Основы цитологии и биологии развития

À
Í
Ë
Î
Ü
È
Í
Ö
Û
À
Å
Í
 
 
ФГОУ ВПО
Ставропольский государственный аграрный университет
Ï
Å
Ð
Û
Î
Í
Å
Ò
Ê
Å
Ò
Ò
Û
È
Ð
Î
È
Образование
Ð
Ï
И. И. Некрасова
ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ
И БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ
Рекомендовано Учебно-методическим объединением
высших учебных заведений Российской Федерации
по образованию в области зоотехнии и ветеринарии
в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по специальностям 110400 – Зоотехния и 110800 – Ветеринария
Ставрополь
«АГРУС»
2008
1

УДК 576.3
ББК 28.05
Н48
Рецензенты:
 доктор ветеринарных наук, профессор,
заведующая проблемной научно-исследовательской
лабораторией экспериментальной иммуноморфологии,
иммунопатологии и иммунобиотехнологии
Ставропольского государственного университета
Л. Д. Тимченко;
кандидат биологических наук, доцент,
заведующая кафедрой психофизиологии и естествознания
Северо-Кавказского социального института
Т. М. Чурилова
Н48
Некрасова, И. И.
Основы цитологии и биологии развития : учебное пособие / И. И. Некрасова ; Ставропольский государственный
аграрный университет. — Ставрополь : АГРУС, 2008. — 152 с.
ISBN 978-5-9596-0516-2
В пособии на современном уровне изложены основные разделы
биологии, знание которых составляет основу для дальнейшего изучения предмета. Кроме того, материалы помогут подготовиться к сдаче
Единого государственного экзамена (ЕГЭ).
Предназначено для абитуриентов и студентов сельскохозяйственных вузов.
УДК 576.3
ББК 28.05
ISBN 978-5-9596-0516-2
© Некрасова И. И., 2008
© ФГОУ ВПО Ставропольский государственный
аграрный университет, 2008
2

Введение
Современная биология — комплексная система знаний,
включающая в себя большое количество самостоятельных биологических наук. Познание жизни на различных уровнях ее организации, изучение различных свойств организмов и объектов живого, а также разнообразие используемых методов исследования позволяют выделить большое количество биологических дисциплин:
молекулярную биологию, цитологию, гистологию, анатомию, физиологию, эмбриологию, генетику, эволюционное учение, биохимию и пр.
Значение биологии как науки об общих закономерностях возникновения и развития жизни очень велико. Знание основ биологии необходимо для выработки материалистического мировоззрения, понимания места человека в системе природы, взаимосвязей между живыми организмами и окружающей их неживой
природой.
Данное пособие написано в соответствии с программой для
поступающих в вузы. Абитуриенты должны показать знание основных понятий и законов, касающихся строения, функционирования и развития растительного, животного и человеческого
организмов, исторического развития живой природы. Они должны усвоить обширный фактический материал программы и грамотно изложить его на современном уровне.
Главная задача пособия — помочь абитуриентам разобраться в
наиболее важных и сложных вопросах, касающихся многообразия
форм жизни, включая неклеточные и доядерные формы; на современном уровне изучить химический состав, строение, функционирование и воспроизведение эукариотических клеток; сформулировать сущность основных типов и форм размножения живых организмов. Издание не дублирует школьные учебники, а
разъясняет основные положения разделов курса биологии в соответствии с современными данными и требованиями, предъявляемыми при сдаче ЕГЭ по биологии.
Пособие представляет интерес и для студентов сельскохозяйственных вузов первых курсов, изучающих биологические специальности.
3

Р а з д е л   п е р в ы й
ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ
Ц и т о л о г и я  (от греч. kytos — клетка, logos —
наука) — наука, изучающая закономерности развития, структуры и поведения клеток.
К л е т к а  — это наименьшая элементарная структурнофункциональная единица живой материи, состоящая из ядра, цитоплазмы, раздражимой цитоплазматической мембраны и представляющая собой целостную, саморегулируемую и самовоспроизводящуюся систему. Клетка может быть отдельным
самостоятельным организмом со всеми основными функциями,
присущими многоклеточному организму (если она принадлежит к
подцарству Простейшие), либо входить в состав тканей животных
и растений и выполнять только определенные функции (специализированные клетки). Кроме клеток в организме находятся их
производные, которые не имеют клеточного строения.
Живому свойственен ряд совокупных признаков: способность
к воспроизведению (репродукции), использование и трансформация
энергии, метаболизм, чувствительность, адаптация, изменчивость.
И такую совокупность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне. Именно клетка как таковая
является наименьшей единицей, обладающей всеми, вместе взятыми, свойствами, отвечающими определению «живое».
Согласно определению в клетке выделяют три специализированных и в то же время тесно взаимосвязанных части: ядро — ее
наследственный аппарат, цитоплазму — метаболический аппарат
и активную плазматическую мембрану, служащую основой поверхностного аппарата клетки.
У животных, кроме отдельных клеток, встречаются так называемые симпласты, синцитии и межклеточное вещество. Симпласты — это крупные образования, состоящие из цитоплазмы со
множеством ядер. Примерами симпластов могут быть мышечные
волокна позвоночных. Они возникают вторично за счет слияния
отдельных клеток или же в результате деления одних ядер без
разделения цитоплазмы.
4

Синцитии (соклетия) характеризуются тем, что после деления
исходной клетки дочерние остаются связанными друг с другом с
помощью тонких цитоплазматических перемычек. Такие синцитии можно наблюдать при развитии сперматогониев. Часто они
встречаются в тканях высших растений, где клетки могут быть
связаны с помощью цитоплазматических мостиков.
Есть примеры безъядерных клеток — эритроциты млекопитающих. Это — элементы, имеющие в своем составе клеточную
мембрану и цитоплазму. Они обладают ограниченными функциональными возможностями, лишившись способности к самообновлению и саморепродукции в связи с утратой ядра.
Межклеточное вещество представляет собой продукт жизнедеятельности определенных групп клеток. Межклеточное вещество
подразделяют на основное (представлено золем, гелем или минерализовано) и на волокна (коллагеновые, эластические и др.).
Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли специализированных клеток, объединенных в системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Вот почему мы говорим об организме как о целом, а о клетках — как об элементарных
единицах его, специализированных на выполнении строго определенных функций.
Знание основ химической и структурной организации, принципов функционирования и механизмов развития клетки исключительно важно для понимания сходных черт, присущих сложно
устроенным организмам растений, животных и человека.
1. Химический состав клетки
1.1. Атомный (элементарный) состав клетки
Из 110 элементов Периодической системы Менделеева в состав организмов входит более половины, причем 24 из
них являются обязательными и обнаруживаются почти во всех
типах клеток. По процентному содержанию в клетке химические
элементы делятся на три группы: макро-, микро- и ультрамикроэлементы.
5

Макроэлементы в сумме составляют порядка 98 % всех элементов клетки и входят в состав жизненно важных биологических
веществ. К ним относят водород (>60 %), кислород (∼25 %), углерод (∼10 %), азот (∼3 %).
Все органические молекулы строятся на основе углерода. Он
обладает рядом уникальных свойств:
1. Атомы его сравнительно малы, и атомная масса невелика.
2. Углерод способен образовывать четыре прочные ковалентные связи как между самими атомами углерода, так и с атомами других элементов: водорода, кислорода, азота, серы.
3. Способность образовывать углерод-углеродные связи позволяет строить длинные углеродные скелеты в виде цепей или
колец.
4. Углерод способен образовывать кратные связи.
Эти свойства углерода обеспечивают огромное разнообразие
органических веществ, различающихся по составу, размерам, свойствам, а также по пространственной форме молекул.
К микроэлементам принадлежит восемь элементов, содержание которых в клетке исчисляется десятыми и сотыми долями
процента и в сумме составляет менее 2–3 %. Это магний, натрий,
кальций, железо, калий, сера, фосфор, хлор. К группе ультрамикроэлементов относят цинк, медь, йод, фтор, марганец, кобальт, кремний и другие элементы, содержащиеся в клетке в
исключительно малых количествах (суммарное содержание порядка 0,1 %).
Несмотря на низкое содержание в живых организмах, микрои ультрамикроэлементы играют чрезвычайно важную роль: они
входят в состав различных ферментов, гормонов, витаминов и
обусловливают тем самым нормальное развитие и функционирование структур клетки и организма в целом. Так, например, медь
является составной частью ряда ферментов, занятых в процессах
тканевого дыхания, влияет на кроветворение. Цинк — необходимый компонент почти ста ферментов, в частности ДНК- и РНКполимераз; он содержится также в гормоне поджелудочной железы — инсулине. Кобальт входит в состав витамина В12, регулирующего кроветворную функцию. Железо является компонентом
гемоглобина, а йод — гормона щитовидной железы — тироксина.
Роль ряда ультрамикроэлементов в организме еще не уточнена
или даже неизвестна (мышьяк). При недостатке этих элементов в
6

почве, а следовательно, в воде и пищевых продуктах, снижается
их содержание в организме. При этом развиваются различные патологические состояния (сахарный диабет, эндемический зоб, злокачественная анемия и др.).
1.2. Молекулярный состав клетки
Химические элементы входят в состав клеток в виде
ионов или компонентов молекул неорганических и органических
веществ. Относительно простые химические соединения, которые
встречаются как в живой, так и в неживой природе (в минералах,
природных водах), называют неорганическими (или минеральными) веществами. Многообразные соединения углерода, синтезируемые преимущественно живыми организмами, называют органическими веществами.
1.2.1. Неорганические вещества
1.2.1.1. Вода
В о д а — одно из самых распространенных веществ на
Земле и преобладающий компонент всех живых организмов. Среднее содержание воды в клетках большинства организмов составляет
около 70 % (в клетках медузы — 96 %). Количество воды в различных органах и тканях варьирует и зависит от уровня их обменных
процессов. У человека содержание воды в клетках костной ткани
составляет 20 %, а в клетках головного мозга — до 85 %.
Вода в клетке находится в двух формах: свободной и связанной.
Свободная вода составляет 95 % всей воды клетки; на долю связанной воды, входящей в состав фибриллярных структур и соединенной с некоторыми белками, приходится 4–5 %.
Вода обладает рядом свойств, имеющих исключительно важное значение для живых организмов. Уникальные свойства воды
определяются структурой ее молекул. В молекуле воды общая
электронная пара, образующая ковалентную связь между атомом кислорода и каждым атомом водорода, оттянута к атому
кислорода, т. к. электроотрицательность (способность присоединять электроны) кислорода выше, чем у водорода. Положи7

тельные заряды сосредоточены у атомов водорода, тогда как
кислород несет отрицательный заряд:
+
–
+
Н : О : Н 
 Н : О : Н
δ
δ
δ
→
Угол между связями О–Н в молекуле воды составляет 104,5о
. Таким образом, атомы кислорода и водорода не лежат на одной
прямой. Благодаря этому молекула воды представляет собой диполь, в котором на одном полюсе находится отрицательный заряд (атом кислорода), а на другом — положительный (атомы
водорода):
+
δ
     
Н
–
δ
О 
104,5
+
δ
°
+               –
     
Н
Поскольку диполи воды несут заряды, при их взаимодействии
друг с другом и другими полярными молекулами важную роль
играют силы электростатического (кулоновского) взаимодействия.
Это приводит к тому, что атомы, имеющие противоположные
заряды, притягиваются и между ними устанавливается нековалентная связь, называемая водородной. Такая связь может образовываться и между атомом водорода и азота, водорода и хлора, т. е.
между водородом и любым сильноотрицательным атомом.
По прочности водородная связь примерно в 20 раз слабее ковалентной, но за счет большого количества (а каждая молекула воды
способна взаимодействовать с 4 другими молекулами воды), эти
связи существенно влияют на физические свойства воды. Высокая
температура кипения, большие теплоемкость и теплота парообразования объясняются тем, что большая часть подводимого при
нагревании тепла расходуется не на приращение внутренней энергии молекул воды, а на разрыв водородных связей между ними.
Функции воды в организме
Из-за высокой полярности молекул вода является лучшим из известных растворителей. Вещества, хорошо растворимые в воде, называют гидрофильными. К ним относят многие
8

кристаллические соли, ряд органических веществ — спирты, сахара, некоторые белки (например, альбумины, гистоны). Вещества, плохо или вовсе не растворимые в воде, называют гидрофобными. Последние представлены жирными кислотами, холестерином, нуклеиновыми кислотами, некоторыми белками
(глобулины, фибриллярные белки). Промежуточное положение
занимают амфипатические соединения. Например, липиды, содержат как гидрофобные (углеводородная цепь жирной кислоты), так и гидрофильные (атомы кислорода сложноэфирной группировки, образующие связь между глицерином и жирной кислотой) группы.
Высокая теплоемкость воды, т. е. способность поглощать теплоту при минимальном изменении собственной температуры, делает ее идеальной жидкостью для поддержания теплового равновесия клетки и организма. Так как на испарение воды расходуется
много теплоты, то, испаряя воду, организмы могут защищать
себя от перегрева (например, при потоотделении).
Вода обладает высокой теплопроводностью, обеспечивая возможность равномерного распределения теплоты между тканями
организма.
Вода является дисперсионной средой, играющей важную роль в
коллоидной системе цитоплазмы. Вода определяет структуру и
функциональную активность многих макромолекул, служит основной средой для протекания химических реакций и непосредственным участником реакций синтеза и расщепления органических веществ. Так, образование биополимеров из мономеров сопровождается образованием молекул воды, а расщепление
полимеров (гидролиз) — ее затратой. В процессе фотосинтеза вода
служит источником водорода.
Вода обеспечивает транспортировку веществ в клетке и организме (диффузия, кровообращение, восходящий и нисходящий
ток растворов по телу растения и др.).
Структурная функция. Цитоплазма клеток содержит от 60 до
95 % воды, и именно она придает клеткам форму, соответствующую функции клетки. Вода практически не сжимается, создавая тургорное давление у растений и определяя объем и упругость клеток и тканей. У некоторых животных вода выполняет
опорные функции, являясь гидростатическим скелетом (круглые черви).
9

1.2.1.2. Минеральные соли
Неорганические ионы имеют немаловажное значение
для обеспечения процессов жизнедеятельности клетки. Неорганические вещества представлены катионами (
+
К , 
+
Na , 
2+
Ca
, 
2+
Mg ,
+
3
NH ) и анионами (
–
Cl , 
2–
4
HPO , 
–
3
4
H PO , 
–
3
HCO , 
–
3
NO ) минеральных солей. Концентрация катионов и анионов в клетке и в окружающей ее среде резко различна. Внутри клетки превалируют
ионы 
+
К  и крупные органические ионы, в околоклеточных жидкостях всегда больше ионов 
+
Na  и 
–
Cl . Вследствие этого образуется разность зарядов внешней и внутренней поверхностей мембраны клетки, между ними возникает разность потенциалов, обусловливающая такие важные процессы, как передача возбуждения
по нерву или мышце.
Содержащиеся в организме ионы имеют важное значение для
поддержания постоянства реакций среды в клетке и в окружающих ее растворах, т. е. являются компонентами буферных систем.
Наиболее значимые буферные системы млекопитающих — фосфатная и бикарбонатная.
Фосфатная буферная система состоит из 
–
2
4
H PO  и 
–
4
HPO   и поддерживает рН внутриклеточной жидкости в пределах 6,9–7,4. Главной буферной системой внеклеточной среды (плазмы крови) служит бикарбонатная система, состоящая из 
2
3
H CO  и 
–
3
HCO  и поддерживающая рН на уровне 7,4.
Соединения азота, фосфора, кальция и другие неорганические
вещества служат источником строительного материала для синтеза
органических молекул (аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и др.) и входят в состав ряда опорных структур клетки и
организма.
Некоторые неорганические ионы (например, ионы кальция и
магния) являются активаторами и компонентами многих ферментов, гормонов и витаминов. При недостатке этих ионов нарушаются жизненно важные процессы в клетке.
Немаловажные функции в живых организмах выполняют неорганические кислоты и их соли. Соляная кислота входит в состав
желудочного сока животных и человека, ускоряя процесс переваривания белков пищи. Остатки серной кислоты, присоединяясь
к нерастворимым в воде чужеродным веществам, придают им
10