Энтомологическое обозрение, 2024, № 1

Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
М. А. АЛОНСО-САРАСАГА, Р. Б. АНГУС, 
С. А. БЕЛОКОБЫЛЬСКИЙ (зам. главного редактора), Р. С. ДБАР, 
А. Ф. ЕМЕЛЬЯНОВ, Р. Д. ЖАНТИЕВ, М. Ю. КАЛАШЯН,
ЛИ РЕН, К. В. МАКАРОВ, В. А. ПАВЛЮШИН, 
А. П. РАСНИЦЫН, С. Я. РЕЗНИК, А. В. СЕЛИХОВКИН, 
С. Ю. СИНЁВ, А. А. СТЕКОЛЬНИКОВ, А. Н. ФРОЛОВ,
Р е д а к ц и о н н а я  к о л л е г и я
Журнал основан в 1901 г. 
Выходит 4 раза в год
Г л а в н ы й  р е д а к т о р  Б. А. КОРОТЯЕВ
2024
ТОМ CIII
ОТДЕЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИХ  НАУК
ОБОЗРЕНИЕ
ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ
А. Г. МОСЕЙКО
О т в е т с т в е н н ы й  с е к р е т а р ь

(17202/2*,&+(6.2( 
2%2=5(1,(
( G L W R U  L Q  & K L H I   % $ .2527<$(9
' H S X W \   ( G L W R U  L Q  & K L H I   6 $ %(/2.2%</6.<
( G L W R U L D O   % R D U G
0 $ $/2162=$5$=$*$ 5 % $1*86 5 6 '%$5 $ ) (0(/<$129
$ 1 )52/29 0 <X .$/$6+,$1 /, 5(1 . 9 0$.$529 
9 $ 3$9/<86+,1 $ 3 5$61,76<1 6 <D 5(=1,. $ 9 6(/,.+29.,1 
6 <X 6,1(9 $ $ 67(.2/1,.29 5 ' =+$17,(9
& R R U G L Q D W L Q J   ( G L W R U   $ * 026(<.2
92/ &,,,


СОДЕРЖАНИЕ
Клюге Н. Ю., Седнева А. П. Парадоксальные личиночные линьки – 
аутапоморфия отряда чешуекрылых (Lepidoptera)  .........................................
5
Фролов А. Н., Конончук А. Г., Грушевая И. В., Мильцын А. А., Каракотов С. Д., Стулов С. В., Вендило Н. В. Половой феромон и ультрафиолетовое излучение: взаимодействие аттрактантных свойств для имаго хлопковой совки Helicoverpa armigera (Hbn.) (Lepidoptera, Noctuidae)  .......................
28
Гусева О. Г., Коваль А. Г. Жуки-мертвоеды (Coleoptera, Silphidae) в агроландшафтах Ленинградской области  ..............................................................
51
Бабичев Н. С., Кужугет С. В., Лощев С. М., Винокуров Н. Н. Полужесткокрылые (Heteroptera) севера Енисейской Сибири  ..........................................
55
Юбилеи и памятные даты
Голуб В. Б., Канюкова Е. В., Зиновьева А. Н., Нейморовец В. В., 
Намятова А. А., Гапон Д. А., Константинов Ф. В. Николаю Николаевичу 
Винокурову – 80 лет   ..........................................................................................
79
Потери науки
Целих Е. В., Астафурова Ю. В., Ильинская А. С., Лелей А. С., Белокобыльский С. А. Памяти Владимира Александровича Тряпицына (1928–2023)  ...
82
Кошелева О. В. Памяти Виктора Владимировича Костюкова (1948‒
2023)   ....................................................................................................................
84
Авторский указатель за 2023 г., том CII  .......................................................
113

CONTENTS
Kluge N. Ju., Sedneva A. P. Paradoxical larval molts – autapomorphy of the 
order Lepidoptera   .................................................................................................
5
Frolov A. N., Kononchuk A. G., Grushevaya I. V., Miltsen A. A., Karakotov S. D., 
Stulov S. V., Vendilo N. V. Sex pheromone and ultraviolet radiation: interaction of 
attraction eff ects for cotton earworm, Helicoverpa armigera (Hbn.) (Lepidoptera, 
Noctuidae) adults  ..................................................................................................
28
Guseva O. G., Koval A. G. Carrion beetles (Coleoptera, Silphidae) in the 
agricultural landscapes of Leningrad Province   .....................................................
51
Babichev N. S., Kuzhuget S. V., Loshchev S. M., Vinokurov N. N. True bugs 
(Heteroptera) of the North of Krasnoyarsk Territory   ............................................
55
Jubilees and memorial dates
Golub V. B., Kanyukova E. V., Zinovyeva A. N., Neimorovets V. V., Namyatova A. A., 
Gapon D. A., Konstantinov F. V. Celebrating the 80th Birthday of Nikolai N. 
Vinokurov  .............................................................................................................
79
Obituaries
Tselikh E. V., Astafurova Yu. V., Il’inskaya A. S., Lelej A. S., Belokobylskij  S. A. 
In memoriam: Vladimir Aleksandrovich Trjapitzin (1928–2023)  ..........................
82
Kosheleva O. V. In memoriam: Viktor Vladimirovich Kostjukov (1948–2023)  ....
84
Author index for 2023, vol. CII   .........................................................................
113

ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 103, 1, 2024
5
УДК 595.78
ПАРАДОКСАЛЬНЫЕ ЛИЧИНОЧНЫЕ ЛИНЬКИ ‒ 
АУТАПОМОРФИЯ ОТРЯДА ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA)
© 2024 г. Н. Ю. Клюге,* А. П. Седнева**
Санкт-Петербургский государственный университет
Университетская наб., 7–9, С.-Петербург, 199034 Россия
*e-mail: n.kluge@spbu.ru, 
**e-mail: sedneva10628@gmail.com
Поступила в редакцию 15.01.2024 г.
После доработки 16.01.2024 г.
Принята к публикации 16.01.2024 г.
Для всех исследованных видов чешуекрылых (Lepidoptera) выявлены общие особенности личиночных линек, отличающие их от линек других насекомых: при линьке с одного личиночного 
возраста на другой живые ткани головы и грудных ног подвергаются значительному разрушению; при этом сохранившиеся ткани головы смещаются назад и частично погружаются в переднегрудь, а сохранившиеся ткани ног укорачиваются; при экдизисе старая головная капсула 
не разрывается по Y-образному шву, а сбрасывается целиком. В отличие от личиночных линек, 
линька с личинки на куколку у большинства чешуекрылых (кроме Gracillarioidea) происходит 
без смещения тканей головы и ног, а кутикула головной капсулы разрывается по Y-образному 
шву. Описаны приспособления, позволяющие личинкам чешуекрылых пережить долговременное обездвиживание головы и ног при каждой линьке c одного активного личиночного возраста на другой. Исследованный нами набор видов позволяет высказать утверждение, что особый 
способ личиночных линек присущ всем чешуекрылым и отличает их от всех прочих насекомых, 
т. е. является аутапоморфией отряда Lepidoptera.
Ключевые слова: систематика, филогения, кладоэндезис, метаморфоз, линька, личинка, гусеница, чешуекрылые, Lepidoptera.
DOI: 10.31857/S0367144524010018, EDN: NTCLMV
Принято считать, что у насекомых с полным превращением (Metabola Burmeister, 
1832) обычные личиночные линьки, в результате которых лишь увеличиваются размеры тела, не сопровождаются процессами лизиса, а линька личинки на куколку (при 
которой строение тела резко меняется) сопровождается лизисом и масштабной перестройкой многих тканей. Однако у чешуекрылых (Lepidoptera) наблюдается иная 
картина: при каждой линьке с одного активного личиночного возраста на следующий 
активный личиночный возраст происходит глубокий лизис тканей в области головы 
и ног (но не в туловище), тогда как линька личинки последнего возраста на куколку (сопровождающаяся принципиальными изменениями в строении головы и ног) 
у большинства чешуекрылых не сопровождается столь глубоким лизисом, как при 

предыдущих линьках. Перед тем, как рассмотреть особенности личиночных линек чешуекрылых, следует уточнить, как происходят обычные линьки у большинства других 
насекомых.
Обычные линьки насекомых
Предлиночный процесс у растущих стадий развития насекомых, не относящихся 
к Lepidoptera. В типичном случае стадия, на которой происходит рост насекомого, состоит из нескольких возрастов, поскольку линьки необходимы для увеличения внешних размеров. Применительно к насекомым с полным превращением (Metabola) такую 
стадию принято называть личинкой, а применительно к другим крылатым насекомым 
(Pterygota) – либо личинкой, либо нимфой. 
Обычно насекомое на растущей стадии (личинки или нимфы) ведет подвижный образ 
жизни и активно перемещается в поисках пищи, а линочный процесс происходит таким 
образом, что не ограничивает подвижность. В ходе линочного процесса сначала старая кутикула отслаивается от гиподермы. При этом активность насекомого сохраняется 
благодаря тому, что в местах прикрепления мышц отслоения не происходит, так что 
мышца и участок гиподермы в месте прикрепления мышцы сохраняют прочную связь 
со старой кутикулой. Затем гиподерма растет, приобретая размеры, соответствующие 
следующему возрасту. Растущая гиподерма помещается под старой кутикулой благодаря тому, что сминается в складки, причем форма складок специфична для определенных участков тела и для определенных таксонов насекомых. В процессе образования 
складок подвижность туловища, конечностей, антенн, ротовых придатков и других 
подвижных частей сохраняется, поскольку сочленения, обеспечивающие подвижность, 
остаются на своих местах. В этом случае в каждом членике живые ткани удлиняются 
и сминаются поперечными складками таким образом, что основание и вершина растущего членика остаются на своих местах; благодаря этому мышцы, идущие из этого 
членика к основанию следующего членика, продолжают крепиться к старой кутикуле 
в основании следующего членика и обеспечивают его движения. 
В ногах большинства насекомых этот процесс происходит следующим образом 
(рис. 1, 1). Живые ткани тазика удлиняются и сминаются поперечными складками, так 
что основание и вершина растущего тазика (т. е. его сочленения с туловищем и бедром) 
остаются на своих местах; благодаря этому мышцы, идущие из туловища к основанию 
тазика, продолжают крепиться к старой кутикуле в основании тазика и обеспечивают 
повороты тазика, а мышцы, идущие от стенок тазика к основанию вертлуга (или к его 
аподеме), продолжают крепиться к старой кутикуле и обеспечивают поворот вертлуга. 
Таким же образом живые ткани вертлуга и бедра растут и сминаются в складки, оставаясь в пределах старой кутикулы этих члеников; мышцы, идущие от стенок вертлуга 
и бедра к основанию голени, продолжают крепиться к старой кутикуле вертлуга, бедра 
и голени, так что обеспечивают сгибание и разгибание коленного сочленения. Благодаря такому способу сминания растущей гиподермы нога сохраняет способность к активным движениям в сочленениях туловища и тазика, тазика и вертлуга, бедра и голени. 
Самый дистальный отдел ноги, претарсус, несет один или два коготка, кутикулярные 
стенки которых очень толстые, а полость между ними такая узкая, что новый коготок 
не может расти внутри нее. Новый коготок (или по крайней мере его дистальная часть) 
растет в расправленном состоянии, не сминаясь в складки, а его кутикула склеротизуется и окрашивается задолго до сбрасывания старой кутикулы. Перед линькой новый 

коготок либо заходит вершиной в полость старой кутикулы коготка (рис. 1, 2), либо целиком помещается под старой кутикулой лапки (рис. 1, 3); иногда проксимальная часть 
коготка растет в смятом виде и не склеротизуется до сбрасывания кутикулы (см. рис. 1, 2). 
Во всех случаях старая кутикулярная аподема претарсуса (идущая от оснований коготков 
Рис. 1. Оптические срезы ног перед линькой на следующий личиночный возраст у личинок 
насекомых, сохраняющих способность к передвижению.
1 – нога личинки ручейника Rhyacophila nubila Zetterstedt, 1840; 2 – то же, увеличенные вершина лапки 
и коготок (старая кутикула черная, новая кутикула пунктирована); 3 – вершина лапки и коготок личинки 
златоглазки Chrysotropia ciliata (Wesmael, 1841).
cx – тазик, fe – бедро, pta – коготок (претарсус), pta-1 – старое место причленения коготка, pta-2 – новое 
место причленения коготка, ta – лапка, ti – голень, tr – вертлуг.

в голень) сохраняет соединение с мышцами, идущими от нее в голень и бедро, так что 
до самого экдизиса продолжает обеспечивать активное сгибание старых кутикулярных 
коготков (см. рис. 1, 1).
Таким же образом происходит предлиночный рост гиподермы ротовых придатков: 
растущая гиподерма кардо и стипеса максиллы, ментума нижней губы, каждого членика максиллярного и лабиального щупиков и находящиеся в них мышцы все время остаются в пределах старой кутикулы соответствующего членика и сохраняют способность 
к нормальным движениям. 
В процессе предлиночного роста мандибул и максиллярных лациний их дистальные 
части, вооруженные крепкими зубцами, растут сразу в расправленном виде, не сминаясь складками, и сдвигаются проксимально. Подвижность мандибул сохраняется благодаря тому, что гиподерма проксимальной части мандибулы либо сминается глубокими 
складками в пределах старой кутикулы мандибулы (рис. 2, 2), либо погружается в карман внутрь головы (рис. 2, 1). Во втором случае дистальная несминаемая часть растущей 
мандибулы оказывается подвижной по отношению к ее проксимальной смятой части. 
У некоторых насекомых несминаемая часть мандибулы отделена от ее сминаемой части темноокрашенной линией, которая сохраняется после расправления мандибулы 
(см. рис. 2, 1).
У насекомых с неполным превращением предлиночный рост гиподермы антенны 
происходит так же, как в ногах и ротовых придатках: скапус, педицеллус и каждый 
членик флагеллума растет или преобразуется в пределах старой кутикулы того же 
членика; так что мышцы, идущие к основанию скапуса, и мышцы, идущие от стенок 
скапуса к основанию педицеллуса, сохраняют свои места прикрепления к старой 
кутикуле и продолжают обеспечивать подвижность антенны, а джонстонов орган, 
расположенный внутри педицеллуса, остается связанным со старой кутикулой в основании флагеллума и продолжает выполнять механорецепторную функцию (у личинок насекомых с полным превращением антенны иного строения и не имеют внутренних мышц). 
Кратковременное обездвиживание насекомого происходит только в процессе сбрасывания кутикулы, который продолжается несколько секунд или минут. В это время 
насекомое вытягивает свое тело и все его придатки из старой кутикулы, так что складки 
гиподермы и покрывающей ее новой эластичной кутикулы расправляются, и насекомое увеличивается в размерах. Каждый придаток снова приобретает подвижность, как 
только освобождается от старой кутикулы, так что насекомое оказывается вполне подвижным сразу после сбрасывания старой кутикулы со всего тела, еще до затвердения 
новой кутикулы.
Описанные выше линьки наблюдались нами у представителей ногохвосток 
(Collembola Lubbock, 1870), двухвосток (Diplura Börner, 1904), щетинохвосток (Triplura 
Ewing, 1942), у личинок (нимф) и субимаго поденок (Ephemeroptera Hyatt et Arms, 1890), 
у личинок (нимф) стрекоз (Odonata Fabricius, 1793), эмбий (Embioptera Lameere, 1900), 
веснянок (Plecoptera Burmeister, 1839), богомолов (Raptoriae Latreille, 1802), тараканов 
(Neoblattariae Scudder, 1895), термитов (Isoptera Brullé, 1832), прыгающих прямокрылых 
(Saltatoria Latreille, 1817), палочников (Spectra Latreille, 1802), уховерток (Dermatoptera 
Burmeister, 1838), зораптер (Zoraptera Silvestri, 1913), сеноедов (Copeognatha Enderlein, 
1903), цикадовых (Auchenorryncha Dumeril, 1805), клопов (Heteroptera Latreille, 1810), 

листоблошек (Saltipedes Amyot et Serville, 1843) и тлей (Gynaptera Laporte, 1834); у личинок жуков (Eleuterata Fabricius, 1775, или Coleoptera sensu De Geer, 1774), двухоботных сетчатокрылых (Birostrata Kluge, 2005), верблюдок (Rhaphidioptera Navas, 1916), 
вислокрылок (Meganeuroptera, Crampton 1916), сидячебрюхих перепончатокрылых 
(Hymenoptera-Symphyta Gerstaecker, 1867), скорпионниц (Mecaptera Packard, 1886) 
и ручейников (Trichoptera Kirby, 1813).
У кокцид (Gallinsecta De Geer, 1776) линьки принципиально отличаются от линек 
других насекомых: в тех случаях, когда все возрасты имеют сходное строение, активно 
передвигаются, питаются и растут (в частности, при развитии самки крапивного червеца Orthezia urticae (Linnaeus, 1758)), у них при каждой линьке происходит частичный 
лизис ног и антенн с полной заменой их мышц и расчленения. При этом проксимальный членик придатка (соответственно, тазик ноги и скапус антенны) заново вырастает, 
Рис. 2. Оптические срезы мандибул перед линькой на следующий личиночный возраст у личинок насекомых, сохраняющих способность к питанию.
1 – край головной капсулы и мандибула личинки ручейника Rhyacophila nubila Zetterstedt, 1840; 2 – мандибула поденки Cheleocloeon clavifolium Kluge, 2016.
cond-1 – мыщелок, образованный старой кутикулой; cond-2 – мыщелок, образованный растущей тканью.