Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2024, № 9

Учредитель:
Р О С С И Й С К А Я   А К А Д Е М И Я   Н А У К
РОССИЙСКИЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ 
им. И.М. СЕЧЕНОВА
Russian Journal of Physiology
ISSN0869-8139, e-ISSN2658-655X
Основан И.П. Павловым в 1917г.
Издается 12 номеров в год
Журнал издается при поддержке
Отделения физиологических наук РАН и Российского физиологического общества
им.И.П. Павлова
Главный редактор академик РАН Л.Г. Магазаник (ИЭФБ РАН)
Заместитель главного редактора д.б.н. А.В. Зайцев (ИЭФБ РАН)
Р е д а к ц и о н н а я  к о л л е г и я
Антонов С.М.(ИЭФБ РАН), Балабан П.М.(ИВНД и НФ РАН),
Безпрозванный И.Б. (СПбПУ, Санкт-Петербург, Россия;  
UT Southwestern Medical Center, Даллас, США), 
Брежестовский П.Д. (INSERM, Aix Marseille Université, Марсель, Франция),
Гайнетдинов Р.Р. (СПбГУ), Гамбарян С.П. (ИЭФБ РАН),  
Герасименко Ю.П. (ИФ РАН, Санкт-Петербург, Россия; University of Louisville,  
Луисвилл, США), Глазова М.В. (ИЭФБ РАН),  
Гуляева Н.В. (ИВНД и НФ РАН), Зефиров А. Л. (КазГМУ),  
Иванова Л.Н. (ИЦГ СО РАН), Калуев А.В. (СПбГУ), 
Колесников С.С. (ИБК РАН), Марков А.Г. (СПбГУ), 
 Наливаева Н.Н. (University of Leeds, Великобритания),  
Салмина А.Б. (НЦН, Kanazawa University, Канадзава, Япония;  
КрасГМУ, Красноярск; НЦН, Москва, Россия), Семьянов А.В. (ИБХ РАН),  
Скребицкий В.Г. (НЦН), Сороко С.И. (ИЭФБ РАН),  
Степаничев М.Ю. (ИВНД и НФ РАН), Ткачук В.А. (МГУ), Фирсов М.Л. (ИЭФБ РАН), 
Шенкман Б.С. (ИМБП РАН)
Зав. редакцией Кручинина О.В.(ИЭФБ РАН)
Сайт журнала: https://rusjphysiol.org/index.php/rusjphysiol
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
©Российская академия наук, 2024
© Редколлегия “Российского физиологического 
     журнала им. И.М. Сеченова” (составитель), 2024

РОССИЙСКИЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ им. И.М. СЕЧЕНОВА 
Том 110, № 9, 2024
С О Д Е Р Ж А Н И Е
Обзоры 
Астроцитарный маркер GFAP в глиоцитах периферической нервной системы
Е. С. Петрова, Е. А. Колос 
1277
Роль серотонинергической системы в функциональном восстановлении после травмы 
спинного мозга
С. П. Коновалова, Ю. И. Сысоев, А. Ветлугина, К. А. Арсентьев, П. Е. Мусиенко 
1294
Проекционные нейроны префронтальной коры, их участие в формировании различных форм 
поведения и экспрессия в них нейротрофического фактора мозга
У. С. Дрозд, Я. А. Фрик, А. В. Смагин, Д. А. Ланшаков 
1316
Экспериментальные статьи 
Природа спонтанной тонической активности камбаловидной мышцы крысы в условиях 
опорной разгрузки, выявленная при использовании CLP290, нового активатора калийхлоридного ко-транспортера спинного мозга
В. Е. Калашников, К. В. Сергеева, О. В. Туртикова, С. А. Тыганов,  
Т. М. Мирзоев, Б. С. Шенкман 
1337
Влияние форсированного плавания на выполнение теста «избавление подныриванием»
М. А. Тур, И. В. Белозерцева 
1349
Экспрессия эффекторов апоптоза, аутофагии и некроптоза в клетках гиппокампа крыс после 
избыточного потребления Fၱ
О. В. Надей, Н. И. Агалакова 
1362
Экспрессия парвальбумина, остеопонтина и глипикана 4 в нейронах отдаленного от эпицентра 
травматического повреждения поясничного отдела спинного мозга
О. Н. Тутова, И. М. Кабдеш, Я. О. Мухамедшина, Ю. А. Челышев 
1377
2-APB предотвращает атрофические изменения и меняет клеточный сигналинг 
при функциональной разгрузке M. Soleus крыс
К. А. Зарипова, Р. О. Боков, К. А. Шарло, С. П. Белова, Т. Л. Немировская 
1390
D-серин снижает уровень внеклеточного серотонина в медиальной префронтальной коре 
и усиливает формирование реакции страха у крыс
Н. Б. Саульская, М. А. Сусорова 
1406
Взаимосвязь вязкости крови и артериального давления у нормотензивных и спонтанно 
гипертензивных крыс
А. М. Анищенко, А. В. Сидехменова, О. И. Алиев, О. А. Уляхина, О. И. Дунаева,  
М. Б. Плотников 
1420
Участие Сa2+-акцепторных белков в механизмах экзо-эндоцитозного цикла синаптических 
везикул в двигательных нервных окончаниях соматической мускулатуры дождевого червя 
Lumbricus terrestris
Л. Ф. Нуруллин, Н. Д. Алмазов, Е. М. Волков 
1430

РОССИЙСКИЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ им. И.М. СЕЧЕНОВА 
Том 110, № 9, 2024
Вызванная синхронизация тета-ритма ЭЭГ при подготовке саккад и антисаккад по памяти 
в норме и у больных с клинически высоким риском шизофрении
А. В. Павлов, М. В. Славуцкая, М. А. Омельченко, А. В. Котенев, И. С. Лебедева 
1440
Изменения экспрессии апоптоз-ассоциированных белков в височной коре и гиппокампе крыс 
при длительном киндлинге и их коррекция с помощью минолексина
Е. Д. Бажанова, А. А. Козлов, Ю. О. Соколова, А. А. Супонин, Е. О. Демидова 
1455
Упруго-эластические свойства клеточной поверхности и метаболический профиль 
эмбриональной первичной смешанной культуры нейронов гиппокампа в условиях блокады 
Р2Х3-рецептора
А. С. Зеленцова, В. С. Шмигерова, Ю. В. Степенко, М. Ю. Скоркина, А. В. Дейкин 
1475
Участие адренорецепторов в механизмах возникновения патологического сердечного ритма, 
вызванного у новорожденных крысят введением хлорида никеля
С. В. Кузнецов, Н. Н. Кузнецова 
1488
Влияние социальной изоляции и обогащенной среды на активность гипоталамо-гипофизарноадренокортикальной системы, болевую чувствительность и поведение крыс после 
ульцерогенного стрессора
Н. И. Ярушкина, М. Ю. Зенько, О. Ю. Морозова, О. П. Комкова, К. А. Баранова,  
С. Е. Жуйкова, Е. А. Рыбникова, Л. П. Филаретова 
1510
Памяти профессора Нины Константиновны Поповой 
(10 февраля 1929 г. - 28 сентября 2024 г.) 
1529
 

РОССИЙСКИЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ им. И.М. СЕЧЕНОВА 
Том 110, № 9, 2024
Reviews
Astrocyte Marker GFAP in Gliocytes of the Peripheral Nervous System
E. S. Petrova, and E. A. Kolos 
1277
The Role of the Serotoninergic System in Functional Recovery after Spinal Cord Injury
S. P. Konovalova, Yu. I. Sysoev, A. Vetlugina, K. A. Arsentiev, and P. E. Musienko 
1294
Projection Neurons of the Prefrontal Cortex, their Participation in the Formation of Various Forms 
of Behavior and Expression in them of Brain-derived Neurotrophic Factor
U. S. Drozd, Y. A. Frik, A. V. Smagin, and D. A. Lanshakov 
1316
Experimental articles
An Investigation of the Spontaneous Tonic Activity of the Rat Soleus Muscle Following Hindlimb 
Suspension, with a Focus on the E൵ects of Clp290, a Novel Activator of the Spinal Cord PotassiumChloride Co-Transporter
V. E. Kalashnikov, K. V. Sergeeva, O. V. Turtikova, S. A. Tyganov,  
T. M. Mirzoev, and B. S. Shenkman 
1337
E൵ect of Forced Swimming on the Performance of the Water Escape Test´
M. A. Tur, and I. V. Belozertseva 
1349
Expression of Apoptosis, Autophagy and Necroptosis E൵ectors in Cells of Rat Hippocampus 
аfter Excessive F- Consumption 
O. V. Nadei, and N. I. Agalakova 
1362
Expression of Parvalbumin, Osteopontin and Glypican 4 in Neurons of Lumbar Region Distant 
from the Epicenter of Traumatic Spinal Cord Injury 
O. N. Tutova, I. M. Kabdesh, Ya. O. Mukhamedshina, and Yu. A. Chelyshev 
1377
2-APB prevents atrophic changes and alters cellular signalling during unloading of rat m. soleus
K. A. Zaripova, R. O. Bokov, K. A. Sharlo, S. P. Belova, and T. L. Nemirovskaya 
1390
D-Serine Reduces Extracellular Serotonin Level in the Medial Prefrontal Cortex and Enhances 
the Formation of Fear Response in Rats 
N. B. Saulskaya, and M. A. Susorova 
1406
Relationship of Blood Viscosity and Blood Pressure in Normotensive and Spontaneously 
Hypertensive Rats
A. M. Anishchenko, A. V. Sidekhmenova, O. I. Aliev, O. A. Ulyakhina, O. I. Dunaeva,  
and M. B. Plotnikov 
1420
Participation of Ca2+-Acceptor Proteins in the Mechanisms of the Exo-Endocytic Cycle of Synaptic 
Vesicles in the Motor Nerve Endings of The Somatic Musculature of the Earthworm Lumbricus terrestris
L. F. Nurullin, N. D. Almazov, and E. M. Volkov 
1430
Evoked Synchronization of Theta EEG Rhythm during Preparation of Memory-Guided Saccades 
and Antisaccaded in Normals and in Patients with Clinically High Risk for Schizophrenia 
A. V. Pavlov, M. V. Slavutskaya, M. A. Omelchenko, A. V. Kotenev, and I. S. Lebedeva 
1440
CONTENTS

РОССИЙСКИЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ им. И.М. СЕЧЕНОВА 
Том 110, № 9, 2024
Changes in the Expression of Apoptosis-Associated Proteins in the Temporal Cortex and 
Hippocampus of Rats During Long-Term Kindling and Their Correction with Minolexin 
E. D. Bazhanova, A. A. Kozlov, Yu. O. Sokolova, A. A. Suponin, and E.O. Demidova 
1455
Elastic Properties of the Cell Surface and Metabolic Pro¿le of an Embryonic Primary Mixed Culture 
of Hippocampal Neurons under Conditions of P2X3 Receptor Blockade
A. S. Zelentsova, V. S. Shmigerova, Y. V. Stepenko, M. Yu. Skorkina, and A. V. Deykin 
1475
Participation of Adrenoreceptors in the Mechanisms of Pathologic Cardiac Rhythm Induced 
in Newborn Rats by Nickel Chloride Administration 
S. V. Kuznetsov, and N. N. Kuznetsova 
1488
The InÀuence of Social Isolation and Enriched Environment on the Activity of the HypothalamicPituitary-Adrenocortical (HPA) Axis, Pain Sensitivity, and Behavior in Rats after Exposure 
to an Ulcerogenic Stressor
N. I. Yaruskina, M. Yu. Zenko, O. Yu.  Morozova, O. P. Komkova, K. A.  Baranova,  
S. E.  Zhuikova, E. A.  Rybnikova, and L. P. Filaretova 
1510
In Memory of Professor Nina Konstantinovna Popova 
(February 10, 1929 - September 28, 2024) 
1529
 

 ОБЗОРЫ 
РОССИЙСКИЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ им. И.М. СЕЧЕНОВА 2024, том 110, 
№ 9, с. 1277-1293
АСТРОЦИТАРНЫЙ МАРКЕР GFAP В ГЛИОЦИТАХ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ 
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
‹ 2024 г. Е. С. Петрова1, 
, Е. А. Колос1
1Институт экспериментальной медицины, Санкт-Петербург, Россия
*E-mail: iempes@yandex.ru
Поступила в редакцию 24.07.2024 г.
После доработки 19.08.2024 г.
Принята к публикации 20.08.2024 г.
Исследование глиальных клеток периферической нервной системы (ПНС) является 
актуальной проблемой современной нейробиологии. Целью настоящей работы явилось обобщение собственных и литературных данных о распределении глиального 
фибриллярного кислого белка (GFAP) в клетках глии ПНС. Рассматривались особенности экспрессии GFAP в глии энтеральной нервной системы, спинномозгового ганглия и периферических нервных проводников. Сравнительное исследование разных 
популяций глиоцитов ПНС позволило заключить, что белок промежуточных филаментов GFAP распределяется в них по-разному. Анализ литературы показал, что 
несмотря на то, что данный белок широко применяется в качестве молекулярного 
маркера глиальной активации, до сих пор отсутствует понимание точных механизмов участия GFAP в глиальном реактивном ответе. Описанные особенности GFAPсодержащих глиоцитов различных отделов ПНС демонстрируют функциональный 
полиморфизм этого белка. Его свойство экспрессироваться в периферической глии 
в ответ на повреждение нуждается в дальнейших исследованиях.
Ключевые слова: глиальный фибриллярный кислый белок, периферическая нервная 
система, спинномозговой ганглий, нерв, ганглиозные сплетения стенки кишки, регенерация, иммуногистохимия
DOI: 10.31857/S0869813924090015, EDN: AKRXIX
ВВЕДЕНИЕ
В последние годы большое число нейробиологических исследований касается клеток глии. Особое внимание уделяется метаболическим взаимодействиям между глиальными клетками (астроцитами, олигодендроцитами и микроглией) и нейронами, 
особенно в процессе старения и развития нейродегенеративных заболеваний. Большое 
значение для ЦНС имеют нейрон-астроцитарные взаимодействия. Известно, что астроцитарная глия обеспечивает нормальное функционирование нейронов, их защиту 
от токсичности, регулирует синаптическую активность, составляет основу барьерной 
системы мозга, обеспечивает метаболизм [1-3].
Общеизвестно свойство астроцитов экспрессировать белок промежуточных филаментов - глиальный кислый фибриллярный белок (GFAP), который в течение многих 
десятилетий применяется как маркер астроцитарной глии. Одной из основных его 
функций считается поддержание структурной целостности глиальных клеток ЦНС, 

ПЕТРОВА, КОЛОС 
что обеспечивается связыванием промежуточных филаментов с другими компонентами цитоскелета - микротрубочками и микрофиламентами, а также плазматической 
и ядерной мембранами. Кроме этого, промежуточные филаменты играют важную роль 
во внутриклеточном распределении органелл цитоплазмы. Использование нокаутных 
по GFAP животных позволило выявить участие этого белка в формировании гематоэнцефалического барьера, в процессах миелинизации и синаптогенеза, в регуляции 
нейрон-глиальных взаимоотношений [4, 5]. Меньшее внимание уделяется исследованиям нейрон-глиальных взаимодействий в органах периферической нервной системы 
(ПНС).
В ряде обзорных статей авторы сравнивают глиоциты ПНС с астроглией. Цель таких работ заключается в использовании обширных знаний об астроцитах для изучения 
новых аспектов клеток периферической глии [6]. Авторы рассматривают особенности химических мессенджеров тех и других глиоцитов, отмечают использование ими 
кальциевых волн для межклеточной сигнализации, описывают изменения при патологических состояниях [3, 6]. Эти сравнения проводятся на примере клеток-сателлитов 
чувствительных ганглиев и астроцитов и не касаются других популяций периферической глии. Тем не менее актуальность изучения молекулярно-клеточных механизмов 
регуляции функций ПНС, в частности, нейрон-глиальных взаимодействий весьма высока, поскольку касается таких важных аспектов, как проблема боли, восстановление 
периферических нервных проводников, вопросов влияния вегетативных ганглиев на 
развитие патологических процессов в разных органах (например, при сердечной недостаточности, циррозе печени, патологии кишечника и др.). Для решения этих проблем 
необходимо углубленное изучение морфофункциональных особенностей глиальных 
клеток ПНС, их функциональных белков и участия последних в нейрон-глиальных 
взаимодействиях. Одним из таких белков является GFAP. Целью настоящего обзора явилось обобщение собственных и литературных данных о распределении GFAP 
в глиальных клетках ПНС.
Краткая характеристика глиального фибриллярного кислого белка
GFAP является основным компонентом промежуточных филаментов цитоскелета 
астроцитов и считается классическим маркером астроглии. Данные о структурной организации его молекул, изоформах, свойствах и функциях, полученные за последние 
полвека, обобщены в большом числе отечественных и зарубежных обзоров [2, 7-10]. 
Показано, что в клетках, находящихся на разных стадиях развития, и при нейродегенеративных заболеваниях GFAP присутствует в разных изоформах. Известно десять изоформ этого белка: GFAP-Į, -ȕ, -į(-İ), -ț и др. Они имеют определенные отличительные 
особенности в строении молекул, различаются внутриклеточной локализацией, свойствами сборки, особенностями молекулярных взаимодействий [10]. GFAP-Į - наиболее 
распространенная изоформа ЦНС, состоит из 342 аминокислотных остатков. GFAPį-(-İ) - изоформа, характерная для клеток опухолей астроцитарного происхождения 
и глиоцитов мозга при болезни Альцгеймера [2, 8, 11-13]. Изоформа GFAP-į свойственна также нейральным стволовым клеткам и радиальной глии [11]. Экспрессия GFAP 
строго регулируется во время развития мозга и при неврологических заболеваниях.
По данным современной литературы, основными функциями GFAP являются 
поддержание специфической морфологии астроцитов и стабильности их отростков, 
участие в их миграции. Следует отметить, что GFAP не только служит важным структурным компонентом цитоскелета астроцитов, но также участвует в транспортировке 
различных белков к цитоплазматической мембране глиоцитов и их закреплению в ней 
(например, GLAST и GLT-1 [7, 14]), то есть участвует в процессах клеточной передачи 
сигналов и модуляции нейрон-глиальных взаимодействий.
В литературе имеется множество доказательств повышения экспрессии GFAP в астроцитах при моделировании различных заболеваний ЦНС. Наблюдаемая активация 

АСТРОЦИТАРНЫЙ МАРКЕР GFAP В ГЛИОЦИТАХ
синтеза GFAP может играть ключевую роль в развитии астроглиоза [15, 16]. Так, увеличение синтеза GFAP критически важно для формирования утолщенных астроцитарных отростков при реактивном глиозе. Несмотря на разнообразие предполагаемых 
функций белка, показано, что нокаутные по GFAP мыши развиваются без патологий 
ЦНС, и реакция астроцитов на повреждение ЦНС практически не изменяется в отсутствие GFAP [16, 17]. Таким образом, роль GFAP в функционировании глиоцитов 
нервной системы остается неясной.
В связи со значительным увеличением экспрессии GFAP при различных патологических состояниях, включая нейродегенерацию и травмы, этот белок широко используется 
в качестве маркера активации астроглии [5, 18]. Повышенное содержание GFAP является 
ранним ответом на нарушение гомеостаза нервной системы и позволяет выявлять наличие повреждения даже при отсутствии явной гибели нейронов [19]. Предполагается, что 
посттравматическая индукция GFAP и связанный с ней реактивный глиоз могут фактически способствовать нейрорегенерации [20]. Однако важно учитывать, что степень 
активации синтеза GFAP в реактивных астроцитах не во всех случаях пропорциональна 
тяжести повреждения. Считается, что увеличение содержания GFAP является убедительным признаком реактивного ремоделирования астроцитов, но не является абсолютным маркером реактивности, не коррелирует с ее степенью и не указывает на изменение функций реактивных астроцитов [19]. Показано, что и в нормальном мозге уровни 
экспрессии GFAP непостоянны и значительно варьируют в различных клетках [21]. Не 
установлена и связь экспрессии GFAP с изменением клеточной пролиферации [21].
Несмотря на то, что GFAP считается специфичным белком для цитоскелета астроцитов, он встречается и в неглиальных клетках. В частности, в хондроцитах [22] 
и в клетках Ито в печени [23]. Кроме того, он экспрессируется и в клетках периферической глии. Впервые это было отмечено в конце прошлого века для глиоцитов энтеральной нервной системы (ЭНС) [24, 25]. Дальнейшие исследования показали, что 
и другие типы глии ПНС могут экспрессировать GFAP. В настоящем обзоре основное 
внимание уделяется GFAP-содержащим глиальным клеткам ганглиев ЭНС, клеткамсателлитам спинномозговых узлов (root ganglion, DRG) и шванновским клеткам периферических нервных проводников (табл. 1).
Таблица 1. Глиальные клетки периферической нервной системы
Глиальные клетки
Экспрессия GFAP
Ссылки
Базальный уровень 
(в интактных клетках)
Индуцированный уровень 
(после повреждений)
Миелинизирующие 
шванновские клетки
-
 (репаративные SCs)
[26], [27], [28]
Немиелинизирующие 
шванновские клетки
+
 (репаративные SCs)
[26], [27], [28]
Сателлитная глия 
сенсорных ганглиев 
 
 (для определенных 
видов млекопитающих 
и при определенных 
повреждениях)
[29], [30], [31]
Терминальные 
шванновские клетки 
в нервно-мышечном 
соединении
++
[32], [33]
Энтеральная глия
+
 
[20], [34], [35]
Шванновские клетки 
кожи
-
-
[36]

ПЕТРОВА, КОЛОС 
GFAP-содержащие клетки энтеральной глии
Клетки ганглиозных сплетений стенки кишки млекопитающих и человека исследуются в течение нескольких десятилетий [37]. Большинство исследований, проведенных в прошлом столетии с применением электронной микроскопии, были посвящены, главным образом, нервным клеткам ганглиев сплетений Ауэрбаха и Мейснера. 
Меньше внимания уделялось их глиальным элементам. В настоящее время показано, 
что клетки энтеральной глии (enteric glial cells, EGCs) представляют собой большую 
популяцию периферической нейроглии, связанной с телами и отростками нейронов 
ганглиозных сплетений в стенках органов всего желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) 
[38]. По данным последних лет, EGCs играют важную роль в нормальном функционировании кишечника. Они регулируют барьерную функцию эпителия кишечника, через 
белки-транспортеры модулируют нейротрансмиттеры, участвуют в функциональных 
реакциях ЖКТ и имеют тесную связь с микробиотой [38].
Некоторые исследователи выделяют четыре подтипа глиоцитов в ЭНС [35, 39], 
классифицируя их, главным образом, по локализации в стенке ЖКТ. Первый подтип - 
это астроцитоподобные глиальные клетки, расположенные в ганглиях ауэрбахова сплетения и сходные с астроцитами ЦНС. Второй подтип - глиоциты, сопровождающие 
нервные волокна, третий - глиоциты слизистой оболочки, четвертый - сопровождающие нервные волокна в мышечном слое. Другие исследователи делят энтеральную 
глию на два подтипа - астроцитоподобные клетки и нейролеммоциты [40, 41]. Некоторые авторы классифицируют EGCs по экспрессии ряда маркеров [42]. Анализ экспрессии маркеров показал, что большинство клеток глии в межмышечном сплетении 
коэкспрессируют GFAP, S100ȕ и Sox10. При этом значительная часть (до 80 ) глиоцитов за пределами ганглиев не экспрессирует эти белки. Авторы предполагают, что 
комбинации маркеров отражают динамическую регуляцию генов в клетке и не являются свойством определенного типа глии. Таким образом, с точки зрения фенотипических особенностей отмечается гетерогенность и пластичность EGCs, подчеркивается 
необходимость дальнейших исследований, направленных на определение их участия 
в функциях ЖКТ в норме и при патологии [42, 43].
Астроцитоподобные глиальные клетки межмышечного ганглиозного сплетения 
располагаются вокруг нейронов, плотно прилегая к их телам и отросткам (рис. 1). 
GFAP+ глиоциты имеют отростчатую форму, их отростки проникают между всеми 
нейронами и располагаются на границе ганглиев с окружающими тканями, формируя 
структуры, сходные с ножками астроцитов. В связи с такими особенностями морфологии и локализации эти клетки и получили свое название «астроцитоподобные» [35, 
40]. Глиальные клетки стенки кишечника отличаются от сателлитов нейронов интрамуральных ганглиев парасимпатической и симпатической нервной системы, а также 
от клеток-сателлитов сенсорных ганглиев [44]. Это связано с особенностями строения ганглиев ЭНС, которые состоят только из нервных и глиальных клеток. Ганглии 
окружены базальной мембраной, отделяющей их от окружающих тканей, кровеносные 
сосуды и элементы рыхлой соединительной ткани располагаются за базальной мембраной [37, 41].
Относительно функций GFAP в EGCs ганглиев межмышечного сплетения кишки 
имеются только предположения. По аналогии с астроглией ЦНС можно считать, что 
основными функциями GFAP являются обеспечение специфических структурных особенностей глиоцитов ЭНС и поддержание стабильности их отростков. Глиальные клетки, экспрессирующие GFAP, непосредственно связаны с нейронами и их отростками, 
простирающимися в подслизистый и мышечный слои кишечника. Предположительно 
их функции включают в себя нейромодуляцию (например, путем активного поглощения внеклеточных нейротрансмиттеров глиальными клетками), участие в транспорте 
нейромедиаторов к клеточной поверхности и последующей деградации [20].

АСТРОЦИТАРНЫЙ МАРКЕР GFAP В ГЛИОЦИТАХ
При патологии отмечена не только нейромодуляторная роль EGCs, но и иммуномодуляторная [45]. Показано, что двунаправленная связь между EGCs и иммунными 
клетками способствует иммунному гомеостазу желудочно-кишечного тракта, а перекрестные взаимодействия между EGCs и раковыми стволовыми клетками регулируют 
опухолеобразование [45].
Следует отметить, что при кишечной патологии отмечается увеличение экспрессии 
GFAP в EGCs. Так, вестерн-блот-анализ демонстрирует, что уровень экспрессии GFAP
повышается в глиоцитах сплетений слизистой оболочки толстой кишки пациентов 
с воспалительными заболеваниями кишечника [20, 34]. То есть активация экспрессии 
GFAP кишечной глией может быть реакцией на провоспалительные цитокины, аналогичной реакции астроцитов в ЦНС. Предполагается, что увеличение экспрессии GFAP
кишечными глиоцитами может поддерживать целостность тканевых барьеров воспаленного кишечника, вырабатывая защитные факторы [34]. При развитии опухолей также обнаружено усиление экспрессии GFAP [35].
Несмотря на то, что молекулярные механизмы нейроглиальных взаимодействий 
в ЭНС активно исследуются [40], по-прежнему недостаточно данных, которые бы свидетельствовали об участии GFAP в процессах клеточной передачи сигналов или в механизмах регуляции молекулярных взаимодействий между нейронами и глией.
Современные исследования, выполненные с применением ПЦР в реальном времени и вестерн-блоттинга, показали, что GFAP в EGCs встречается в разных изоформах: 
GFAP-ț [46] и GFAP-j [8]. В отличие от этого типа периферической глии основным 
транскриптом мРНК GFAP в глии сенсорных ганглиев и нервов считается GFAP-ȕ [9].
LC
AG
N
M
M
I
N
N
(a)
(b)
Рис. 1. Астроцитоподобные глиальные клетки в ганглиях межмышечного сплетения. N - нейроны; I - межганглионарный тяж; М - мышцы; LC - лимфатический капилляр; AG - аганглионарный участок. Иммуногистохимическая реакция на GFAP, î400 (рисунок из статьи Чумасова с соавт., 2023 [41]).
Глиальные клетки спинномозговых узлов и GFAP
Глия спинномозговых узлов имеет ряд фенотипических и морфологических особенностей, которые отличают ее от других типов глиальных клеток. Это связано с особой структурой спинномозгового узла (DRG). В состав DRG входят первичные сенсорные нейроны, их отростки, глиальные клетки, фибробласты, отдельные макрофаги, 
кровеносные сосуды, поверхность ганглия покрыта соединительнотканной капсулой 
[47]. Сенсорные нейроны имеют округлую или овальную форму, их отростки локали