Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2024, № 8

Учредитель:
Р О С С И Й С К А Я   А К А Д Е М И Я   Н А У К
РОССИЙСКИЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ 
им. И.М. СЕЧЕНОВА
Russian Journal of Physiology
ISSN0869-8139, e-ISSN2658-655X
Основан И.П. Павловым в 1917г.
Издается 12 номеров в год
Журнал издается при поддержке
Отделения физиологических наук РАН и Российского физиологического общества
им.И.П. Павлова
Главный редактор академик РАН Л.Г. Магазаник (ИЭФБ РАН)
Заместитель главного редактора д.б.н. А.В. Зайцев (ИЭФБ РАН)
Р е д а к ц и о н н а я  к о л л е г и я
Антонов С.М.(ИЭФБ РАН), Балабан П.М.(ИВНД и НФ РАН),
Безпрозванный И.Б. (СПбПУ, Санкт-Петербург, Россия;  
UT Southwestern Medical Center, Даллас, США), 
Брежестовский П.Д. (INSERM, Aix Marseille Université, Марсель, Франция),
Гайнетдинов Р.Р. (СПбГУ), Гамбарян С.П. (ИЭФБ РАН),  
Герасименко Ю.П. (ИФ РАН, Санкт-Петербург, Россия; University of Louisville,  
Луисвилл, США), Глазова М.В. (ИЭФБ РАН),  
Гуляева Н.В. (ИВНД и НФ РАН), Зефиров А. Л. (КазГМУ),  
Иванова Л.Н. (ИЦГ СО РАН), Калуев А.В. (СПбГУ), 
Колесников С.С. (ИБК РАН), Марков А.Г. (СПбГУ), 
 Наливаева Н.Н. (University of Leeds, Великобритания), Попова Н.К. (ИЦГ СО РАН), 
Салмина А.Б. (НЦН, Kanazawa University, Канадзава, Япония;  
КрасГМУ, Красноярск; НЦН, Москва, Россия), Семьянов А.В. (ИБХ РАН),  
Скребицкий В.Г. (НЦН), Сороко С.И. (ИЭФБ РАН),  
Степаничев М.Ю. (ИВНД и НФ РАН), Ткачук В.А. (МГУ), Фирсов М.Л. (ИЭФБ РАН), 
Шенкман Б.С. (ИМБП РАН)
Зав. редакцией Кручинина О.В.(ИЭФБ РАН)
Сайт журнала: https://rusjphysiol.org/index.php/rusjphysiol
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
©Российская академия наук, 2024
© Редколлегия “Российского физиологического 
     журнала им. И.М. Сеченова” (составитель), 2024

С О Д Е Р Ж А Н И Е
РОССИЙСКИЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ им. И.М. СЕЧЕНОВА 
Том 110, № 8, 2024
Экспериментальные статьи 
Динамика сенсомоторных ритмов ЭЭГ у детей с церебральным параличом при прохождении 
курса нейрореабилитации в зависимости от успешности представления ими движений
В. Б. Павленко, С. В. Власенко, Е. Н. Чуян, А. И. Кайда, Л. С. Орехова,  
Е. А. Бирюкова, Д. В. Павленко, Ш. Э. Татарис 
1223
Интраназальное введение белка GRP78 (HSPA5) противодействует гибели нейронов  
в голубом пятне в модели хронической депривации сна у крыс
М. Б. Пази, И. В. Екимова 
1238
Применение лактоферрина для профилактики и восстановления изменений костной ткани  
у крыс Wistar в условиях опорной разгрузки
К. В. Гордиенко, Н. А. Лукичёва, А. И. Ахметзянова, А. К. Колупаев,  
О. А. Саченков, Т. В. Балтина, Е. Р. Садчикова, Г. Ю. Васильева 
1253
Влияние консервации на изменение объема клеток эндотелия роговицы в среде  
с высокой концентрацией калия
Л. Е. Каткова, Г. С. Батурина, М. М. Тетерин, А. И.  Саханенко,  
И. Г Пальчикова, И. А. Искаков, Е. И. Соленов 
1264

CONTENTS
Experimental articles
EEG Sensorimotor Rhythms Dynamics in Children with Cerebral Palsy During the Course  
of Neurorehabilitation, Depending in the Success of Their Imagination of Movements
V. B. Pavlenko, S. V. Vlasenko, E. N. Chuyan, A. I. Kaida, L. S. Orekhova,  
E. A. Birukova, D. V. Pavlenko and S. E. Tataris 
1223
Intranasal Administration of GRP78 Protein (HSPA5) Counteracts the Neurodegeneration  
in the Locus Coeruleus in a Model of Chronic Sleep Restriction in Rats
M. B. Pazi, and I. V. Ekimova 
1238
Application of Lactoferrin for the Prevention and Restoration of Bone Tissue in Wistar Rats  
under Conditions of Hindlimb Unloading
K. V. Gordienko, N. A. Lukicheva, A. I. Akhmetzyanova, A. K. Kolupaev,  
O. A. Sachenkov, T. V. Baltina, E. R. Sadchikova, and G. Yu. Vassilieva 
1253
E൵ect of preservation on Changes in the Volume of Corneal Endothelial Cells  
in an Environment with a High Concentration of Potassium
L. E. Katkova, G. S. Baturina, M. M. Teterin, A. I. Sakhanenko,  
I. G. Palchikova, I. A. Iskakov, and E. I. Solenov 
1264

 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ 
РОССИЙСКИЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ им. И.М. СЕЧЕНОВА 2024, том 110, 
№ 8, с. 1223-1237
ДИНАМИКА СЕНСОМОТОРНЫХ РИТМОВ ЭЭГ У ДЕТЕЙ 
С ЦЕРЕБРАЛЬНЫМ ПАРАЛИЧОМ ПРИ ПРОХОЖДЕНИИ КУРСА 
НЕЙРОРЕАБИЛИТАЦИИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСПЕШНОСТИ 
ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ИМИ ДВИЖЕНИЙ
‹ 2024 г. В. Б. Павленко1, 
, С. В. Власенко1, 2, Е. Н. Чуян1, А. И. Кайда1, 
Л. С. Орехова1, Е. А. Бирюкова1, Д. В. Павленко1, Ш. Э. Татарис1
1Крымский федеральный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь, Россия
2Научно-исследовательский институт детской курортологии, физиотерапии и медицинской 
реабилитации, Евпатория, Россия

 E-mail: vpav55#gmail.com
Поступила в редакцию 10.04.2024 г.
После доработки 04.06.2024 г.
Принята к публикации 02.07.2024 г.
У 50 детей 7-15 лет обоего пола, страдающих детским церебральным параличом 
(ДЦП), проведен анализ изменений электроэнцефалограммы (ЭЭГ) в частотных 
диапазонах сенсомоторных мю- (8-13 Гц) и бета- (15-25 Гц) ритмов и особенностей восстановления двигательных функций в процессе курса нейрореабилитации 
из 10 сеансов с применением неинвазивного интерфейса «мозг - компьютер - экзоскелет кисти». ЭЭГ регистрировали в 32 отведениях в условиях покоя и кинестетического воображения движений разгибания кистей рук. В зависимости от 
успешности определения программой-классификатором воображаемых состояний 
по паттерну ЭЭГ дети были разделены на две группы - с высокой и низкой успешностью представления движений. У детей исследованных групп при прохождении 
курса нейрореабилитации выявлены отличия в характере изменений амплитуды 
ЭЭГ в частотных диапазонах указанных ритмов. При представлении движений 
правой руки межгрупповые различия для мю-ритма достигали уровня статистической значимости в сагиттальных отведениях лобно-центральных и теменных 
областей неокортекса, для бета-ритма - в сагиттальном лобно-центральном отведении. У детей группы с низкой успешностью в указанных областях на последнем 
сеансе курса по сравнению с первым наблюдался рост амплитуды сенсомоторных 
ритмов, свидетельствующий о развитии торможения в лобно-теменной двигательной сети. У детей группы с высокой успешностью в этих областях амплитуды 
мю- и бета-ритма к последнему сеансу не менялись, т.௘е. степень синхронизации/
десинхронизации сенсомоторных ритмов при представлении движений в процессе 
курса нейрореабилитации оставалась стабильной. Пациенты, состояния которых 
классификатор определял более точно, достигли более высоких показателей реабилитации двигательной сферы. Результаты исследования важны для уточнения 
мозговых механизмов восстановления двигательных функций у пациентов с ДЦП 
под влиянием курса нейрореабилитации.
Ключевые слова: детский церебральный паралич, электроэнцефалограмма, интерфейс мозг - компьютер, мю- и бета-ритм, нейрореабилитация
DOI: 10.31857/S0869813924080017, EDN: BDDGPY

ПАВЛЕНКО и др. 
ВВЕДЕНИЕ
Детский церебральный паралич (ДЦП) является наиболее распространенной причиной инвалидности в детском возрасте. В настоящее время его встречаемость в разных странах составляет от 1.6 до 3.4 случаев на 1000 новорожденных [1]. Данное 
заболевание представляет гетерогенную группу нарушений движения и осанки, обусловленную непрогрессирующим повреждением головного мозга, возникшим на ранних этапах развития (внутриутробный период или первые два года жизни). Гетерогенность клинической картины связана со сложным взаимодействием между поражением 
головного мозга (которое варьирует от случая к случаю в зависимости от локализации, 
степени и времени возникновения), индивидуальным генетическим фоном конкретного ребенка и последующими эпигенетическими и экологическими факторами [2]. Повреждения головного мозга сопровождаются аберрантным формированием нейронных 
связей. Все это приводит к стойкому нарушению тонуса мышц конечностей, запуска 
и координации движений, сенсорному дефициту, когнитивным нарушениям (см. обзор 
[3]). Наиболее частым симптомом у детей с ДЦП является спастичность, то есть состояние повышенного мышечного напряжения, которое ограничивает объем пассивных 
и активных движений в суставах. Спастичность отрицательно влияет на дальнейшее 
развитие двигательных функций и вызывает вторичные нарушения опорно-двигательного аппарата [4]. Причиной спастических нарушений являются поражения как моторных кортикоспинальных, так и таламокортикальных путей. В большинстве случаев 
они возникают вследствие внутриутробного или перинатального инсульта [5].
Существующие медикаментозные и физиотерапевтические методы помощи больным с ДЦП не всегда оказываются эффективными. В связи с этим активно развиваются 
методы нейрореабилитации, основанные на феномене пластичности мозга в условиях 
интенсивных упражнений пациента. К числу таких методов относятся: роботизированная механотерапия [6]; терапия с использованием наблюдения за действиями с последующей их имитацией [7]; применение комплексов, включающих неинвазивные 
интерфейсы мозг - компьютер (ИМК) с биологической обратной связью на основе виртуальной реальности [8, 9] или на основе кинестетической обратной связи с использованием экзоскелета кисти руки (см. обзор [10]). Получены доказательства эффективности 
последнего подхода в улучшении двигательных функций верхних конечностей [11, 12] 
и показателей моторной реализации речи [13] у детей со спастическими формами ДЦП.
У больных с ДЦП степень поражения структур мозга и связей между ними, а также 
пластичность нервной ткани в процессе лечения можно оценить посредством анализа 
характеристик электроэнцефалограммы (ЭЭГ), которые отражают активность распределенных нейронных сетей [2]. При анализе фоновой ЭЭГ у детей с ДЦП в возрасте 
6-14 лет отмечено снижение мощности альфа-ритма в затылочных областях неокортекса и увеличение мощности в тета- и дельта-диапазонах почти во всех отведениях по 
сравнению с контрольной группой здоровых сверстников [14].
Особое внимание в последнее десятилетие уделяется динамике сенсомоторных ритмов ЭЭГ при выполнении пациентами различных функциональных проб. Сенсомоторный мю-ритм, регистрируемый над центральными областями неокортекса, включает как 
минимум две негармонические составляющие - в альфа- (8-13 Гц) и бета- (15-25 Гц) 
диапазонах частот, иногда называемые мю-альфа- и мю-бета-ритмами [15]. Однако большинство исследователей обозначают эти компоненты как мю- и бета-ритмы соответственно. В настоящей работе мы также будем придерживаться этих названий. Мю-ритм 
генерируется в сенсомоторной постцентральной коре, а бета-активность - в прецентральной моторной области неокортекса [16, 17]. Считают [18], что мю-ритм в основном 
отражает сенсомоторные функции, в то время как бета-компонент более тесно связан 
с моторным кортикальным контролем. Поскольку подавление амплитуды (десинхронизация) сенсомоторных ритмов вызывается как реальным движением, так и его вообра

ДИНАМИКА СЕНСОМОТОРНЫХ РИТМОВ ЭЭГ У ДЕТЕЙ
жением, модуляции сенсомоторных ритмов предложено использовать в качестве электрофизиологических маркеров состояния кортикальной сенсомоторной системы и ее 
пластичности в процессе реабилитации у пациентов с ДЦП [2, 19].
Исследования динамики сенсомоторных ритмов ЭЭГ при выполнении движений 
пациентами с ДЦП указывают на ее зависимость от формы заболевания. У детей 
и взрослых с гемипарезом (односторонней формой ДЦП) движения паретичной руки 
сопровождаются меньшей десинхронизацией мю-ритма в центральных отведениях пораженного контралатерального полушария, чем у здоровых людей. Чем меньше падала 
амплитуда мю-ритма и, следовательно, меньше активировалось полушарие, тем выше 
была степень нарушений движений пораженной руки [20]. У детей и подростков с двусторонней формой ДЦП десинхронизация мю-ритма при выполнении движений была 
больше, чем у здоровых сверстников, причем, чем сильнее были выражены нарушения, тем больше десинхронизация. Предполагают, что дети с билатеральной формой 
ДЦП нуждаются в большей степени активации неокортекса, чем пациенты с односторонней формой заболевания [21]. Также у таких пациентов была больше выражена 
десинхронизация бета-ритма. При этом более высокая степень подавления данного 
ритма в большинстве отведений была связана с лучшими показателями исполнения 
двигательных задач [22].
В последние годы было выполнено несколько работ, в которых для восстановления двигательных функций у детей с ДЦП применялись тренировки с использованием 
ИМК. В процессе лечебных сеансов ИМК контролируют паттерны ЭЭГ с помощью 
программы-классификатора и генерируют сигналы биологической обратной связи 
при воображении пациентами собственных движений. Обоснованием для применения 
таких тренировок является тот факт, что в реальном выполнении и кинестетическом 
представлении одних и тех же движений участвуют одни и те же нейронные структуры за исключением лишь моторного выхода, который в последнем случае тормозится 
[10, 23]. Основываясь на обратной связи в реальном времени, дети могут корректировать свои ментальные стратегии. В одной из работ для проведения тренингов у детей 
с ДЦП 8-12 лет применяли визуальную обратную связь (изменение цвета объектов 
и их движения в период воображения движений левой и правой руки) [8]. На протяжении серии сеансов было обнаружено увеличение мощности ЭЭГ в диапазоне 8-15 Гц, 
усредненной для центральных, теменных и височных областей. По мнению авторов, 
рост мощности ЭЭГ в этом диапазоне отражает торможение реального движения при 
его воображении. Такое изменение паттерна ЭЭГ считали индикатором улучшения обработки сенсомоторной информации.
В двух работах с использованием для нейрореабилитации комплекса «Экзокисть-2» 
в качестве сигналов обратной связи выступали движения экзоскелета кисти. В одной из 
них показано, что при воображении движений в виде разгибания пальцев кисти во время первого сеанса у детей и подростков с ДЦП в большинстве отведений наблюдалась 
синхронизация ЭЭГ в диапазоне альфа-ритма (8-13 Гц). К концу серии тренингов из 
десяти сеансов происходило замещение реакций синхронизации на десинхронизацию, 
что свидетельствовало об увеличении активации неокортекса [24]. Также в процессе 
тренингов уменьшились различия в степени реактивности альфа-ритма у пациентов 
с левополушарным и правополушарным поражением. Выявленные перестройки паттерна ЭЭГ в частотной полосе альфа-ритма рассматривались авторами как проявление 
процессов благоприятной реорганизации нейронных цепей, контролирующих планирование и выполнение сложных движений рук.
В другой работе [12] анализировали свойства источников мю-ритма ЭЭГ детей 
и подростков при воображении движений во время управления ИМК. Средняя вероятность успешного распознавания воображаемых движений и состояния покоя во время 
сессий составила 0.51, но у отдельных детей доходила до 0.70. Участников, наиболее 
эффективно управлявших ИМК, характеризовала высокая доля сеансов, в которых уда