Роль деревьев в экологии лесной куницы (Martes martes L.)

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2013. Вып. 4
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

Зоологические исследования

УДК 599.472.4  + 591.53

Э.Д. Владимирова

РОЛЬ ДЕРЕВЬЕВ В ЭКОЛОГИИ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ (MARTES MARTES L.)

Исследование, проведенное методом зимних троплений, показало, что важным фактором экологии лесной куницы являются деревья, составляющие около четверти объектов, воспринимаемых животными данного вида в 
естественной среде обитания. Постоянная ориентация на деревья, сопровождающая локомоцию куниц, уход в 
кроны в случае опасности, отдых у оснований стволов при перемещениях, преимущественное использование
деревьев для дневных убежищ – типичны для лесных куниц. Опыт взаимодействия со средой обитания, приобретенный особями лесной куницы, сохраняется в ряду поколений в виде многолетних троп и убежищ, расположенных, главным образом, по лесолуговым экотонам или в лесу. 

Ключевые слова: куница лесная, видовой репертуар поведенческих реакций, защитная и ориентировочная реакции, кормовой поиск, тропа, лесолуговой экотон, следовая дорожка.

Выживание лесных куниц (Martes martes Linneaeus, 1758) в современных условиях связано с 

хорошим состоянием спелых и перестойных лесов [1-5]. Данный факт объясняется потребностью животных этого вида в деревьях с дуплами в стволах, которые необходимы им для устройства выводковых убежищ в период размножения [6; 7]. Отмечаются «осторожные» повадки лесных куниц, уходящих в кроны при опасности [8-10]. Эволюционное формирование этого вида происходило в «лесной 
среде обитания», причем из всех видов рода куниц куница лесная – «наиболее искусная в древолазании» [11. С. 5]. Факторы, которые делают лесную куницу видом, уязвимым в антропогенных условиях, известны. Это: а) недостаточное количество кормовых участков, связанных переходами, пригодными для безопасных перемещений куниц; б) общая деградация и недостаточная безопасность местообитаний, что особенно важно в период выведения потомства; в) напряженные конкурентные отношения куниц с гетероспецификами-родентофагами, обостряющиеся при нехватке кормов [7; 9; 12].
Значение факторов трофической конкуренции и безопасности снижается при хорошем состоянии 
кормовой базы. В этом случае, подобно другим видам хищников, лесная куница использует в пищу 
специализированный репертуар кормов [13], а кормопоисковую активность приурочивает к безопасным участкам, оптимальным в кормовом отношении [2-4; 7]. Несмотря на то, что в Среднем Поволжье и на севере Нижнего Поволжья лесная куница имеет широкий выбор кормовых объектов [14], в 
годы, продуктивные по основным кормам, лесная куница предпочитает питаться мышевидными грызунами, обитающими по лесолуговым экотонам и в глубине леса, главным образом, рыжей полевкой 
(Myodes glareolus Schreber, 1780) [7; 13-15].

При плохой обеспеченности кормами протяженность перемещений куниц увеличивается [6;

16], и это усиливает негативное влияние среды, трансформированной людьми, на лесную куницу
[17]. Влияние «антропогена» на лесных куниц обостряется и с ростом численности популяций антропотолерантной обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes Linneaeus 1758) [17-19]. Делая предположения о 
стратегиях выживания лесных куниц, обладающих, как все млекопитающие, относительно сложной 
психикой, следует учитывать психофизиологические причины, воздействующие на их активность. 
Имеется в виду повышение тревожности особей при усилении фактора беспокойства в среде обитания лесных куниц, что обычно сопровождается увеличением доли дезадаптивных реакций в поведенческой активности [1; 20; 21]. Объяснение видоспецифических особенностей экологии лесных куниц, 
которое базируется исключительно на трофическом факторе, не может считаться удовлетворительным [7; 10; 22]. При повышении доли безлесных пространств, а также увеличении числа инженернотехнических сооружений в облесенных местообитаниях, лесная куница покидает привычные угодья
или вымирает, причем это происходит даже при удовлетворительном состоянии потенциальной кормовой базы [1; 3; 12; 23]. Конкретные механизмы экологической этологии, приводящие к исчезновению лесных куниц после вырубки, гибели и деградации леса, остаются до сих пор не изученными. 
Данная статья посвящена описанию и анализу поведения лесной куницы, ассоциированного с древесной растительностью, а также исследованию механизмов выживания, при которых используются
защитные реакции такого рода. 

Роль деревьев в экологии лесной куницы (Martes martes L.)
79

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
2013. Вып. 4

Материалы и методы исследований

Зимние тропления лесной куницы проводили в 1993 – 2013 гг. в пойменных биотопах Средней 

Волги и северной части Нижней Волги (поймы рек Волга, Самара, Кондурча, Кобельма, Кадада, 
Б. Иргиз), в различной степени подверженных антропогенному воздействию (табл. 1). Маршруты по 
розыску следов лесных куниц проходили по всем биотопам, имеющимся на территориях исследования, типичным для обитания лесной куницы в данной местности. Участки обитания куниц 1, 6 и 7 в 
окрестностях г. Самары (табл. 1) ежегодно неоднократно исследовали, собирая материал систематически. По возможности, учитывали пол и возраст особей (на основании совокупности факторов). В 
отличие от самок того же возраста, самцы оставляют более крупные следы, менее сближенные к 
средней линии, реже взбираются на возвышения, чаще ориентируются визуально [9; 10; 16; 17; 24]. 
Во время гона они приходят на индивидуальные участки самок, в их следах, рассмотренных за несколько суток, в сравнении со следами самок, доля кормопоисковой активности меньше, а территориальной – больше [17; 24]. Характерные способы использования территории, особенности поведения, конфигурации следов жизнедеятельности самцов и самок лесных куниц, молодых, взрослых и 
стареющих особей, а также резидентов и пришлых особей, описаны [7-10; 16; 17; 24-26]. В целом полевой материал представляет собой протоколы зимних троплений отдельных особей, описание выявленных индивидуальных участков обитания (на участках 1, 6, 7), а также данные по встречаемости 
следов, полученные на учетных маршрутах продолжительностью около 10 км каждый (число пересечений суточных наследов). Численность куниц была низкой и средней, составляя от 0,3 до 1,5 особей 
на 1000 га [27]. Исследовано приблизительно 190 км следов лесной куницы. Из них около половины
было проанализировано с одновременным определением функциональной формы активности особей, 
а также по методике детальных троплений (с параллельным определением разновидностей реакций и 
объектов, вызвавших реакции при их восприятии) [5; 17; 28; 29]. При этом 121 км следов был оставлен куницами, проявляющими активность в биоценозах с низким и умеренным уровнем антропогенной трансформации природной среды (1-й тип), а 72 км – в биоценозах с высоким, местами – умеренным уровнем (2-й тип). Отнесение биоценозов к 1 или 2-му типу базировалось на комплексной оценке.  Учитывали уровень дигрессии растительности, долю ненарушенных участков, сохранность видового биоразнообразия и состояние основных ресурсовоспроизводящих и средообразующих функций
биоценоза [30-32]. Принимали во внимание расположение автотрасс, проселочных и грунтовых дорог, удаленность участка от населенных пунктов, выпас скота, общую посещаемость территории 
людьми, наличие следов собак. Анализ состояния лесных экосистем проводился по стандартным методикам [33; 34], принимали во внимание состояние подроста и подлеска, характер возобновления 
растительности, степень общей деградации насаждений. Геоморфологическое районирование и классификация лесов в местообитаниях лесной куницы, использованные в данной статье, соответствуют 
таковым, принятым в местном краеведении [35-41]. Процент лесопокрытости определяли наложением мелкоячеистой прямоугольной сетки на карты участков исследования, взятые в поисковой Интернет-системе Yandex. Консультации по типам растительного покрова биоценозов, в состав которых 
входит (входила) лесная куница (табл. 1), автор получала неоднократно у самарских ботаников –
канд. биол. наук О.А. Мозговой (СамГУ) и канд. биол. наук Н.С. Ильиной (ПГСГА), за что высказывает им глубокую благодарность.

Для удобства формализации следовые дорожки были разделены на четырехсотметровые отрез
ки [17]. Техника сбора полевого материала, позволяющая получать показатели, сравнимые в количественном отношении, заключалась в следующем. Обнаружив следовую дорожку, определяли: а) тип 
биотопа и стации; б) направление локомоции особи, оставившей следы; в) видовую принадлежность 
следов; г) функциональную форму поведенческой активности особи; д) пол и возраст (предположительно); е) наличие следов конспецификов и гетероспецификов [28]. В качестве характеристик взаимодействия особи и среды, рассмотренных в данной статье, были выбраны показатели, регистрируемые при детальных троплениях: 1) число и классовое разнообразие объектов, в ходе восприятия которых особь проявила «ответные» реакции, 2) число и классовое разнообразие двигательных и экскреторных реакций, проявленных особью при восприятии внешних объектов. Определение формы 
активности предшествовало учету мелких единиц поведения [42]. При достаточном опыте полевых 
исследований по следам на снегу можно судить о причинах, вызвавших тот или иной двигательный 
или экскреторный «ответ» животных [17]. Определялись частоты реагирования куниц на объекты 
разных классов, выявлялись корреляционные и регрессионные зависимости, проводился факторный 
анализ. Статистические расчеты проводились с помощью программ STATISTICA-6 и Excel.