Физиология человека, 2024, № 4

Российская академия наук
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
Том 50      № 4      2024      Июль–Август
Основан в 1975 г. акад. Н. П. Бехтеревой
Выходит 6 раз в год 
ISSN: 0131-1646
Журнал издается под руководством 
Отделения физиологических наук РАН
Главный редактор
О. И. Орлов
Редакционная коллегия:
Н. П. Александрова (Санкт-Петербург), М. М. Безруких (Москва), 
Л. Б. Буравкова (Москва), Л. Вико (Нант, Франция),
О. Л. Виноградова (Москва), М. Германуссен (Киль, Германия),
А. Ф. Изнак (Москва), С. Г. Кривощеков (Новосибирск), А. И. Крупаткин (Москва),
С. А. Крыжановский (Москва), А. В. Курганский (Москва), Ю. С. Левик (Москва), 
С. В. Медведев (Санкт-Петербург), О. И. Орлов (главный редактор, Москва),
М. Г. Полтавская (Москва), М. П. Рыкова (Москва),
О. В. Смирнова (заместитель главного редактора, Москва), 
В. Д. Сонькин (заместитель главного редактора, Москва), 
С. И. Сороко (Санкт-Петербург), О. С. Тарасова (Москва),
Е. В. Шарова (Москва), В. Р. Эджертон (Калифорния, США)
Редакционный совет:
И. А. Вартанян (Санкт-Петербург), Е. И. Гальперина (Санкт-Петербург), 
Д. И. Жемайтите (Литва), В. А. Илюхина (Санкт-Петербург),
Э. М. Казин (Кемерово), Д. К. Камбарова (Санкт-Петербург), 
Ю. Д. Кропотов (Санкт-Петербург), А. Л. Максимов (Магадан),
А. Ю. Мейгал (Петрозаводск), А. Д. Ноздрачев (Санкт-Петербург), 
И. М. Рощевская (Сыктывкар),
Ю. В. Рудимова (ответственный секретарь, Москва), 
А. В. Смоленский (Москва), В. А. Ткачук (Москва), 
А. С. Шаназаров (Киргизия)
Заведующая редакцией Э. А. Кууз
Адрес редакции: 123007, Москва, Хорошевское шоссе, 76а, 
Институт медико-биологических проблем РАН
Тел.: 8(499)195-68-55. E-mail: avtoram1@mail.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия журнала «Физиология человека»    
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 50, номер 4, 2024	
Июль–АвгустМежиндивидуальное сходство пространственной организации ЭЭГ:  
онтогенетическое исследование
Е. А. Панасевич, М. Н. Цицерошин	
3
Сравнение двух многозадачных подходов к когнитивному тренингу у пациентов  
после коронарного шунтирования по данным изменений тета-активности и sLORETA-анализа
Д. С. Куприянова, И. В. Тарасова, И. Н. Кухарева, И. Д. Сырова,  
А. С. Соснина, О. А. Трубникова, О. Л. Барбараш	
22
Изучение ЭЭГ-характеристик эстетического  восприятия и оценки  произведений живописи  
в условиях посещения музея. Нейроэстетическое исследование
Н. В. Шемякина, Ж. В. Нагорнова, А. В. Грохотова,  
В. А. Галкин, В. А.Васенькина,С. В. Бирюкова, Ю. Г. Потапов 	
32
Влияние «сухой» иммерсии на характеристики управления джойстиком  
при выполнении зрительно-двигательной задачи у мужчин и женщин
Н. В. Миллер, Л. Н. Зобова, А. М. Бадаква	
49
Характеристика постактивационного эффекта скелетных мышц человека  
при помощи спектральных и нелинейных параметров интерференционной электромиограммы 
А. Ю. Мейгал, А. Е. Пескова, А. С. Склярова, Л. И. Герасимова-Мейгал 	
59
Влияние хронического снижения двигательной активности и возраста  
на биогенез внеклеточного матрикса в скелетной мышце человека
Н. С. Курочкина, Е. М. Леднев, М. А. Орлова, М. А. Виговский, В. Г. Згода,  
Н. Е. Вавилов, Т. Ф. Вепхвадзе, П. А. Махновский, О. А. Григорьева, Я. Р. Бородай,  
В. В. Филиппов, М. Ю. Высоких, А. Ю. Ефименко, Д. В. Попов	
68
Изменения показателей системной гемодинамики при повторных статических сокращениях мышц 
верхних и нижних конечностей: влияние утомления 
А. С. Боровик, М. А. Печерица, О. Л. Виноградова, О. С. Тарасова 	
80
Динамика частоты дыхания и вариабельности ритма сердца при выполнении  
когнитивной задачи двух уровней сложности
Е. А. Крикленко, А. В. Ковалева 	
92
Протеом сухих пятен крови космонавтов в течение 6-месячного полета
И. М. Ларина, Д. Н. Каширина, Л. Х. Пастушкова, А. С. Кононихин,  
А. М. Носовский, А. Г. Бржозовский, Е. Н. Николаев, О. И. Орлов 	
105
Адаптивные изменения в лейкоцитах человека в ответ на длительное пребывание в антарктиде
Н. Н. Вейко, Е. С. Ершова, Е. М. Малиновская, Е. А. Савинова, Ю. М. Чудакова,  
Ю. И. Елисеева, С. В. Костюк, А. А. Садова, В. А. Шмаров, М. П. Рыкова,  
Н. Ю. Осецкий, С. А. Пономарёв	
120
Na+/K+ отношение в сыворотке крови как критерий функционального состояния человека
Ю. В. Наточин	
137
ОБЗОРЫ
Итоги 100-летнего изучения проблемы перетренированности
Е. А. Гаврилова, О. А. Чурганов	
144
Фармакодинамика лекарственных средств адаптации к деятельности  
в экстремальных условиях
Ю. В. Вахитова	
150

CONTENTS
Vol. 50, No. 4, 2024	
July–August
Interindividual Similarity of the Spatial Organization of the EEG: an Ontogenetic Study
Е. А. Panasevich, M. N. Tsitseroshin	
3
Comparison of Two Multitasking Approaches to Cognitive Training in Patients a 
fter Coronary Bypass Surgery: Theta-Activity Changes and sLORETA Analysis Data
D. S. Kupriyanova, I. V. Tarasova, I. N. Kuhareva, I. D. Syrova,  
A. S. Sosnina, O. A. Trubnikova, O. L. Barbarash	
22
EEG-Characteristics of Aesthetic Perception and Evaluation of Artworks During a Museum Visit:  
А Neuroaesthetic Study
N. V. Shemyakina, Zh. V. Nagornova, А. V. Grokhotova, V. A. Galkin,  
V. A. Vasen’kina, S. V. Biryukova, Y. G. Potapov	
32
The Effect of Dry Immersion on the Characteristics of Joystick Control  
during the Performance of a Visual-Motor Task in Men and Women
N. V. Miller, L. N. Zobova, A. M. Badakva†	
49
Characteristics of Human Postactivation Effect of Skeletal Muscles  
with Spectral and Non-Linear Parameters of the Surface Electromyogram
A. Yu. Meigal, A. E. Peskova, A. S. Sklyarova, L. I. Gerasimova-Meigal	
59
Effect of Long-Term Physical Disability and Aging on Extracellular Matrix Biogenesis  
in Human Skeletal Muscle
N. S. Kurochkina, E. M. Lednev, M. A. Orlova, M. A. Vigovskiy, V. G. Zgoda,  
N. E. Vavilov, T. F. Vepkhvadze, P. A. Makhnovskii, O. A. Grigorieva, Y. R. Boroday,  
V. V. Philippov, M. Yu. Vyssokikh, A. Yu. Efimenko, D. V. Popov	
68
Changes in System Hemodynamics During Static Contractions of Upper  
and Lower Limb Muscles: Influence of Fatigue
A. S. Borovik, M. A. Pecheritsa, O. L. Vinogradova, O. S.Tarasova	
80
Dynamics of Respiratory Rate and Heart Rate Variability when Performing  
a Cognitive Task of Two Levels of Complexity
E. A. Kriklenko, A. V. Kovaleva	
92
Proteome of Dried Blood Spots of Cosmonauts during a 6-Month Flight
I. M. Larina, D. N. Kashirina, L. Kh. Pastushkova, A. S. Kononikhin,  
A. M. Nosovsky, A. G. Brzhozovsky, E. N. Nikolaev, O. I. Orlov	
105
Adaptive Changes in Human Leukocytes in Response to a Long-Term Stay in Antarctica
N. N. Veiko, E. S. Ershova, E. M. Malinovskaya, E. A. Savinova,  
J. M. Chudakova, J. I. Eliseeva, S. V. Kostyuk, A. A. Sadova, V. A. Shmarov,  
-M. P. Rykova, N. Yu. Osetskiy, S. A. Ponomarev	
137
Na+/K+ Ratio in Blood Serum as a Criterion of Human Functional State
Yu. V. Natochin	
144
REVIEWS
Results of a 100-Year Study of the Problem of Overtraining
E. A. Gavrilova, O. A. Churganov
Pharmacodynamics of Drugs Adaptation to Activity in Extreme Conditions
Yu. V. Vakhitova	
150

ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА,  2024, том 50, № 4,  с.  3–21
УДК 612.821 + 612.661 
МЕЖИНДИВИДУАЛЬНОЕ СХОДСТВО ПРОСТРАНСТВЕННОЙ 
ОРГАНИЗАЦИИ ЭЭГ: ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
© 2024 г. Е.А. Панасевич*, М.Н. Цицерошин 
ФГБУН Институт эволюционной физиологии и биохимии имени И.М. Сеченова РАН, Санкт-Петербург, Россия
*E-mail: panek1@yandex.ru
Поступила в редакцию 14.11.2023 г.
После доработки 27.05.2024 г.
Принята к публикации 06.06.2024 г.
В исследовании принимали участие 39 взрослых испытуемых, 28 детей 12 лет, 21 ребенок 8–9 
лет, 26 детей 5–6 лет и 16 новорожденных. В каждой возрастной группе вычисляли коэффициент 
межиндивидуального сходства пространственной организации электроэнцефалограммы (ЭЭГ) 
по алгоритму кросскорреляции Пирсона. Был выявлен высокий уровень межиндивидуального 
сходства пространственной структуры дистанционных связей ЭЭГ – и у взрослых, и у детей 
он превышал 0.80, – что позволяет предполагать наличие высокой общевидовой генетической 
детерминации формирования в онтогенезе ребенка морфофункциональной организации межкортикальных взаимодействий. У женщин, по сравнению с мужчинами, был выявлен достоверно 
более высокий уровень межиндивидуального сходства пространственной организации ЭЭГ по 
всем исследованным комбинациям связей ЭЭГ. Анализ полученных данных позволяет с высокой 
степенью вероятности предположить, что относительная стабильность в онтогенезе пространственной структуры динамической активности коры, по-видимому, обеспечивается главным 
образом за счет детерминированных генотипом отдаленных внутри- и межполушарных взаимосвязей, формирующих определенный морфофункциональный «каркас» неокортекса. Более 
функционально специфические взаимодействия реализуются, по всей видимости, через более 
пластичные «локальные цепочки» ближних межкортикальных взаимосвязей. Такая системная 
организация межкортикальных взаимодействий позволяет обеспечивать как сохранность индивидуальных свойств личности, так и способность мозга к эффективной адаптации к различным 
воздействиям окружающей среды при формировании фенотипа в онтогенезе.
Ключевые слова: онтогенез, системная деятельность мозга, пространственная организация ЭЭГ, межиндивидуальное сходство, межиндивидуальная вариабельность, фактор пола.
DOI: 10.31857/S0131164624040019, EDN: BTPCFO
На основе анализа морфологических данных  
V. Braitenberg [1] показал, что связи между различными областями коры обеспечиваются двумя разновидностями волоконных систем: короткими – в 
пределах серого вещества – и длинными, которые 
обеспечиваются аксонамии и формируют морфофункциональный каркас неокортекса. P.L. Nunez 
перекинул концептуальный мостик между результатами морфологических исследований V. Braitenberg и сведениями о закономерностях пространственного распределения когерентности биопотенциалов [2, 3]. В его работах определялись различные 
роли локальных и глобальных взаимосвязей («global 
versus local») кортикальных полей в генерации электроэнцефалограммы (ЭЭГ) человека. Затем вопросы пространственно-временной организации α-активности на основе сочетанного действия длинных и коротких кортикальных взаимосвязей были 
подробно исследованы R.W. Thatcher et al. [4–7]. 
Они разработали модель пространственной организации ритмической активности мозга, в основе 
которой лежат принципиально различные механизмы дистантного и локального взаимодействия 
биоэлектрической активности кортикальных полей. В наших работах была показана гетерохронность формирования в онтогенезе человека длинных и коротких систем функциональных связей и 
их различия в обеспечении тех или иных сторон 
интегративной деятельности мозга [8–10], а также 
высказано предположение о возможной генетической детерминации организации длинных продольных и поперечных волоконных систем конечного мозга и преимущественном влиянии внешней 
среды на развитие коротких межкортикальных связей. Это предположение получило подтверждение 
в дальнейших наших исследованиях, проведенных 

ПАНАСЕВИЧ, ЦИЦЕРОШИН
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
том 50
№ 4
2024
совместно с сотрудниками Института физиологии 
имени И.П. Павлова РАН (г. Санкт-Петербург) с 
использованием близнецового метода [11, 12], где 
была показана высокая генотипическая обусловленность становления длинных межкортикальных 
связей в отличие от относительно коротких, развитие которых, согласно этим данным, в большей 
степени зависит от влияния факторов внешней 
среды. Подобные результаты были получены ранее 
и в работе [13].
Таким образом, целесообразно объединить рассмотрение двух фундаментальных проблем нейрофизиологии и психогенетики – связать вопросы об особенностях формирования в онтогенезе 
«глобальных» и «локальных» волоконных путей 
конечного мозга с вопросами о преобладающей 
роли в их развитии генетической детерминации 
или преимущественного влияния окружающей 
среды. Речь идет о концептуальном синтезе двух 
наиболее известных в биологических науках дихотомий – «global versus local» и «nature versus nurture» 
– в рамках учения о развитии человеческого мозга. Если в основании первой («global versus local») 
в нейрофизиологии лежат работы V. Braitenberg и 
P.L. Nunez, то приоритет в формулировке второй 
(«nature versus nurture») принадлежит знаменитому 
английскому естествоиспытателю XIX в. F. Galton 
[14–16]. Необходимо подчеркнуть, что при попытке концептуального синтеза этих проблем особое 
значение следует придавать экспериментальным 
данным, свидетельствующим о морфофункциональном строении мозга человека с точки зрения 
именно общевидовых, а не индивидуальных особенностей изучаемых признаков. Следует обратить 
внимание на то, что большинство современных 
исследований влияния наследственных факторов 
на нейрофизиологическую организацию мозга 
человека, в особенности исследования с использованием близнецового метода, в основном были 
направлены на изучение степени генетической 
обусловленности индивидуальной изменчивости 
изучаемых признаков. Проблема генетической детерминации общевидовых признаков, типичных 
для мозга человека как вида Homo sapiens sapiens, 
не только в значительно меньшей мере подвергалась систематическому изучению [17, 18], но даже 
и методология такого исследования крайне мало 
разработана [19]. Исходя из этих положений, в настоящем исследовании была предпринята попытка 
приблизиться к ответу на вопрос об оценке степени генетической детерминации формирования в 
онтогенезе человека различных по протяженности волоконных систем конечного мозга. Решение 
этой задачи осуществлялось с помощью анализа 
оценок межиндивидуального сходства пространственной структуры биопотенциалов мозга, регистрируемых в различных комбинациях дистантных 
связей многоканальной ЭЭГ у взрослых и у детей, 
начиная с периода новорожденности.
МЕТОДИКА
В исследовании принимали участие 108 испытуемых: 38 взрослых (от 18 лет до 41 года) и 70 детей. Из них были сформированы четыре возрастные группы: взрослые (15 мужчин и 23 женщины, 
средний возраст 25 и 26 лет соответственно), дети 
12 лет (14 мальчиков и 14 девочек), дети 8–9 лет (17 
мальчиков и 11 девочек), дети 5–6 лет (12 мальчиков и 14 девочек) и 16 новорожденных в возрасте 
до 1 мес. (9 мальчиков и 7 девочек). Все взрослые 
испытуемые и дети 5–6, 8–9 и 12 лет были правшами (по методике М. Аннет, модифицированный 
вариант по Л.И. Вассерману). 
Регистрацию ЭЭГ осуществляли на 24-канальном компьютерном электроэнцефалографе (полоса пропускания – 0.5–30 Гц, 185 Гц – частота квантования, монополярно, от 20 отведений). Объединенные электроды на мочках ушей использовали в 
качестве референта. 16 электродов из 20 располагали по международной схеме 10–20 симметрично 
в переднелобных (Fp1, Fp2), заднелобных (F3, F4), 
нижнелобных (F7, F8), центральных (C3, C4), средневисочных (T3, T4), задневисочных (T5, T6), теменных (Р3, Р4) и затылочных областях (O1, O2). 4 
электрода устанавливали дополнительно – по два 
в передневисочных областях (T1, T2), и в зонах ТРО 
обоих полушарий, т.е. в зонах перекрытия височной, теменной и затылочной областей (TР1, TР2). 
Для новорожденных использовали 12-канальную 
схему отведений ЭЭГ, с расположением электродов по международной схеме 10–20 симметрично 
в переднелобных (Fp1, Fp2), нижнелобных (F7, F8), 
центральных (C3, C4), задневисочных (T5, T6), теменных (Р3, Р4) и затылочных областях (O1, O2). 
Во время регистрации ЭЭГ (от 3–4 до 10 мин) испытуемые лежали на спине с закрытыми глазами 
в специально оборудованной камере (затемнение 
и звукоизоляция). Новорожденные находились 
на руках матерей. На протяжении всего времени 
обследования для своевременного обнаружения 
и устранения возможных артефактов за записью 
ЭЭГ на экране монитора непрерывно следил опытный экспериментатор-энцефалографист.
Далее в последовательных эпохах анализа  
(по 4 с), не содержащих артефактов, вычисляли 
матрицы коэффициентов кросскорреляции (КК) 
между ЭЭГ от всех отведений попарно (размерность матриц у взрослых, подростков 12 лет и у детей 8–9 и 5–6 лет – 20 × 20, у новорожденных –  
12 × 12). В каждой записи обрабатывали от 30 до 
90 эпох анализа (в среднем около 60), так как длительность анализируемых периодов ЭЭГ составляла от 2 до 6 мин. Для выявления статистически 
однородных участков ЭЭГ в пределах исследуемого 

	
МЕЖИНДИВИДУАЛЬНОЕ СХОДСТВО ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
5
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
том 50
№ 4
2024
состояния спокойного бодрствования с закрытыми глазами (у новорожденных глаза могли быть 
открытыми) с помощью иерархического агломеративного кластерного анализа проводили сопоставление статистического сходства между матрицами 
кросскорреляционных связей ЭЭГ, соответствующих всем 4-секундным эпохам анализа в данном 
наблюдении. Те матрицы КК ЭЭГ, которые по статистическим характеристикам значимо отличались 
от общей группы матриц (обычно не более 2–7 матриц, и не у каждого испытуемого), исключали из 
дальнейшего анализа, не вызывая значительного 
изменения среднего количества матриц для одного 
испытуемого (около 60). Таким образом исключали кратковременные периоды изменений функционального состояния. Процедуру иерархического 
агломеративного кластерного анализа проводили с 
помощью созданных в лаборатории оригинальных 
программ, она подробно описана в работе [8]. 
Затем поэлементные значения кросскорреляционных матриц многоканальной ЭЭГ, зарегистрированной у каждого из испытуемых, усредняли (с 
применением z-преобразования Фишера) по всем 
отобранным эпохам анализа ЭЭГ, вычисляя средние значения и дисперсии КК ЭЭГ. 
В каждой из возрастных групп, отдельно для лиц 
мужского и женского пола производили вычисление коэффициентов межиндивидуального сходства 
(далее – КМС) пространственной структуры величин КК ЭЭГ, оцениваемых как для всей совокупности дистантных взаимосвязей биопотенциалов 
мозга (при использовании 20 отведений – 190 КК 
ЭЭГ, при 12 – 66КК), так и для различных комбинаций связей ЭЭГ (см. схемы комбинаций на рис. 
1 – «основные» – и рис. 4 – «дополнительные»). 
Подробнее с методикой вычисления КМС можно 
ознакомиться в работах, выполненных с участием 
нашей лаборатории [11, 12], в том числе с исследованием КМС в группах моно- и дизиготных близнецов, а также неродственных пар испытуемых. В 
настоящей работе коэффициент межиндивидуального сходства вычисляли по алгоритму кросскорреляции Пирсона между матрицами кросскорреляции попарно (190 значений для комбинации «Все» 
– полная матрица, выборочные значения матрицы 
– 10 значений для комбинации «Мс», 90 для комбинации «Мк» и т.д.) для всех испытуемых в группе 
(например, девочки 12 лет или мальчики 5–6 лет), 
а затем усредняли по группе с вычислением среднеквадратичных отклонений и дисперсии. Интервалы достоверности полученных средних значений 
КМС в каждой возрастной группе лиц мужского и 
женского пола оценивали по t-критерию Стьюдента с применением z-преобразования Фишера, при 
p = 0.05. В группе мужчин (n = 15) средние значения КМС были получены при усреднении 105 значений межиндивидуальных корреляций, вычисляемых для выделенных пространственных структур 
попарно для всех мужчин в группе, у женщин в 
группе из 23 чел. – при усреднении 253 значений 
попарных кросскорреляций. Количество усредняемых значений рассчитывали по формуле:
	
	
n × (n – 1)/ 2. 	
(1)
У детей 12 лет в группах мальчиков (n = 14) и 
девочек (n = 14) при усреднении 91 значений межиндивидуальных попарных корреляций в каждой 
группе. У детей 8–9 лет в группах мальчиков (n = 
17) и девочек (n = 11) при усреднении 136 и 55 значений межиндивидуальных попарных корреляций 
соответственно. У детей 5–6 лет – при усреднении 
66 и 91 значений КМС в группах мальчиков (n = 
12) и девочек (n = 14). В группе новорожденных 
средние значения КМС были получены у мальчиков (n = 9) и у девочек (n = 7) при усреднении 36 
и 21 значений КМС соответственно. Таким образом, в исследуемых возрастных группах средние 
значения оценок межиндивидуального сходства 
пространственной организации ЭЭГ (R), формировали с помощью усреднения значений КМС среди испытуемых одного пола в пределах каждой из 
возрастных групп. Для всех полученных средних 
значений R вычисляли интервалы достоверности 
(при p = 0.05) с использованием z-преобразования 
Фишера (табл. 1). Комбинаций связей ЭЭГ, по которым оценивали уровень КМС в каждой возрастной группе (отдельно у лиц разного пола – т.е. в 
восьми группах), было 17–11 основных и 6 дополнительных (схемы комбинаций приведены на рис. 
1 и рис. 4). 
Комбинация связей ЭЭГ, названная условно 
«Все» (что значит – все связи), была сформирована из полной матрицы корреляций ЭЭГ (размерностью 20 × 20 – 190 значений, 12 × 12 – 66 значений). К «выборочным» основным комбинациям 
относятся:
«Мс» – межполушарные связи ЭЭГ между билатерально симметричными областями коры (например, Fp1–Fp2, C3–C4 и т.д.) – всего 10 связей при 
использовании 20 отведений, 6 – при 12; 
«Мк» – межполушарные «косые» связи; 
«Бл» – «ближние связи» – дистантные связи 
ЭЭГ, оцениваемые для рядом находящихся отведений в каждом из полушарий; 
«Дл» – «длинные связи» – внутриполушарные 
связи ЭЭГ дистантно удаленных зон коры в обоих 
полушариях, т.е. связи через одно и более отведений в каждом из полушарий; 
«Лп+Пп» – все внутриполушарные связи ЭЭГ в 
пределах левого и правого полушарий; 
«Лв» – «левые височные» – связи ЭЭГ височных 
отделов левого полушария с ЭЭГ от других отведений обоих полушарий (за исключением височных 
отделов правого полушария); 

ПАНАСЕВИЧ, ЦИЦЕРОШИН
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
том 50
№ 4
2024
Таблица 1. Значения коэффициентов межиндивидуального сходства пространственных структур дистантных 
взаимосвязей электроэнцефалограммы (ЭЭГ), оцениваемые по 11 основным и 6 дополнительным комбинациям связей ЭЭГ в группах лиц мужского пола и лиц женского пола разного возраста (у взрослых, детей 12 
лет, 5–6 лет и у новорожденных)
Комбинации 
связей 
ЭЭГ
Взрослые
Дети 12 лет
Мужчины
Женщины
Мальчики
Девочки
Сред.
знач.
Довер.
интервал
Сред.
знач
Довер.
интервал
Сред.
знач.
Довер.
интервал
Сред.
знач.
Довер.
интервал
Все
0.84
+0.014
−0.015
0.88
+0.002
−0.002
0.87
+0.002
−0.002
0.89
+0.001
−0.002
Мс
0.91
+0.014
−0.017
0.97
+0.001
−0.001
0.90
+0.005
−0.005
0.94
+0.003
−0.004
Мк
0.79
+0.019
0.021
0.85
+0.003
−0.003
0.80
+0.004
−0.004
0.84
+0.003
−0.003
Бл
0.43
+0.039
−0.041
0.65
+0.005
−0.005
0.51
+0.006
−0.006
0.56
+0.006
−0.006
Дл
0.75
+0.022
−0.024
0.77
+0.004
−0.004
0.77
+0.004
−0.004
0.79
+0.007
−0.007
Лп+Пп
0.85
+0.003
−0.000
0.85
+0.002
−0.003
0.85
+0.002
−0.002
0.87
+0.003
−0.003
Лв
0.85
+0.014
−0.016
0.87
+0.003
−0.003
0.90
+0.003
−0.003
0.91
+0.002
−0.002
Пв
0.82
+0.018
−0.020
0.87
+0.003
−0.003
0.89
+0.003
−0.003
0.89
+0.004
−0.004
Фр
0.89
+0.015
−0.018
0.94
+0.002
−0.002
0.86
+0.006
−0.006
0.93
+0.004
−0.004
Цн
0.80
+0.021
−0.024
0.91
+0.002
−0.002
0.89
+0.003
−0.003
0.91
+0.001
−0.001
Окц
0.88
+0.012
−0.013
0.91
+0.002
−0.003
0.88
+0.003
-0.003
0.91
+0.002
−0.003
Данные с учетом «гемисферного» принципа
Лп
0.87
+0.011
−0.012
0.87
+0.002
−0.003
0.88
+0.003
−0.004
0.91
+0.002
−0.002
Пп
0.87
+0.013
−0.015
0.87
+0.003
−0.003
0.87
+0.002
−0.002
0.89
+0.004
−0.004
Дл_Л
0.81
+0.006
−0.006
0.82
+0.005
−0.005
0.82
+0.007
−0.007
0.87
+0.005
−0.005
Дл_П
0.77
+0.008
−0.009
0.81
+0.004
−0.005
0.83
+0.004
−0.005
0.84
+0.006
−0.006
Бл_Л
0.46
+0.011
−0.011
0.70
+0.008
−0.009
0.62
+0.007
−0.007
0.67
+0.007
−0.008
Бл_П
0.49
+0.014
−0.014
0.67
+0.005
−0.005
0.49
+0.012
−0.012
0.56
+0.009
−0.009

	
МЕЖИНДИВИДУАЛЬНОЕ СХОДСТВО ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
7
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
том 50
№ 4
2024
Таблица 1. Окончание
Комбинации 
связей ЭЭГ
Дети 8–9 лет
Дети 5–6 лет
Новорожденные
Мальчики
Девочки
Мальчики
Девочки
Мальчики
Девочки
Сред.
знач.
Довер.
интервал
Сред.
знач.
Довер
интервал
Сред.
знач.
Довер.
интервал
Сред.
знач.
Довер.
интервал
Сред.
знач.
Довер.
интервал
Сред
знач.
Довер.
интервал
Все
0.89
+0.003
−0.003
0.88
+0.002
−0.002
0.89
+0.003
−0.003
0.91
+0.002
−0.002
0.84
+0.003
−0.003
0.84
+0.007
−0.008
Мс
0.95
+0.002
−0.002
0.95
+0.003
−0.003
0.96
+0.003
−0.003
0.96
+0.001
−0.002
0.92
+0.014
−0.018
0.89
+0.020
−0.024
Мк
0.86
+0.003
−0.003
0.83
+0.004
−0.004
0.85
+0.003
−0.003
0.87
+0.003
−0.003
0.81
+0.005
−0.005
0.84
+0.008
−0.009
Бл
0.61
+0.009
−0.009
0.62
+0.009
−0.009
0.72
+0.008
−0.009
0.71
+0.005
−0.005
0.58
+0.013
−0.014
0.55
+0.037
−0.039
Дл
0.78
+0.007
−0.007
0.73
+0.009
−0.010
0.79
+0.007
−0.007
0.81
+0.006
−0.007
0.81
+0.009
−0.010
0.68
+0.032
−0.035
Лп+Пп
0.85
+0.006
−0.006
0.84
+0.004
−0.004
0.86
+0.003
−0.004
0.88
+0.003
−0.003
0.81
+0.005
−0.006
0.78
+0.012
−0.013
Лв
0.90
+0.003
−0.004
0.90
+0.003
−0.003
0.92
+0.003
−0.003
0.93
+0.002
−0.002
0.86
+0.007
−0.007
0.82
+0.010
−0.011
Пв
0.88
+0.004
−0.004
0.87
+0.005
−0.005
0.91
+0.003
−0.003
0.92
+0.002
−0.002
0.80
+0.009
−0.009
0.86
+0.009
−0.009
Фр
0.95
+0.003
−0.003
0.95
+0.003
−0.003
0.93
+0.003
−0.004
0.94
+0.002
−0.002
0.86
+0.006
−0.006
0.86
+0.009
−0.010
Цн
0.89
+0.002
−0.002
0.89
+0.002
−0.002
0.89
+0.005
−0.006
0.93
+0.002
−0.002
0.82
+0.007
−0.007
0.80
+0.013
−0.014
Окц
0.89
+0.005
−0.005
0.88
+0.004
−0.004
0.87
+0.004
-0.004
0.91
+0.003
−0.003
0.77
+0.023
−0.025
0.76
+0.016
−0.017
Данные с учетом «гемисферного» принципа
Лп
0.88
+0.006
−0.006
0.88
+0.004
−0.004
0.90
+0.002
−0.002
0.91
+0.002
−0.002
0.87
+0.005
−0.006
0.83
+0.009
−0.009
Пп
0.86
+0.006
−0.006
0.87
+0.004
−0.004
0.88
+0.003
−0.003
0.89
+0.003
−0.003
0.81
+0.010
−0.011
0.87
+0.004
−0.004
Дл_Л
0.85
+0.008
−0.008
0.81
+0.007
−0.007
0.86
+0.004
−0.004
0.88
+0.004
−0.004
0.83
+0.024
−0.028
0.84
+0.019
−0.021
Дл_П
0.81
+0.008
−0.008
0.80
+0.008
−0.008
0.82
+0.005
−0.005
0.83
+0.006
−0.006
0.91
+0.007
−0.008
0.86
+0.009
−0.009
Бл_Л
0.66
+0.012
−0.013
0.69
+0.010
−0.010
0.81
+0.007
−0.008
0.79
+0.005
−0.005
0.69
+0.017
−0.018
0.62
+0.028
−0.032
Бл_П
0.63
+0.009
−0.009
0.64
+0.013
−0.013
0.71
+0.009
−0.010
0.72
+0.006
−0.006
0.58
+0.023
−0.024
0.70
+0.014
−0.015
Примечание: интервалы достоверности полученных средних значений КМС оценивали по t-критерию Стьюдента с применением z-преобразования Фишера, при p = 0.05. Обозначения комбинаций связей ЭЭГ см. в разделе Методика.

ПАНАСЕВИЧ, ЦИЦЕРОШИН
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
том 50
№ 4
2024
«Пв» – «правые височные» – связи ЭЭГ височных отделов правого полушария с ЭЭГ от других 
отведений обоих полушарий (за исключением височных отделов левого полушария); 
«Фр» – «фронтальные» – межполушарные связи биопотенциалов и относительно короткие внутриполушарные связи ЭЭГ в пределах фронтальных отделов коры обоих полушарий; 
«Цн» – «центральные»– межполушарные связи 
биопотенциалов и относительно короткие внутриполушарные связи ЭЭГ в пределах центрально-теменных отделов коры обоих полушарий; 
«Окц» – «окципитальные – межполушарные и 
относительно короткие внутриполушарные связи биопотенциалов в затылочных областях обоих 
полушарий.
Дополнительно исследовали межиндивидуальное сходство в следующих шести комбинациях 
связей ЭЭГ: «Лп», «Пп», «Дл_Л», «Дл_П», «Бл_Л», 
«Бл_П» (схема на рис. 4). Эти комбинации были 
получены разделением по полушариям описанных 
ранее комбинаций «Лп+Пп», «Дл» и «Бл» (рис. 1). 
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Наиболее важным результатом настоящего исследования стало выявление высокого уровня межиндивидуального сходства пространственной организации ЭЭГ во всех обследованных группах – у 
детей и у взрослых. По всем выделенным комбинациям связей биопотенциалов мозга (кроме комбинации «Бл» – ближних связей ЭЭГ) коэффициенты 
сходства в группах взрослых испытуемых достигали высоких величин, превышая значения 0.75–0.80 
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
Âñå
Ìñ
Ìê
Áë
Äë
Ëâ
Ïâ
Ôð
Öí
Îêö
ìóæ÷èíû
æåíùèíû
Ëï+Ïï
0.3
0.2
0.1
0
1 R
R
A
Â
Á
Рис. 1. Межиндивидуальное сходство пространственной организации ЭЭГ у мужчин и женщин (половые различия).
А – средние величины коэффициентов межиндивидуального сходства 11 выделенных пространственных структур 
дистантных взаимосвязей ЭЭГ в группе мужчин (серые столбики) и в группе женщин (белые столбики) в основных 
комбинациях связей ЭЭГ. По вертикали – средние значения оценок межиндивидуальной корреляции R, анализируемые в группе из 15 мужчин по 105 внутрипарным корреляциям, а в группе из 23 женщин – по 253 корреляциям; 
по горизонтали – обозначения комбинаций связей ЭЭГ. Доверительные интервалы оценивались по t-критерию 
Стьюдента с применением z-преобразования Фишера, при p = 0.05. Б – схемы 11 выделенных комбинаций межрегиональных связей ЭЭГ (обозначения в тексте методики). В – половые различия в степени межиндивидуального 
сходства 11 пространственных структур дистантных взаимосвязей ЭЭГ, оцениваемых в группах мужчин (n = 15) и 
женщин (n = 23), по вертикали – средние значения межиндивидуальной корреляции R.

	
МЕЖИНДИВИДУАЛЬНОЕ СХОДСТВО ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
9
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
том 50
№ 4
2024
(рис. 1, табл. 1, Взрослые, Мужчины и Женщины). 
Отличия от нуля значений КМС были значимыми 
с высокой степенью статистической достоверности – при p ≤ 0.01. Самый высокий уровень КМС 
был выявлен для  комбинации связей «Мс» (межполушарные связи ЭЭГ между симметричными 
областями полушарий) в группе женщин – 0.97, в 
группе мужчин – 0.91 (рис. 1, А, Б). Для понимания 
различной роли в организации системной деятельности мозга межкорковых и корково-подкорковых 
интегративных систем, осуществляющих разные 
способы межполушарного взаимодействия, немаловажным следует считать выявляющиеся значительные и достоверные отличия коэффициентов 
межиндивидуального сходства, оцениваемых в 
отдельности для комбинаций «прямых» («Мс») и 
«диагональных» гетеротопических («Мк») связей 
ЭЭГ-полушарий. В последнем случае КМС оказывались значительно ниже (в группе мужчин – 0.79, 
в группе женщин – 0.85, табл. 1).
Высокими значениями КМС, превышающими 
в группе женщин уровень 0.90, характеризовались 
также комбинации дистантных связей биопотенциалов, выделенных в пределах передних и задних 
отделов обоих полушарий мозга. Это – комбинации связей ЭЭГ фронтальных отделов «Фр» (с 
КМС у мужчин – 0.89, а у женщин – 0.94) и окципитальных отделов «Окц» (с КМС = 0.88, 0.91 
соответственно). Также высоким уровнем межиндивидуального сходства отличалась и комбинация 
связей ЭЭГ, выделенных в пределах центрально-теменных отделов обоих полушарий, – «Цн» 
(у мужчин КМС – 0.80, у женщин – 0.91). Существенно, что все эти три комбинации включали 
как межполушарные связи ЭЭГ соответствующих 
им билатерально-симметричных отделов коры, так 
и относительно короткие и длинные внутриполушарные связи ЭЭГ. 
Наименьшие значения межиндивидуального 
сходства были характерны для комбинации «Бл» 
(КМС = 0.43 у мужчин и 0.65 у женщин), это 
комбинация ближних внутриполушарных связей 
ЭЭГ, оценки коэффициентов межиндивидуального сходства для которой производили совместно 
для обоих полушарий. В свою очередь, относительно небольшими значениями коэффициентов 
межиндивидуального сходства отличалась комбинация длинных внутриполушарных связей ЭЭГ – 
комбинация «Дл», т.е. связей, оцениваемых в каждом из полушарий через один и более электрод. 
Эти оценки, хотя и превышали уровень 0.70–0.75 
у мужчин и 0.78 у женщин, но оказывались также 
ниже КМС, характерных для остальных комбинаций связей ЭЭГ (рис. 1). Очевидно, относительно 
невысокие значения коэффициентов межиндивидуального сходства пространственной структуры межрегиональных связей биопотенциалов для 
этих двух комбинаций связей ЭЭГ («Бл» и «Дл») 
указывают на повышенную вариабельность у разных индивидуумов пространственной организации 
биопотенциалов, опосредуемых в обоих полушариях мозга через морфофункциональные системы, лежащие в основе обеспечения дистантного 
взаимодействия активности зон коры в пределах 
каждого из полушарий, как достаточно удаленных, 
так и в особой мере – ближних межкортикальных 
взаимодействий. 
0.9
R
R
R
R
Âñå
Ìñ
Ìê
Áë
Äë
Ëâ
Ïâ
Ôð
Öí
Îêö
Ëï+Ïï
Äåòè 12 ëåò
Äåòè 8–9 ëåò
Äåòè 5–6 ëåò
Íîâîðîæäåííûå
ìàëü÷èêè
äåâî÷êè
Âñå
Ìñ
Ìê
Áë
Äë
Ëâ
Ïâ
Ôð
Öí
Îêö
Ëï+Ïï
Âñå
Ìñ
Ìê
Áë
Äë
Ëâ
Ïâ
Ôð
Öí
Îêö
Ëï+Ïï
Âñå
Ìñ
Ìê
Áë
Äë
Ëâ
Ïâ
Ôð
Öí
Îêö
Ëï+Ïï
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
1
1
Рис. 2. Средние величины коэффициентов межиндивидуального сходства пространственных структур 
дистантных взаимосвязей ЭЭГ в группах мальчиков 
(серые столбики) и в группах девочек (белые столбики) разного возраста, оцениваемые в 11 выделенных 
комбинациях связей ЭЭГ. 
Доверительные интервалы оценивались по t-критерию Стьюдента с применением z-преобразования 
Фишера, при p = 0.05. Обозначения структур см. 
рис. 1.