Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2024, № 6

Учредитель:
Р О С С И Й С К А Я   А К А Д Е М И Я   Н А У К
РОССИЙСКИЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ 
им. И.М. СЕЧЕНОВА
Russian Journal of Physiology
ISSN0869-8139, e-ISSN2658-655X
Основан И.П. Павловым в 1917г.
Издается 12 номеров в год
Журнал издается при поддержке
Отделения физиологических наук РАН и Российского физиологического общества
им.И.П. Павлова
Главный редактор академик РАН Л.Г. Магазаник (ИЭФБ РАН)
Заместитель главного редактора д.б.н. А.В. Зайцев (ИЭФБ РАН)
Р е д а к ц и о н н а я  к о л л е г и я
Антонов С.М.(ИЭФБ РАН), Балабан П.М.(ИВНД и НФ РАН),
Безпрозванный И.Б. (СПбПУ, Санкт-Петербург, Россия;  
UT Southwestern Medical Center, Даллас, США), 
Брежестовский П.Д. (INSERM, Aix Marseille Université, Марсель, Франция),
Гайнетдинов Р.Р. (СПбГУ), Гамбарян С.П. (ИЭФБ РАН),  
Герасименко Ю.П. (ИФ РАН, Санкт-Петербург, Россия; University of Louisville,  
Луисвилл, США), Глазова М.В. (ИЭФБ РАН),  
Гуляева Н.В. (ИВНД и НФ РАН), Зефиров А. Л. (КазГМУ),  
Иванова Л.Н. (ИЦГ СО РАН), Калуев А.В. (СПбГУ), 
Колесников С.С. (ИБК РАН), Марков А.Г. (СПбГУ), 
 Наливаева Н.Н. (University of Leeds, Великобритания), Попова Н.К. (ИЦГ СО РАН), 
Салмина А.Б. (НЦН, Kanazawa University, Канадзава, Япония;  
КрасГМУ, Красноярск; НЦН, Москва, Россия), Семьянов А.В. (ИБХ РАН),  
Скребицкий В.Г. (НЦН), Сороко С.И. (ИЭФБ РАН),  
Степаничев М.Ю. (ИВНД и НФ РАН), Ткачук В.А. (МГУ), Фирсов М.Л. (ИЭФБ РАН), 
Шенкман Б.С. (ИМБП РАН)
Зав. редакцией Кручинина О.В.(ИЭФБ РАН)
Сайт журнала: https://rusjphysiol.org/index.php/rusjphysiol
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
©Российская академия наук, 2024
© Редколлегия “Российского физиологического 
     журнала им. И.М. Сеченова” (составитель), 2024

РОССИЙСКИЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ им. И.М. СЕЧЕНОВА
Том 110, № 6, 2024
С О Д Е Р Ж А Н И Е
Обзоры
Барберинг у лабораторных грызунов: проблемы и перспективы его изучения
М. М. Котова, В. Д. Рига, А. В. Калуев
867
Анализ груминга грызунов и его поведенческой микроструктуры в современных 
нейробиологических исследованиях
К. В. Апухтин, А. Д. Шевляков, М. М. Котова, С. В. Амикишиев, В. Д. Рига, 
А. Д. Волгин, А. В. Калуев
889
Экспериментальные статьи 
Исследование Na+/К+-АТФазы и компонентов Са2+-транспортирующей системы в миокарде 
в условиях экспериментального преддиабета и диабета 1-го типа у крыс
И. Б. Сухов, О. В. Чистякова, М. Г. Добрецов
915
Влияние гонадотропной стимуляции яичников в условиях хронического 
психосоциального стресса на качество ооцитов мышей
Д. А. Лебедева, Т. Н. Игонина, Е. Ю. Брусенцев, 
Н. А. Шавшаева, С. Я. Амстиславский
930
Влияние дигидрокверцетина на интенсивность оксидативного стресса 
в митохондриях печени крыс при гипотермии
Р. А. Халилов, А. М. Джафарова, З. Г. Рабаданова, М. Б. Джафаров
945
Особенности пространственно-временной структуры мышечных синергий при реализации 
профилирующих элементов в художественной гимнастике
С. А. Моисеев, С. М. Иванов
959
Влияние интраназально вводимого инсулина на метаболические показатели 
и факторы воспаления у контрольных и диабетических крыс в условиях 
церебральной ишемии и реперфузии
И. И. Зорина, А. С. Печальнова, Е. Е. Черненко, К. В. Деркач, А. О. Шпаков
976
Влияние грелина на спайковую активность нейронов супрахиазматического ядра крысы
А. Н. Инюшкин, А. Ю. Шарафутдинова, Е. М. Инюшкина, А. А. Инюшкин
994
Прекондиционирование умеренной гипоксией повышает толерантность к последующей 
тяжелой гипоксии у крыс с ЛПС-индуцированной эндотоксемией
Ж. А. Донина
1009
Влияние биополимеров и функционализированных ими микрочастиц ватерита 
на агрегацию тромбоцитов
Д. В. Григорьева, Е. В. Михальчик, Н. Г. Балабушевич, Д.В. Мосиевич, 
М.А. Мурина, О. М. Панасенко, А. В. Соколов, И. В. Горудко
1020
Сравнение влияния антидепрессантов имипрамина и флуоксетина на цикл coн - 
бодрствование и сонные веретена у крыс линии WAG/Rij с абсансной 
эпилепсией и коморбидной депрессией
А. В. Габова, Е. А. Федосова, К. Ю. Саркисова
1037

CONTENTS
Reviews
Barbering in Laboratory Rodents: Problems and Prospects
М. М. Kotova, V.D. Riga, and A.V. Kalueৼ
867
Analyses of Rodent Grooming and Its Behavioral Microstructure
K. V. Apukhtin, A. D. Shevlyakov, M. M. Kotova, S. V. Amikishiev, V. D. Riga, 
A. D. Volgin, and A. V. Kalueৼ
889
Experimental articles
Study of Na+/K+-ATPase and Components of the Ca2+-transporting System in Myocardium 
under Experimental Prediabetes and Type 1 Diabetes in Rats
I. B. Sukhov, O. V. Chistyakova, and M. G. Dobretsov
915
E൵ects of Ovarian Stimulation with Gonadotropins in the Conditions of Chronic 
Psychosocial Stress on the Quality of Murine Oocyte
D. A. Lebedeva, T. N. Igonina, E. Yu. Brusentsev, N. A. Shavshaeva, 
and S. Ya. Amstislavsky
930
E൵ects of Dihydroquercetin on the Intensity of Oxydative Stress in Rat Liver Mitochondria 
at Hypothermia
R. A. Khalilov, A. M. Dzhafarova, Z. G Rabadanova, and M. B. Dzhafarov
945
Spatial-Temporal Structure Features of Muscle Synergies During Pro¿ling Elements 
Implementation in Rhythmic Gymnastics
S. A. Moiseev, and S. M. Ivanov
959
E൵ect of Intranasally Administered Insulin on Metabolic Parameters and InÀammation 
Factors in Control and Diabetic Rats under Conditions of Cerebral Ischemia 
and Reperfusion
I. I. Zorina, A. S. Pechalnova, E. E. Chernenko, K. V. Derkach, and A. O. Shpakov
976
The E൵ects of Ghrelin on Spike Activity of the Suprachiasmatic Nucleus Neurones of the Rat
A. N. Inyushkin, A. Yu. Sharafutdinova, E. M. Inyushkina, and A. A. Inyushkin
994
Preconditioning with Moderate Hypoxia Increases Tolerance to Subsequent Severe Hypoxia 
in Rats with LPS-Induced Endotoxemia
Zh. A. Donina
1009
E൵ect of Biopolymers and Functionalized by Them Vaterite Microparticles 
on Platelet Aggregation
D. V. Grigorieva, E. V. Mikhalchik, N. G. Balabushevich, D. V. Mosievich, М. А. Murina, 
О. М. Panasenko, А. V. Sokolov, and I. V. Gorudko
1020
Spindles in WAG/Rij Rats with Absence Epilepsy and Comorbid Depression
A. V. Gabova, E. A. Fedosova, and K. Yu. Sarkisova
1037

РОССИЙСКИЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ им. И.М. СЕЧЕНОВА 2024, том 110, 
№ 6, с. 867-888
БАРБЕРИНГ У ЛАБОРАТОРНЫХ ГРЫЗУНОВ: ПРОБЛЕМЫ 
И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ
‹ 2024 г. М.М. Котова1, В.Д. Рига1, А.В. Калуев1, 2, 3, 

1Научный центр генетики и наук о жизни, Научно-технологический университет «Сириус», 
Федеральная территория Сириус, Россия
2Институт трансляционной биомедицины, Санкт-Петербургский государственный 
университет, Санкт-Петербург, Россия
3Институт экспериментальный медицины, Национальный медицинский исследовательский 
центр им. В.А. Алмазова МЗ РФ, Санкт-Петербург, Россия

E-mail: avkalueৼ#gmail.com
Поступила в редакцию 20.01.2024 г.
После доработки 23.02.2024 г.
Принята к публикации 14.05.2024 г.
Барберинг представляет собой поведенчески обусловленную алопецию (выкусывание шерсти и вибрисс), часто наблюдаемую у лабораторных грызунов. В научной 
литературе активно обсуждается биологическая роль и взаимосвязь барберинга со 
стрессом, агрессией, грумингом и аберрантным стереотипным поведением. В работе 
рассмотрены новейшие данные по нейробиологии, генетике и фармакологии барберинга, а также его влияния на поведение и ЦНС грызунов. Понимание природы 
барберинга и его влияния на состояние лабораторных животных является важным 
фактором, который необходимо учитывать в экспериментальной работе.
Ключевые слова: барберинг, мыши, груминг, крысы
DOI: 10.31857/S0869813924060011, EDN: BFFOMT
ВВЕДЕНИЕ
Барберинг - поведенчески обусловленная потеря (выкусывание) шерсти и вибрисс, 
несвязанная с дерматологическими заболеваниями и часто наблюдаемая в популяциях 
лабораторных грызунов [1-4]. Представляя собой целый спектр паттернов потери шерсти (табл. 1, рис. 1), барберинг широко распространен у лабораторных мышей [2], крыс 
[5], кроликов [6-8], шиншилл и других видов животных [9]. Поскольку подавляющее 
число работ по данной тематике посвящено барберингу у грызунов, особенно у мышей 
как у наиболее распространённого объекта биологических исследований, настоящий 
обзор сосредоточен на рассмотрении барберинга у лабораторных мышей и крыс. Впервые данный эффект был описан как «поедание вибрисс», и поэтому в более ранних 
работах можно найти термины whisker-eating или fur trimming [1]. Иные встречающиеся в научной литературе названия данному феномену включают эффект Далилы, hairnibbling, hair-trimming, devibrissation, snout denuding и др. [1, 2-4].
 ОБЗОРЫ 

КОТОВА и др. 
Рис. 1. Схематичное изображение типичных форм барберинга у лабораторных мышей (также см. табл. 1): 
(а) - барберинг на голове у мышей линии С57Bl/6, (b) - барберинг морды у мышей линии NMRI, (c) - сильный барберинг всей головы у мышей линии 129/SvJ, (d) - барберинг между ушами у мышей линии 129S1, 
(e) - обкусывание вибрисс у мышей линии A/J, (f) - материнский барберинг живота у мышей линии 129S1. 
Диаграмма приводит типичную локализацию барберинга, степень его выраженности может сильно варьировать среди особей одной линии.
Наибольшее значение у лабораторных грызунов имеет гетеро-барберинг, в реализации которого участвует несколько особей, и обычно (хотя в разной степени) затрагивает 
всех особей в клетке. Такой барберинг связан с механизмами установления социальной 
иерархии [1], поскольку особь-барбер зачастую является доминантной при совместном 
содержании [1-3], наступая на субординантную особь лапами и удерживая ее во время 
барберинга [4]. Барберинг зависит от линии и возраста животных и чаще встречается 
у самок, проявляясь в виде выкусывания шерсти на голове и спине, в также в срезании 
вибрисс [1-4] (табл. 1, рис. 1). Интересно при гетеро-барберинге добровольное поведение 
со стороны реципиента, поскольку даже при наличии решетки между особями барберинг 
продолжается, что возможно только в случае добровольного подхода реципиента [1]. Тем 
не менее барберинг встречается и при одиночном содержании (ауто-барберинг), проявляясь в виде выкусывания собственной шерсти в доступных местах - например, с поверхности живота, груди, гениталий, боков и задних конечностей [1]. Систематический анализ 
барберинга в большой колонии около 3000 мышей показал встречаемость ауто-барберинга на уровне 6 среди индивидуально содержащихся мышей, и в 10 раз меньше среди 
мышей, содержащихся группами [10]. При этом уровень гетеро-барберинга у последних 
был около 7.5, особенно часто встречаясь у самок. Анализ колонии мышей линии A2G 
демонстрирует встречаемость барберинга на уровне 75 от общего числа клеток с животными в возрасте 2 месяцев [11]. Почти во всех клетках с самцами или самками мышей 
линии NMRI также обнаружен выраженный барберинг (собственные наблюдения, 20032006 гг.). Таким образом, барберинг является широко распространённым поведением лабораторных грызунов в условиях современных вивариев (табл. 1).

БАРБЕРИНГ У ЛАБОРАТОРНЫХ ГРЫЗУНОВ
Таблица 1. Примеры разновидностей барберинга у лабораторных мышей (также см. рис. 1)
Описание
Линия
Ссылка
Гетеро-барберинг
Обкусывание, вырывание вибрисс
A/J
[2]
Полное выбривание вибрисс
NMRI, C57Bl/6, BALB/cJ, A2G
[1, 2, 11]
Выбривание шерсти вокруг глаз
C57Bl/6, C57Bl/6-129SvJ
[1, 2]
Выбривание шерсти между ушей
C57Bl/6, C57BL/6-129S1, C57Bl/6-129SvJ
[2]
Выбривание шерсти на морде
NMRI
[2]
Выбривание шерсти на теле
C57Bl/6, C57Bl/6-129S1, C57Bl/6-129SvJ
[2]
Материнский барберинг 
(в области гениталий и живота)
C57Bl/6, 129S1
[2]
Сексуальный барберинг 
(самки самцам)
129S1, C57Bl/6
[3]
Ауто-барберинг
Алопеция на груди, животе, боках
C57Bl/6J, C57Bl/6J-/Ay
[10]
Как и у мышей, барберинг широко представлен у лабораторных крыс [5, 12, 13, 14]. 
Например, при действии хронического 10-дневного стресса наблюдается ухудшение 
общего состояния животных, их шерстяной покров выглядит неопрятно, и отмечается 
частый ауто- и гетеро-барберинг, в результате которого на шерстяном покрове крыс 
возникают участки очаговой алопеции (чаще на мордочке вокруг носа, боках и дорзальной поверхности шеи, у некоторых особей была выгрызена часть вибрисс) на фоне 
повышенной вокализации, локомоторного возбуждения, принятия оборонительных 
и агрессивных поз, а также агрессивных атак на решетки клеток и экспериментатора 
[14]. Кроме того, как и у мышей, у крыс описан материнский барберинг, при котором 
детеныши осуществляли стрижку по отношению к кормящей самке [15]. Интересно 
также, что описан и межвидовой барберинг (например, когда мыши при совместном 
содержании осуществляли барберинг крыс [10]), хотя такие случаи встречаются крайне редко, поскольку совместное содержание является нарушением правил содержания 
лабораторных грызунов.
На практике барберинг у грызунов нередко игнорируют при проведении экспериментальной работы [2, 3, 11], даже если в ряде случаев он может серьезно отразиться 
на результатах исследований (см. далее). Вероятно, это происходит из-за недостаточной изученности данного поведенческого фенотипа, в том числе на фоне как относительного небольшого числа самих работ по данной теме, так и отсутствия заметного 
роста интереса к нему в последние годы. В частности, начиная с 1983 г. по март 2024 г. 
в базе данных Pubmed можно найти всего 33 работы по данной тематике (рис. 2), тогда как поведение груминга у мышей упоминается более чем в 1600 работах, а общее 
количество работ, посвященных поведению мышей, превышает 200௘000. Отражая неадекватность данного положения дел, настоящий обзор посвящен обсуждению новейших данных по нейробиологии барберинга, его фенотипов, проявлениях на фоне различных экспериментальных манипуляций, а также важности данного феномена как 
составляющей различных патологических состояний организма грызунов.

КОТОВА и др. 
Рис. 2. Временная динамика исследовательских работ в области барберинга грызунов, представленных 
в базе данных Pubmed на март 2024 г. Радиус отражает количество работ за определённый год, включая 
обзорные и экспериментальные работы. Следует отметить, что пик публикаций по теме приходится на последние две декады, когда происходила стандартизация экспериментальных доклинических протоколов по 
лабораторным грызунам, и произошел всплеск генно-модифицированных животных, чьи поведенческие 
и физиологические характеристики подробно изучались.
Рис 3. Схематичное распределение линий мышей в зависимости от условного уровня их агрессивности и относительной выраженности барберинга (см. также рис. 1 и табл. 3) [2, 10, 16].

БАРБЕРИНГ У ЛАБОРАТОРНЫХ ГРЫЗУНОВ
БАРБЕРИНГ ПРИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ МАНИПУЛЯЦИЯХ
Барберинг демонстрирует чувствительность к различным генетическим факторам. Например, он различается у мышей разных линий (рис. 3), активно проявляясь 
у самцов и самок линий NMRI и гибридов С57BL6-129S1 (B6S1) [2]. Так как данные 
линии известны как неагрессивные, вероятно, барберинг у них служит замещением 
агрессии, что подтверждается также отсутствием барберинга у агрессивных мышей 
BALB/c [2]. При этом, однако, для близкородственной, но менее агрессивной, линии 
мышей BALB/cByJ проявление барберинга характерно [16], что также согласуется 
с отмеченной выше связью барберинга и общим уровнем агрессивности животных 
(рис. 3). Аналогично, агрессивные мыши линии СВА демонстрируют барберинг в 10 
раз реже, чем неагрессивные мыши линии C57Bl/6 [10]. Отсутствие барберинга у мышей является доминантным признаком, что показано при скрещивании мышей линии 
BALB/c (с практически отсутствующим барберингом) с мышами линии 129S1 (у которых он наблюдается), и отсутствием барберинга в однополых группах у гибридов 
F1 [16]. При этом барберинг встречается как у инбредных, так и аутбредных линий 
мышей (табл. 1), подчеркивая популяционное значение данного фенотипа. Интересная 
форма барберинга наблюдается у мышей линий 129S1 и С57B6, демонстрирующих так 
называемый материнский барберинг (табл. 1), который осуществляют детеныши по 
отношению к матерям, и заключающийся в выбривании шерсти на их животе в период 
выкармливания [2].
Уровень барберинга животных также зависит от возраста и условия содержания 
[1-4, 11]. Например, барберинг вибрисс отсутствует у 100 двухмесячных мышей гибридной линии B6CBA, но составляет около 30-40 к 6- и 10-месячному возрасту 
[17]. У самок линии C57Bl/6J барберинг начинает проявляться к 13-14-й неделе жизни, 
и его уровень зависит от состояния гигиены в домашней клетке (снижаясь при сохранении грязной подстилки) [18]. Возможно, экскременты и моча мышей содержат сигнальные молекулы, содержащие информацию о социальном статусе животных и снижающие барберинг [18]. На уровень барберинга влияют и другие факторы содержания 
животных в виварии - в частности, высота размещения клеток в лаборатории, их материал [19], а также плотность содержания животных в клетке [20]. При ее увеличении 
в домашних клетках вивария у мышей линии BALB увеличивается уровень барберинга 
у самок, и он начинает проявляться у самцов [20]. Помимо усиления барберинга и замедления роста животных, с ухудшением среды содержания возрастает также уровень 
тревоги и концентрация фекальных метаболитов кортикостерона, что свидетельствует 
о состоянии стресса у лабораторных животных с барберингом [20].
Сам уровень стресса и активность глюкокортикоидной гормональной оси также 
связаны с барберингом. Например, при абляции глюкокортикоидных рецепторов в заднем мозге у геномодифицированных мышей линии Cyp11a1, наряду с нарушением 
функционирования нейроэндокринной оси, дисфункции коры надпочечников и ростом 
уровня кортикостерона, наблюдается рост барберинга (табл. 1) и компульсивности 
на фоне снижения исследовательского поведения [21]. На уровень барберинга также 
влияет диета лабораторных животных. Например, кормление мышей линии C57Bl/6 
диетой, повышающей уровень серотонина в мозге (пониженное содержание белка 
и повышенное содержание предшественника серотонина L-триптофана), увеличивает 
проявление барберинга [22].
Интересно, что барберинг у лабораторных грызунов можно не только повысить, 
но и снизить или даже предотвратить в экспериментальных условиях. Например, обогащение среды содержания снижает барберинг у мышей линии у С57Bl/6J, а также 
у кроликов [6, 7]. Кроме того, снижение барберинга можно обнаружить при обеспечении мышей линии C57Bl/6NCrl гнездовым материалом, что стимулирует построение 
гнезда на фоне снижения агрессивного поведения и барберинга [23]. Однако важным 

КОТОВА и др. 
фактором здесь является тип и рассредоточение гнездового материала: при использовании бумажных полосок, равномерно распределенных по клетке, барберинг продолжает наблюдаться, тогда как при использовании «шайбы» из сгруппированных бумажных полос - исчезает [23].
Интересным аспектом для анализа барберинга является его корреляция с поведением лабораторных грызунов в других тестах, прежде всего на социальную иерархию. 
Наиболее сильная такая корреляция выявлена для теста социального доминирования 
в трубке, например, у мышей линии A2G [11, 24]. В данном тесте создается ненасильственная конфликтная ситуация, когда двух грызунов запускают с противоположных 
концов в узкую трубку, в результате чего они встречаются посередине, и особь, постоянно вынуждающая соперника отступать, считается доминантной [1]. Чаще всего 
считается, что доминантными по результатам теста трубки оказываются особи, которые осуществляют барберинг по отношению к сородичам [1]. С другой стороны, 
мыши линии C57Bl/6J, занимающие более высокое положение в социальной иерархии 
(судя по сниженному уровню барберинга в клетке), не всегда являются доминантными 
по результатам теста с трубкой [25]. По другим данным [1], у самцов мышей линии 
C57Bl/6 в тесте трубки отсутствует зависимость между вероятностью победы и наличием или отсутствием вибрисс в результате барберинга. Возможно, однако, что эти 
различия связаны с процедурными особенностями проведения теста с трубкой разными лабораториями [25], а также линейными и половыми различиями в релевантных 
доменах поведения [1].
БАРБЕРИНГ В ПАТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МОДЕЛЯХ
Генетические модели
Как уже отмечалось, барберинг крайне чувствителен к различным генетическим 
манипуляциям, в том числе мутациям и трансгенезу (табл. 2). Подробный перечень 
линий генетически модифицированных мышей с нарушением барберинга содержится 
в Базе данных по геномной информатике мышей (Mouse Genomics Informatics Database) 
(https://www.informatics.jax.org/), поддерживаемой и курируемой Джексоновской лабораторией (США). Например, описано влияние на барберинг со стороны системы нейростероидного гормона витамина Д, поскольку у мутантных мышей с генетической 
абляцией ядерного рецептора витамина Д отмечается аномальное социальное поведение, а также снижение барберинга [26].
Немаловажен также анализ барберинга у генетически модифицированных грызунов в контексте специфических вызываемых патологий ЦНС. Например, барберинг 
снижен у мышей линии 3xTg-AD, которая имитирует поздние стадии нейродегенераций с характерными патологиями бета-амилоида и тау-белка, являясь экспериментальной моделью болезни Альцгеймера [27]. Снижение барберинга у самок мышей 
3xTg-AD может использоваться как социальный маркер в модели болезни Альцгеймера у мышей, легко регистрируемый без инвазивного вмешательства [27]. Данный 
фенотип, наряду со снижением тревожности, у трансгенных мышей линии 3xTg-AD 
отмечается на фоне потери тормозных нейронов, ассоциированных с вибриссами [28].
Атипический барберинг также наблюдается у мышей с нокаутом гена Dvl, который 
кодирует белок dishevelled, вовлеченный в путь развития wingless/Wnt [29]. Мыши с дефицитом этого белка жизнеспособны и фертильны, однако демонстрируют нарушение 
социального поведения (снижение количества социальных взаимодействий) по сравнению с контролем линии 129/SvEv, являясь доминантными особями (в тесте трубки) 
cо сниженным уровнем барберинга, однако при содержании совместно с контролем 
сами, наоборот, ему подвергаются [29].

БАРБЕРИНГ У ЛАБОРАТОРНЫХ ГРЫЗУНОВ
У гетерозиготных мышей с дефицитом гена Atp1a3, кодирующего альфа-субъединицу Na/K-АТФазы в нейронах мозга, наблюдается ряд неврологических расстройств, 
включая паркинсонизм, альтернирующую гемиплегию детства, мозжечковую атаксию, 
арефлексию, атрофию зрительного нерва и синдром потери слуха [30]. Гетерозиготная 
линия мышей-мутантов по данному гену демонстрирует изменение в нейротрансмиссии (усиление торможения в коре мозжечка), нарушение двигательной функции после 
воздействия стрессоров, а также снижение уровня барберинга и социального взаимодействия на фоне неизмененной агрессии и формирования социальной иерархии [30].
Исследование барберинга также важно в контексте патологического репетитивного поведения в лабораторных условиях вивария и моделирования на животных обсессивно-компульсивного расстройства (ОКР). Например, у гетеро- и гомозиготных 
мышей-нокаутов по гену Btbd3 (кодирующему белок 3, содержаний домен BTB/POZ 
(BTBD3) - фактор транскрипции, критичный для развития первичной сенсорной коры 
мозга), наблюдается увеличение барберинга на фоне роста двигательной активности 
и нарушения целенаправленного поведения [31]. При этом введение антидепрессантов, стандартно используемых при терапии ОКР в клинике, например, селективного 
ингибитора обратного захвата серотонина (СИОЗС) флуоксетина в течение 14 недель, 
нормализует (снижает) барберинг, причем корректирующий эффект проявлялся только 
у гетерозиготных животных [31].
Помимо генетической компоненты, на уровень патологического барберинга у лабораторных животных может влиять также их гормональный статус. Так, компульсивное 
поведение самцов мышей линии ArKO с нокаутом по гену ароматазы, сопровождаемое 
высоким уровнем барберинга, ассоциируется со снижением катехол-О-метилтрансферазы (КОМТ) в лобной коре, гипоталамусе и печени. КОМТ осуществляет превращение андрогена в эстроген, и поэтому компульсивное поведение и барберинг связаны 
с дефицитом эстрогена, что также подтверждается возвращением данного поведения 
к норме после терапии 17-бета-эстрадиолом [32]. Еще один пример влияния гормонального статуса наблюдается у мышей с нокаутом гена GalNAc-4-ST1, кодирующего 
сульфотрансферазу, которая осуществляет присоединение N-ацетилгалактозаминовой 
группы к лютеинизирующему гормону, обеспечивая его выведение из крови. У самцов 
нокаут данного гена приводит к росту уровня тестостерона, и, в итоге, к увеличению 
барберинга на фоне преждевременного полового созревания [33]. Эти наблюдения указывают на возможную важную роль половых гормонов в регуляции барберинга у грызунов.
Повышен уровень барберинга также у мышей с нокаутом AChE, гена ацетилхолинэстеразы - фермента, который расщепляет ацетилхолин и является фактором клеточной адгезии при разрастании нейритов. Такие мыши проживают более 2 недель 
в случае подбора специальной диеты с повышенным содержанием жиров и при этом 
демонстрируют выраженный барберинг на фоне сниженной агрессивности [34]. В регуляцию барберинга также, по-видимому, вовлечена индуцибельная синтаза оксида 
азота NO (NOS2). В частности, у мышей с нокаутом гена NOS2 наблюдается аномально 
высокий уровень барберинга, по-видимому, вызванный дефицитом торможения в ЦНС 
в силу участия NOS2 в регуляции уровня глутамата [35]. Эти данные указывают на возможное вовлечение холин- и глутаматергических механизмов в регуляцию барберинга.
Аномальный барберинг также наблюдается у линии мышей с генетическим нокаутом ELA2 (гена эластазы-2, которая, предположительно, осуществляет альтернативный 
путь выработки ангиотензина II и способствует расщеплению мозгового нейротрофина BDNF) [36]. У данной линии мышей повышены уровни барберинга, тревожности 
и компульсивного поведения в тесте закапывания шариков [36]. В целом является 
логичным наличие в литературе большого количества работ по изучению барберинга в моделях компульсивного поведения, так как барберинг является экстремальной 
формой груминга, который сам по себе является симптомом ОКР в животных моделях