Allgemeine Limnologie», 1901.

* * *

В России изучение пресных вод (в основном озер) началось в период 
1886-1893 гг., укрепилось в период 1893-1910 гг. и значительно 
развивалось в период с 1910 г., когда в различных городах России ученые 
начали 
проводить 
гидробиологические 
исследования. 
Параллельно 
развивалось и гидробиологическое изучение морских вод.

В 1867 г. Московское общество испытателей природы организовало 
обследование озер Московской губернии. Примерно в это же время
В.И.Дыбовским изучается фауна оз. Байкал, К.Ф.Кесслером -  ихтиофауна 
Волги, Невы, Ладожского и Онежского озер. Большой вклад в развитие 
лимнологии внесли исследования, развернувшиеся в конце XIX века на 
биологической станции на озере Глубокое.

В начале XX 
века происходит дальнейшая интенсификация 
исследований пресных вод: крупные работы проводят В.П.Зыков и 
А.Л.Бенинг на Волжской биологической станции, А.С.Скориков и 
Е.Е.Болоховцев 
-  
на 
Ладожском 
озере, 
Д.О.Свириденко 
-  
на 
организованной в 1909 г. Днепровской станции в Киеве, А.А.Лебединцев и 
И.Н.Арнольд -  на Никольском рыбоводном заводе (оз. Пестово). 
Я.Я.Никитинский, Г.И.Долгов и С.Н.Строганов в конце XIX и начале XX 
веков закладывают основы отечественной санитарной гидробиологии.

Пресноводные гидробиологические исследования в России резко 
усилились с созданием ряда биологических станций. Начиная с 1917 года 
одна за другой открываются Байкальская, Окская, Пермская, Болшевская, 
Костромская, 
Чистопольская, 
Севанская, 
Косинская 
биологические 
станции. 
Активизируется 
работа 
на 
Волжской, 
Звенигородской, 
Бородинской, Глубокоозерской, Днепровской и Северодвинской станциях.

В 1924 г. в Зоологическом институте АН СССР С.А.Зернов создал 
гидробиологический отдел (с 1932 г. его возглавил В.И.Жадин). В 1928 г. 
Ю.Г.Верещегин организовал Байкальскую лимнологическую станцию 
(ныне Институт лимнологии СО РАН). С начала 30-х годов во все 
возрастающем масштабе проводит гидробиологические исследования 
ВНИИ озерного и речного рыбного хозяйства (ВНИОРХ, позже

7

ГосНИОРХ) с сетью своих отделений в различных регионах страны. 
Значительным 
событием 
в 
дальнейшем 
развитии 
пресноводной 
гидробиологии было организация Института гидробиологии АН УССР в 
Киеве (1939 г.) и Института биологии внутренних вод АН СССР в пос. 
Борок Ярославской области (1956 г.).

Гидробиология стала преподаваться в ряде вузов; в 1914 г. на 
рыбохозяйственном отделении (затем факультете) Петровской (теперь 
Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева). В 1930 
г. этот факультет был преобразован в Московский институт рыбной 
промышленности. В МГУ, ЛГУ и в ряде других университетов были 
организованы гидробиологические кафедры. В Плехановским институте (в 
Москве) гидробиология велась с уклоном в сторону биологической оценки 
питьевых и сточных вод.

Необходимо отметить, что термин «гидробиология» впервые 
встречается у немецких авторов в 1830-1893 гг., а в России уже в 1891 г., 
когда на Глубоком озере открывается Гидробиологическая станция.
Основателем отечественной гидробиологии является С.А.Зернов.

* * *

Важной вехой в становлении гидробиологии, а вместе с ней и 
планктологии, стало создание и применение орудий лова, необходимых 
для количественного учета организмов. В.Гензен (1835-1924), проводя 
исследования в Северном море (начиная с 1877 г.), использовал для 
количественного учета организмов в единице объема воды специальную 
коническую сеть из мелкоячеистого шелкового сита («газа»).

Вышедшая в 1887 г. работа Гензена «Об определении планктона, или 
носимого морем материала из животных и растений» явилась началом 
новой эпохи в исследовании морских и пресных вод. В этой работе Гензен 
обращает внимание на то, что первоисточником пищи в морях и пресных 
водах являются 
водные растения, 
в 
первую 
очередь 
водоросли. 
Водорослями питаются ракообразные, служащие основной пищей 
для 
мальков и взрослых рыб. Термином планктон Гензен обозначил население 
толщи вод, состоящее из водорослей, ракообразных и других мелких 
организмов.

Улов, получаемый с использование планктонной сети, представляет 
собой осадок, который в дальнейшем можно анализировать (взвесить, 
определить его объем, видовой состав и т.д.). Зная столб воды, прошедший 
через 
вертикально 
идущую 
сетку, 
можно 
определить 
количество 
планктона под 1 м2 поверхности моря. Работами Гензена было положено 
начало количественного учета организмов, а это являлось основой для 
определения продукции моря. В 1896 г. К.Апштейн издал работу (С. 
Apsteni, «Das Susswasserplankton» -  («Пресноводный планктон»), в 
которой он применил идеи Гензена к изучению ряда озер севера Германии.

8

Эти работы нашли последователей для исследования вод во всех странах 
Европы.

За два десятка лет был накоплен огромный фактический материал по 
качественному составу планктона, распределению, сезонной динамике, по 
методике его сбора и обработки и пр., который требовал систематизации и 
обобщения. Такая сводка появилась в 1910 г. и принадлежит немецкому 
ученому Штейеру и называется «Планктоноведение» (Steuer, 1910).

В 
1909 
г. 
К.Петерсен 
(1860-1911), 
заведующий 
Датской

гидробиологической станцией, сконструировал и применил специальный 
прибор -  дночерпатель для количественного учета донной фауны. 
Дночерпатель для пресноводной фауны был предложен шведским 
лимнологом С.Экманом (1876-1964). К этому времени по существу 
завершается становление гидробиологии (а вместе с ней и планктологии) 
как самостоятельной науки.

Интересы рыболовства и надежда получить практические выводы 
привели к организации 
в 
1902 г. 
Международной 
комиссии по 
исследованию морей, в которой приняли участие 10 государств Европы. 
Исследователи пресных вод (лимнологи) в 1921 г. объединились в 
Международный союз лимнологов под председательством немецкого 
лимнолога А.Тинеманна.

* * *

Развитие промышленности и городов привело к загрязнению рек и 
пресноводных водоемов. Необходимость устранить и предотвратить 
бедствия, к которым приводят эти загрязнения, вызвала к жизни работы 
по биологическому анализу питьевых и сточных вод, которые и 
способствовали дальнейшему развитию гидробиологии.

В 1869-1870 гг. А.Мюллер и Кон, изучая состояние пресных 
водоемов, обратили внимание на роль животных и растений в процессах 
их самоочищения. Кон впервые разделил пресные воды на три группы по 
степени загрязнения, указав для каждой группы вод соответствующие им 
организмы. Эти организмы постоянно живут в воде именно данной 
степени загрязнения и тем самым приводят воды высшей степени 
загрязнения к низшей, а воды низшей степени загрязнения -  к полному 
очищения. Кон указал на роль бактерий в этом процессе. Уже к концу XIX 
века 
было 
установлено, 
что 
все 
водные 
организмы 
являются 
водоочистителями. В тех пор изучение водных организмов в связи с 
вопросами биологической оценке воды стало на твердую почву.

В 1901 г. в Германии был основан Королевский опытный институт 
по оценке питьевых и сточных вод (теперь Институт водной гигиены). 
Руководители института Р.Колквитц и М.Марсон (R.Kolkwitz, M.Marsson, 
1908, 1909) установили, что в процессе самоочищения рек можно 
различить три фазы, соответствующие трем зонам загрязнений реки с 
тремя основными группами гидробионтов:

9