Физические основы молекулярной биологии

Т. УЭЙ

ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
МОЛЕКУЛЯРНОЙ 
БИОЛОГИИ

Перевод с английского 
под редакцией Л.В. Яковенко

Т. Уэй

Физические основы молекулярной биологии: Учебное пособие / Т. Уэй  –
Долгопрудный: Издательский Дом «Интеллект», 2010. – 368 с.
ISBN 9785915590587

Книга Т.Уэя не имеет аналогов в мировой  литературе. Она содержит достаточно полный обзор современного состояния физики биологически важных молекул. Изложение основано на физических и инженерных подходах и
моделях.
Автор приводит множество примеров количественных расчетов и оценок
характеристик биомолекулярных систем. Книга снабжена большим количеством иллюстраций, облегчающих восприятие материала.
Лучшему усвоению материала способствуют также задачи и вопросы, содержащиеся в большинстве разделов и снабженные решениями и ответами.
Учебное пособие будет очень полезно студентам старших курсов различных специальностей, занимающимся изучением механизмов биологических
процессов и свойств полимеров, включая биополимеры.
Одновременно эта книга адресована специалистам в области молекулярной биофизики, а также всем физикам, интересующимся молекулярной биологией.

ISBN 9785915590587
ISBN 9780470017180 (англ.)

                          © 2010, ООО Издательский Дом
                           «Интеллект», оригиналмакет,
                            оформление

 © 2007, John Wiley & Sons, Ltd

Cодержание

Г л а в а  1
Строительные блоки. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 7
1.1. Белки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2. Липиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.3. Нуклеиновые кислоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.4. Углеводы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.5. Вода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.6. Протеогликаны и гликопротеиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.7. Клетки (сложные биомолекулярные конструкции) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.8. Вирусы (сложные биомолекулярные конструкции) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.9. Бактерии (сложные биомолекулярные конструкции) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.10. Другие молекулы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Вопросы и задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

Г л а в а 2
Мезоскопические силы. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 30
2.1. Силы когезии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
2.2. Водородная связь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.3. Электростатика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

 2.3.1. Электростатические взаимодействия без экранирования  . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
 2.3.2. Экранированное электростатические взаимодействие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
 2.3.3. Взаимодействие заряженных сфер в растворе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

2.4. Стерические и флуктуационные силы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.5. Осмотические силы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.6. Гидродинамические взаимодействия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2.7. Прямое экспериментальное определение межмолекулярных и поверхностных сил . . . 48
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Вопросы и задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

Г л а в а  3
Фазовые переходы. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 53
3.1. Основы теории . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
3.2. Переход спираль-клубок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.3. Переход клубок-глобула . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.4. Кристаллизация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

Cодержание


3.5. Расслоение жидких фаз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Вопросы и задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

Г л а в а 4
Жидкие кристаллы. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 78
4.1. Основы теории . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4.2. Переходы жидкость-нематик-смектик  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
4.3. Дефекты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
4.4. Более экзотические жидкокристаллические фазы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .100
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102
Вопросы и задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102

Г л а в а 5
Подвижность . .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 104
5.1. Диффузия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .104
5.2. Гидродинамика при малых числах Рейнольдса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .112
5.3. Подвижность  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .115
5.4. Задача о достижении границы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .117
5.5. Теории скоростей химических реакций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121

Г л а в а  6
Самосборка при агрегации . .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 123
6.1. Поверхностно-активные вещества . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .127
6.2. Вирусы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .131
6.3. Самосборка белков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .134
6.4. Полимеризация микрофиламентов и микротрубочек (подвижность) . . . . . . . . . . . . . .135
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .141
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .141

Г л а в а 7
Поверхностные явления. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 142
7.1. Поверхностное натяжение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .143
7.2. Адгезия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144
7.3. Смачивание  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .146
7.4. Капиллярные явления . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149
7.5. Экспериментальные методы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .152
7.6.  Трение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .153
7.7. Другие поверхностные явления . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .157
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .158
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .158

Г л а в а  8
Биомакромолекулы. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 159
8.1. Гибкость макромолекул  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .159
8.2. Хорошие и плохие растворители и размеры полимеров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .165
8.3. Упругость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170
8.4. Демпфированное движение нежестких молекул  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .173
8.5. Динамика полимерных цепей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177


Содержание

8.6. Топология полимерных цепей. Сверхспирализация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .184
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .186
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .186

Г л а в а  9
Ионы и заряженные полимеры. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 188
9.1. Электростатика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .190
9.2. Теория Дебая-Хюккеля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .195
9.3. Ионный радиус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .196
9.4. Свойства полиэлектролитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .200
9.5. Доннановское равновесие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .203
9.6. Кривые титрования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .205
9.7. Теория Пуассона-Больцмана для цилиндрически симметричного 

распределения зарядов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .208

9.8. Конденсация зарядов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209
9.9. Другие явления с участием полиэлектролитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .213
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .215
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .215

Г л а в а  1 0
Мембраны . .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 217
10.1. Ундуляции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .218
10.2. Изгибная упругость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .220
10.3. Упругость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .223
10.4. Межмембранные взаимодействия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .226
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .230
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .230

Г л а в а  1 1
Механика сплошных сред. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 231
11.1. Структурная механика  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .233
11.2. Композиты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .235
11.3. Пористые тела  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .238
11.4. Разрушение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .241
11.5. Морфология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .242
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .242
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .243

Г л а в а 1 2
Биореология. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 244
12.1. Вязкоупругие среды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .247
12.2. Реологические функции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .251
12.3. Биологические примеры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .252

 12.3.1. Раствор нейтрального полимера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
 12.3.2. Полиэлектролиты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
 12.3.3. Гели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
12.3.4. Коллоиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
 12.3.5. Жидкокристаллические полимеры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
 12.3.6. Стеклоподобные материалы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
 12.3.7. Микрофлюидика  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
Дополнительная литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266

Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .266

Cодержание


Г л а в а 1 3
Экспериментальные методы. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 268
13.1. Статическое рассеяние . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .269
13.2. Методы динамического рассеяния  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .272
13.3. Осмотическое давление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .278
13.4. Измерение сил . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .281
13.5. Электрофорез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .289
13.6. Седиментация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .296
13.7. Реология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .299
13.8. Трибология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .307
13.9. Свойства твердых тел . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .308
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .309
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .310

Г л а в а  1 4
Моторы . .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 311
14.1. Подвижность, обусловленная самосборкой. Полимеризация актина и тубулина . . . . .313
14.2. Поперечнополосатые мышцы — параллельно включенные шаговые моторы . . . . . . . .317
14.3. Вращающиеся моторы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
14.4. Модели типа «храповик с собачкой» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
14.5. Другие механизмы подвижности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324

Г л а в а  1 5
Структурные биоматериалы . .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 325
15.1. Хрящ — амортизатор для тяжелых режимов работы в суставах человека . . . . . . . . . . .325
15.2. Паутина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .336
15.3. Эластин и резилин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .337
15.4. Кость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .338
15.5. Адгезивные белки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .339
15.6. Перламутр и минеральные композиты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .341
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .342
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .343

Г л а в а  1 6
Фазовые состояния ДНК  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 344
16.1. Хроматин и естественная упаковка ДНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .344
16.2. Компактификация ДНК — пример комплексообразования с участием 

полиэлектролитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .347

16.3. Облегченная диффузия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .349
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .352

Ответы и решения. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 353

Приложение . .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 364

Строительные блоки

Невозможно изложить полный курс биохимии в одной-един
ственной вводной главе. Поэтому мы рассмотрим только некоторые основные свойства и структуры простых биологических макромолекул, липидов 
и микроорганизмов. Цель такого рассмотрения — дать некоторое представление о чрезвычайном разнообразии молекул, из которых построены живые системы, и вызвать восхищение читателя невообразимой сложностью 
и многообразием биохимических процессов в клетке.

1.1. 
белки

Полимерами называют длинные цепочки субъединиц (мо
номеров), которые соединены друг с другом ковалентными связями. Белки 
представляют собой особый тип полимеров. Они могут включать в себя до 
двадцати различных аминокислот (рисунок 1.1), служащих мономерами, которые соединены между собой одинаковыми пептидными связями (-N-связи,
-связи, 

рисунок 1.2). Эти двадцать аминокислот могут быть отнесены к различным 
группам в зависимости от химической природы их боковых цепей. К группе липофильных («любящих жир») относятся пять аминокислот: глицин, 
аланин, валин, лейцин и изолейцин. Пролин — уникальная циклическая 
аминокислота, образующая свою собственную группу. Три аминокислоты 
имеют ароматический боковые цепи: фенилаланин, триптофан и тирозин. 
В боковых цепях двух аминокислот — цистеина и метионина — присутствует 
сера. Еще две аминокислоты имеют гидроксильные (нейтральные) боковые 
цепи, которые делают их гидрофильными («любящими воду»). Три аминокислоты имеют очень полярные положительно заряженные боковые цепи — 
это лизин, аргинин и гистидин. Две аминокислоты с кислотными боковыми цепями образуют группу, к которой относят и их нейтральные аналоги: 
аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота, аспарагин и глутамин.

1

г л а в а

Глава 1. Строительные блоки


Алифатические аминокислоты

Глицин                   Аланин               Валин

   Лейцин            Изолейцин

Аминокислоты с гидроксильной или серусодержащей группой

Серин               Цистеин           Треонин           Метионин

Ароматические аминокислоты

Фенилаланин         Тирозин           Триптофан

Рис . 1 .1 . Структура двадцати природных аминокислот


1.1. Белки

Циклическая аминокислота

Пролин

Основные аминокислоты

Гистидин              Лизин              Аргинин

Дикарбоновые аминокислоты и их амиды

Аспарагиновая  Глутаминовая        Аспарагин           Глутамин
      кислота          кислота 

Глава 1. Строительные блоки
10

Рис . 1 .2 . Все аминокислоты имеют 
в своей основе одну и ту же примитивную структуру и соединяются друг 
с другом одной и той же пептидной 
связью --N (символы , N, и (символы , N, и , N, и , N, и N, и , и и и обозначают кислород, азот, углерод и водород, — боковая цепь, по которой одну
— боковая цепь, по которой одну
 — боковая цепь, по которой одну 

аминокислоту можно отличить от другой, 
например, пролин от глицина и т.д.)

ψ
φ

Рис . 1 .3 . Схематическое изображение 
элементов вторичной структуры, обычно 
встречающихся в белках: а — α-спираль, 
б — β-складчатый слой. (Водородные 
связи показаны пунктиром.)

Водородная
связь

а

Соединения между аминокислотами 

образуются всегда по одному и тому же 
типу и имеют одну и ту же геометрию 
(рисунок 1.2). Эта связь называется пептидной и представляет собой одинарную 
ковалентную связь между атомами углерода и азота. Хотя химическая природа 
пептидной связи очень проста, предсказание трехмерной структуры белка по 
последовательности аминокислот является сложной и, в целом, нерешенной 
задачей. Для описания пространственной структуры белка используют универсальные элементы (мотивы) вторичной структуры. Эти мотивы включают 
в себя альфа-спирали и бета-структуры 
— складчатые слои и бочонки (рисунок 
1.3). Полная трехмерная структура белка, называемая третичной, имеет вид 
либо компактной сферической структуры — глобулы (глобулярные белки), 
либо весьма протяженного образования 
в виде нити или волокна (фибриллярные белки, рисунки 1.4 и 1.5). Глобулярные пептидные структуры обычно 
включают в себя несколько элементов 
вторичной структуры и менее упорядоченные области.

Кулоновские взаимодействия 

очень важны в определении конформации биологических полимеров.