Зоологический журнал, 2024, № 12

Российская академия наук
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ  
ЖУРНАЛ
том 103       № 12       2024       Декабрь
Основан в 1916 г. акад. А.Н. Северцовым
Выходит 12 раз в год  
ISSN 0044-5134
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Ю.Ю. Дгебуадзе
Редакционная коллегия:
В.Н. Большаков, Р.Д. Жантиев, Э.В. Ивантер,  
Е.А. Коблик, М.Р.-Д. Магомедов,
К.В. Макаров, М.В. Мина, Д.С. Павлов, О.Н. Пугачёв,  
А.В. Суров (зам. главного редактора),
Д.Ю. Тишечкин, Н.А. Формозов (ответственный секретарь),  
А.Б. Цетлин, С.Ю. Чайка, Н.С. Чернецов, А.В. Чесунов
Зав. редакцией Л.Л. Случевская
Адрес: 119334, Москва, ул. Вавилова, 34, комн. 346
Тел. 8-499-135-71-39
e-mail: zoozhurn@mail.ru
© Российская академия наук, 2024  
© Редколлегия “Зоологического журнала”
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 103, Номер 12, 2024
Исследования однополых видов рептилий при  И.С. Даревском и после него
Э. А. Галоян, И. И. Кропачев, В. Г. Петросян,  
Д. В. Дедух, Ф. А. Осипов, М. С. Аракелян 
4
Гибридогенное видообразование у однополых видов  
и гибридных форм ящериц  рода Darevskia: краткий обзор работ  
И.С. Даревского и современных данных
Л. А. Куприянова 
25
High herpetological diversity in the Caucasian ecoregion:  
an annotated list of species including comments on biogeography and conservation
B. S. Tuniyev, N. B. Ananjeva 
37
Стресс у крапчатых сусликов (Spermophilus suslicus Güld. 1770)  
при переселении из природной популяции в условия полувольного содержания
О. Н. Шекарова, Л. Е. Савинецкая, О. А. Бурканова,  
Е. Н. Суркова, А. В. Чабовский, К. А. Роговин 
77
Полевки рода Alexandromys (Rodentia, Arvicolinae)  
Среднеамурской низменности и описание четырех  
новых вариантов кариотипа Alexandromys maximowiczii (Rodentia, Arvicolinae)
И. В. Картавцева, А. И. Степанова 
91
Индекс дифференциации зубной эмали современных водяных полевок  
рода Arvicola (Arvicolinae, Rodentia) в Азербайджане:  
изменчивость и диагностическое значение
Е. А. Маркова, Л. В. Надирли, С. В. Зыков 
108

Contents
Volume 103, № 12, 2024
Studies on the unisexual reptiles by and since I. S. Darevsky
E. A. Galoyan, I. I. Kropachev, V. G. Petrosyan,  
D. V. Dedukh, F. A. Osipov, M. S. Arakelyan 
4
Hybridogeneous speciation of unisexual species and hybrid forms  
of lizards of the genus Darevskia: a brief review of Darevsky’s papers and modern data
L. A. Kupriyanova 
25
High herpetological diversity in the Caucasian ecoregion:  
an annotated list of species including comments on biogeography and conservation
B. S. Tuniyev, N. B. Ananjeva 
37
Stress in speckled ground squirrels (Spermophilus suslicus Güld. 1770)  
relocated from a natural population to a semi-free outdoor enclosure
O. N. Shekarova, L. E. Savinetskaya, O. A. Burkanova,  
E. N.Surkova, A. V. Tchabovsky, K. A. Rogovin 
77
The vole genus Alexandromys (Rodentia, Arvicolinae)  
of the Middle Amur Lowland and the description of four new karyotype variants  
of Alexandromys maximowiczii (Rodentia, Arvicolinae)
 I. V. Kartavtseva, A. I. Stepanova 
91
Dental enamel differentiation quotient of modern water voles  
of the genus Arvicola in Azerbaijan: variation and diagnostic value
E. A. Markova, L. V. Nadirli, S. V. Zykov 
108

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ,  2024, Том 103, № 12,  с.  3
18 декабря исполнилось 100 лет со дня рождения Ильи Сергеевича Даревского (18 декабря 1924–8 августа 2009), выдающегося отечественного герпетолога, первооткрывателя сетчатого видообразования и партеногенеза у наземных позвоночных, основателя ведущей научной школы герпетологов в нашей стране.
Весь 11 выпуск этого года посвящен памяти Ильи Сергеевича. Три первые статьи данного номера 
продолжают чествование замечательного ученого в год его столетнего юбилея.
И. С. Даревский с урартским (Elaphe urarthica) и каспийским полозами (Dolichophis caspius), 
конец 1950-х гг.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ,  2024, Том 103, № 12,  с.  4–24
Несмотря на биологические издержки наличия 
самцов (Trivers, 1972; Wiley, 1998), половое размножение весьма обычно для многоклеточных организмов, поскольку оно обеспечивает генетическое 
разнообразие потомства. Между тем, в некоторых 
филогенетических линиях независимо происходил 
частичный или полный отказ от самцов. Среди 
животных встречаются как спонтанно или периодически переходящие к размножению без самцов – факультативный и сезонный партеногенез 
соответственно (Гребельный, 2005), так и полностью исключившие самцов из репродуктивного 
цикла виды – облигатный партеногенез и гиногенез. Последний тип размножения предполагает, 
что развитие яйцеклетки индуцируется сперматозоидом, генетический материал которого, однако, 
не сливается с ядром яйцеклетки. Истинный партеногенез, не требующий для размножения участия 
самцов, распространен у первичноротых (Fyon 
et al., 2023), обнаружен у иглокожих (Yamaguchi, 
Lucas, 1984), а среди позвоночных встречается исключительно у рептилий (Kearney et al., 2009; Stöck 
et al., 2021). В качестве примера сезонного партеногенеза можно привести дафний, циклопов и некоторых насекомых; гиногенез характерен для рыб 
и амфибий (Гребельный, 2005; Fyon et al., 2023). 
Факультативный партеногенез встречается в большинстве типов животных и отмечен во всех классох позвоночных, кроме млекопитающих (Lampert, 
2009). Таким образом, современные рептилии выделяются среди других позвоночных способностью 
образовывать клональные линии с длительным 
УДК 575; 573; 591.4; 591.8; 598.112
ИССЛЕДОВАНИЯ ОДНОПОЛЫХ ВИДОВ РЕПТИЛИЙ  
ПРИ И.С. ДАРЕВСКОМ И ПОСЛЕ НЕГО
© 2024 г. Э. А. Галоянa, b,*, И. И. Кропачевa, c, В. Г. Петросянa, Д. В. Дедухd,  
Ф. А. Осиповa, М. С. Аракелянe
aИнститут проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова РАН,  
Ленинский проспект, 33, Москва, 119071 Россия
bЗоологический музей МГУ, Большая Никитская ул., 2, Москва, 125009 Россия
cТульский экзотариум, Октябрьская ул., 26, Тула, 300002 Россия
dLaboratory on Non- Mendelian Evolution Institute of Animal Physiology  
and Genetics CAS, Rumburská 89, Liběchov, 27721 Czech Republic
eНаучно- исследовательский институт биологии Ереванского государственного университета,  
Алека Манукяна ул., 1, Ереван, 0025 Армения
*e-mail: saxicola@mail.ru
Поступила в редакцию 10.08.2024 г.
После доработки 15.08.2024 г.
Принята к публикации 16.08.2024 г.
Размножение без самцов распространено среди разных типов животных, однако редко встречается у позвоночных. Открытие в середине прошлого столетия Ильей Сергеевичем Даревским облигатного партеногенеза, не требующего участия самцов для продолжения рода, сформировало 
новое направление в эволюционной биологии, а однополые виды скальных и хлыстохвостых ящериц, гекконов и сцинков стали объектами пристального внимания биологов. Первооткрыватели 
партеногенеза у позвоночных сильно продвинулись в этих исследованиях, однако новые методы, 
возникшие в последние годы, позволили приблизиться к решению вопросов, связанных с происхождением и эволюцией однополых позвоночных. В предлагаемом обзоре мы представили достижения и результаты по каждому направлению исследований, проводимых И. С. Даревским и его 
коллегами. Кроме того, мы изложили новые идеи и упомянули о последних открытиях в области 
исследования однополых видов рептилий, сделанных после ухода И. С. Даревского. В заключительной части работы мы обозначили круг задач, требующих своего решения в будущем.
Ключевые слова: Даревский, происхождение партеногенеза, рептилии, сетчатая эволюция
DOI: 10.31857/S0044513424120011, EDN: thfade

 
ИССЛЕДОВАНИЯ ОДНОПОЛЫХ ВИДОВ РЕПТИЛИЙ ПРИ  И.С. ДАРЕВСКОМ И ПОСЛЕ НЕГО 
5
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 12
2024
сроком существования (=партеногенетические 
виды). Благодаря этой особенности, у пресмыкающихся реализуются уникальные для позвоночных 
направления эволюции, исследуемые в рамках тем, 
обсуждаемых в предлагаемой работе.
Биологическое разнообразие и происхождение 
партеногенетических видов
В середине прошлого века Илья Сергеевич 
Даревский обратил внимание на отсутствие самцов в некоторых популяциях скальных ящериц 
из Армении. Это наблюдение привело его к мысли о партеногенезе и открыло новое направление 
в исследованиях наземных позвоночных (Даревский, 1957, 1958). В то время скальные ящерицы 
принадлежали к роду Lacerta в рамках полиморфного вида Lacerta saxicola (Банников и др., 1977). 
Однако впоследствии стало понятно, что скальные 
ящерицы вместе с луговой (L. praticola) и артвинской (L. derjugini) ящерицами образуют обособленную кладу, названную в честь Ильи Сергеевича 
“Darevskia” (Arribas, 1999). После открытия партеногенетических скальных ящериц исследователи 
обнаружили другие однополые виды, относящиеся 
к тейидам (Lowe, Wright, 1966), гекконам (Darevsky 
et al., 1984) и агамам (Darevsky, Kupriyanova, 1993; 
Hall, 1970). Несмотря на трудности морфологической идентификации однополых видов рептилий, 
И. С. Даревский описал шесть из семи известных 
партеногенетических видов 1 скальных ящериц, 
два из четырех известных партеногенетических 
видов агамовых ящериц рода Leiolepis и гекконов 
из рода Hemidactylus (табл. 1). Последними описанными партеногенетическими видами стали 
Leiolaemus parthenos в 2016 г. (Cristian et al., 2016) 
и Aspidoscelis preopatae (Barley et al., 2021). К настоящему времени известно, что среди более чем 
7700 описанных видов ящериц (Uetz, 2024) менее 
1% размножается партеногенетически (Dawley, 
1989; Kearney et al., 2009; Stöck et al., 2021). Большинство однополых видов принадлежат подотряду 
Гекконообразные (Gekkota), инфраотряду Сцинкообразные (Scincomorpha) и к группе Lacertoidea 
(Gymnophthalmidae, Lacertidae, Teiidae) (Adams et 
al., 2003; Avise, 2008; Kearney et al., 2009; Malysheva 
et al., 2007; Vrijenhoek, 1989).
После открытия однополых видов рептилий 
Илья Сергеевич высказал догадку об их гибридном 
происхождении (Даревский, 1962, 1967; Даревский 
и др., 1977). Эксперименты по трансплантации 
кожи от обоеполых родительских видов к дочерним 
партеногенетикам и обратно косвенно подтвердили 
1 В строгом смысле группы особей, размножающиеся партеногенетически и обладающие сходным морфотипом и генотипом, нельзя называть видами, поскольку в таких популяциях отсутствует панмиксия.
это предположение (Даревский, Даниелян, 1969, 
1987; Cuellar, McKinney, 1976). Кроме того, И. С. Даревский показал, что партеногенетические скальные ящерицы сходны с предполагаемыми родительскими видами по окраске и по признакам фолидоза 
(Даревский, 1967). Исследования морфологии партеногенетических представителей из родов Teius, 
Aspidoscelis, Cnemidophorus, Heteronotia, Lepidodactylus 
подтвердили сделанные Ильей Сергеевичем выводы о промежуточной морфологии партеногенетических видов гибридного происхождения (Darevsky et 
al., 1985; Сole et al., 1988, 2010; Taylor, 2015; Espeche 
et al., 2023). Использование метода геометрической 
морфометрии (Gabelaia et al., 2017; Espeche et al., 
2023) для сравнительного анализа формы чешуй 
и пропорций различных частей тела у однополых 
и обоеполых видов в дальнейшем позволило лучше 
разобраться в наследовании признаков у гибридных 
особей и проследить связь морфологических особенностей со средой обитания (Barateli et al., 2024).
Гипотеза о гибридном происхождении однополых видов получила подкрепление благодаря 
применению аллозимных (Даревский, Аззел, 1973; 
Neaves, 1969) и цитогенетических методов исследования как на скальных, так и на хлыстохвостых 
ящерицах (Даревский и др., 2000; Lowe et al., 1970). 
Применение молекулярных методов реконструкции филогении позволили установить родство 
партеногенетических видов с обоеполыми предками (Fu et al., 2000; Grismer et al., 2014; Yanchukov 
et al., 2022) и исследовать филогенетические связи между близкими видами и однополыми таксонами в рамках гипотезы “сетчатого видообразования” (Боркин, Даревский, 1980; Гребельный, 2005; 
Baker, 1959; Grant, 1971). Опыты по гибридизации 
родительских видов подтвердили реальность возникновения однополых гибридов в природе (Cole 
et al., 2010). Одновременно с работами, проводимыми со скальными ящерицами, американские 
коллеги обнаружили родительские виды для однополых видов из рода Aspidoscelis (табл. 1), а Холл 
(Hall, 1970) обратил внимание научного сообщества на триплоидных агам-бабочек (Leiolepis), благодаря чему Петерс (Peters, 1971), Бёме (Bohme, 
1982) и позднее Даревский с Л. А. Куприяновой 
(Darevsky, Kupriyanova, 1993) описали новые партеногенетические виды из этого рода. К настоящему моменту практически для всех партеногенетических видов чешуйчатых рептилий показано 
гибридное происхождение (Dawley, Bogart, 1989; 
Stöck et al., 2021) (табл. 1). Существуют, однако, два 
исключения из рода Lepidophyma: L. flavimaculatum 
и L. reticulatum. Эти виды обладают низким внутривидовым генетическим разнообразием, свидетельствующим об их происхождении в результате спонтанного мутагенеза от общего обоеполого предка 
(Sinclair et al., 2010). Для некоторых однополых 

ГАЛОЯН и др.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 12
2024
Таблица 1. Список известных к настоящему времени облигатных партеногенетических видов чешуйчатых рептилий с указанием региона распространения и плоидности
Семейство
Вид
Регион
Плоидность/
число 
хромосом
Материнский 
вид
Отцовский вид
Ссылка
Agamidae
Leiolepis triploida Peters, 1971
Южный Тайланд, Малайзия
3n =
18M + 33m
2n гибрид L. guttata x L. reeevsii
L. belliana?
Darevskiy, Kupriyanova, 
1993
Leiolepis boehmei Darevsky & 
Kupriyanova, 1993
Южный Тайланд
2n =
12M + 22m
L. guttata
L. reevesii
Darevskiy, Kupriyanova, 
1993
Leiolepis guentherpetersi Darevsky 
& Kupriyanova, 1993
Центральный Вьетнам
3n =
18M + 33m
2n гибрд L. guttata x L. reeevsii
L. guttata
Darevskiy, Kupriyanova, 
1993; Galoyan et al., in 
print
Leiolepis ngovantrii (Grismer & 
Grismer, 2010)
Южный Вьетнам
2n =
12M + 22m
L. guttata
L. reevesii
Grismer, Grismer, 2010
Gymnophthalmidae
Gymnophthalmus underwoodi 
Grant, 1958
Южная Америка
2n = 44
G. cryptus?
G. speciosus
Brunes et al., 2019; Cole 
et al., 1993
Loxopholis (= Leposoma) 
percarinatum (Müller, 1923)
Гаяна, Суринам, Французская Гвиана, Бразилия, Венесуэла, Колумбия
2n =
20M + 24m
L. guianense
L. ferreirai
Brunes et al., 2019; Laguna 
et al., 2010
3n =
30M + 36m
L. percarinatum 
2n
Loxopholis sp.
Lacertidae
Darevskia armeniaca (Méhely, 
1909)
Армения, Грузия
2n = 38
D. mixta
D. valentini
Fu et al., 2000; Murphy 
et al., 2000
Darevskia bendimahiensis 
(Schmidtler, Eiselt, Darevsky, 
1994)
Турция, Ван
D. raddei
D. valentini
Darevskia dahli (Darevsky, 1957)
Армения, Грузия
D. mixta
D. portschinskii
Darevskia rostombekowi 
(Darevsky, 1957)
Армения
D. raddei
D. portschinskii
Darevskia unisexualis (Darevsky, 
1966)
Армения
D. raddei 
nairensis
D. valentini
Darevskia sapphirina (Schmidtler, 
Eiselt & Darevsky, 1994)
Турция, Ван
D. raddei
D. valentini
Darevskia uzzelli (Darevsky & 
Danielyan, 1977)
Восточная Турция
D. raddei 
nairensis
D. valentini
Liolaemidae
Liolaemus parthenos Abdala, Baldo, Juárez & Espinoza, 2016
Аргентина (Мендоза)
3n =
19M + 30m
L. laurenti
Liolaemus sp.
Cristian et al., 2016
Teiidae
Aspidoscelis uniparens (Wright & 
Lowe, 1965)
США, Мексика
3n = 69
2n гибрид A. inornatus x A. burti
A. inornatus
Cuellar, 1971; Woolley 
et al., 2004
Aspidoscelis tesselatus (Say, 1822)
США, Мексика
2n =
26M + 20m; 
26M + 21m
A. tigris 
marmoratus
A. gularis scalaris
Lowe et al., 1970; Neaves, 
Gerald, 1968, 1969; Parker, 
Selander, 1976; Pennock, 
1965; Taylor et al., 2001; 
Barley et al., 2022
3n = 69
A. tesseletus
2n
A. sexlineatus

 
ИССЛЕДОВАНИЯ ОДНОПОЛЫХ ВИДОВ РЕПТИЛИЙ ПРИ  И.С. ДАРЕВСКОМ И ПОСЛЕ НЕГО 
7
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 12
2024
Таблица 1. Продолшжение
Семейство
Вид
Регион
Плоидность/
число 
хромосом
Материнский 
вид
Отцовский вид
Ссылка
Teiidae
Aspidoscelis laredoensis (Mckinney, Kay & Anderson, 1973)
Юг США, северная Мексика
2n =
26M + 20m
A. gularis
A. sexlineatus
Barley et al., 2022а; Cole 
et al., 2020; Dessauer, 
Cole, 1989
Aspidoscelis cozumela (Gadow, 
1906)
Мексика
2n = 
28M+22m
A. angusticeps
A. deppii
Barley et al., 2022;
Manríquez Morán et al., 
2000
Aspidoscelis velox (Springer, 1928)
Юго-западные штаты 
США
3n = 
39M+30m
A. burti
A. inornatus 
arizonae
Barley et al., 2021; Cole et 
al., 2019
3n = 
40M+30m
3n = 68 
(38M+30m)
3n = 
37M+30m
Aspidoscelis neomexicanus (Lowe 
& Zweifel, 1952)
Южные штаты США
2n =
24M + 22m
A. tigris 
marmoratus
A. inornatus 
arizonae
Cole et al., 1988, 2010; 
Pennok, 1965
Aspidoscelis exsanguis (Lowe, 
1956)
Южные штаты США, север Мексики
3n = 70
A. preopatae
A. gularis scalaris
Good, Wright, 1984; Moritz et al., 1989; Pennok, 
1965; Barley et al., 2022
Aspidoscelis preopatae Barley et 
al., 2021
Мексика, Сонора
2n = 
26M+21m
A. arizonae
A. burti 
stictogrammus
Barley et al., 2021, 2022, 
Carvalho et al., 2015
Aspidoscelis opatae (Wright, 1967)
3n = 69
A. preopatae
A. inornatus 
arizonae
Aspidoscelis sonorae (Lowe & 
Wright, 1964)
Юг США, Мексика, Сонора
3n = 
41M+30m; 
40M+29m
2n гибрид A. inornatus x
A. burti
A. burti
Lowe et al., 1970; Cole, 
Dessauer, 1995
Aspidoscelis neotesselatus (Walker, 
Cordes & Taylor, 1997)
США
3n = 70
A. tesseletus
A. sexlineatus 
viridis
Taylor et al., 2015
Aspidoscelis rodecki (Mccoy, 
Maslin, 1962)
Мексика
2n =
28M + 22m
A. angusticeps
A. deppii
Manríquez Morán et al., 
2012
Aspidoscelis maslini (Fritts, 1969)
Мексика, Юкатан
2n = 
27M+20m
A. angusticeps
A. deppii
Manríquez Morán et al., 
2000
Aspidoscelis sp. G
2n
A. motague
A. guttatus
Barley et al., 2022
Aspidoscelis neavesi Cole et al., 
2014
Искусственный вид, в природе не встречается
4n = 
52M+40m
A. exsanguis
A. inornatus
Cole et al., 2014; Lutes et 
al., 2011
Aspidoscelis priscillae Cole et al., 
2017
A. uniparents
A. inornatus
Cole et al., 2017
Aspidoscelis townswndae Cole 
et al., 2023
A. exsanguis
A. gularis
Cole et al., 2023

ГАЛОЯН и др.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 12
2024
Таблица 1. Окончание
Семейство
Вид
Регион
Плоидность/
число 
хромосом
Материнский 
вид
Отцовский вид
Ссылка
Cnemidophorus cryptus Cole and 
Dessauer, 1993
Тропики Южной Америки, 
острова Карибского моря
2n = 
26M+24m
обоеполые
Cnemidophorus 
lemniscatus
D – раса
C. gramivagus
Cole, Dessauer, 1993
Cnemidophorus pseudolemniscatus 
Cole, Dessauer, 1993
Север Южной Америки
3n = 
39M+36m
C. cryptus
C. lemniscatus
Cole, Dessauer, 1993
Teius suquiensis Avila, Martori, 
1991
Аргентина
2n? 3n?
(n = 36M + 
18m?)
T. teyou*
T. oculatus*
Espeche et al., 2023; 
Hernando, 1994
Xantusiidae
Lepidophyma flavimaculatum 
Duméril, 1851
Коста Рика, Панама
2n = 18M +  
+ 20m; 3n =
= 27M + 30m
Lepidophyma 
lipetzi
–
Bezy, 1972; Sinclair et al., 
2010
Lepidophyma reticulatum Taylor, 
1955
Коста Рика, Панама
2n =
18M + 20m
Lepidophyma 
lipetzi
Scincidae
Menetia greyii Gray, 1845
RPa, RPb, WP расы
Австралия
3n = 45
2n Menetia greyii 
SAR раса
2n Menetia greyii 
SAN, SAS или 
SAR раса
Adams et al., 2003
Gekkonidae
Hemidactylus garnotii (Dumeril, 
Bibron, 1986)
Южная, Юго- Восточная 
Азия, Полинезия, Новая 
Каледония, Борнео, Ява, 
США, Южная Америка
2n = 38
?
H. karenorum
Darevsky et al., 1984; Ota 
et al., 1993, 1996; McMahan, Zug, 2007
3n = 63
?
?
H. vietnamensis Darevsky, Kupriyanova, Roshin, 1984
Вьетнам
3n = 60
H. bowringii*
H. frenatus*
Darevsky et al., 1984
Hemidactylus stejnegeri Ota, 
Hikida 1989
Тайвань, Китай, Филиппин, Вьетнам
3n = 56
?
?
Ota et al., 1989, 1993
Hemiphyllodactylus typus Bleeker, 
1860
Южная, Ю-В Азия, Индонезия, Океания
3n = 60
?
?
Dedukh et al., 2022
Heteronotia binoei (Gray, 1845) 
(обоеполые расы CА6 и SM6)
Австралия
3n = 60/63
2n гибрид расы H. 
binoei CA6/SM6*
2n раса H. binoei 
SM6 или CA6
Dedukh et al., 2022; 
Moritz, 1983, 1984
Lepidodactylus lugubris (syn Gehyra variegata) (Duméril & Bibron, 
1836)
Юго- Восточная Азия, Южная Азия, Австралия, Океания
Раса А:
2n = 44
Lepidodactylus sp. L. pantai
Cuellar, Kluge, 1972; Karin 
et al., 2021; Radtkey et al., 
1995; Trifonov et al., 2015; 
Volobuev et al., 1993
Раса B:
3n = 66
L. moestus?
Lepidodactylus 
sp.
Nactus pelagicus (arnouxii) 
(Girard, 1858)
Океания, ПНГ
2n = 35; 28
обоеполые 
Nactus pelagicus
?
Moritz, 1987
Typhlopidae
Indotyphlops braminus (Daudin, 
1803)
Тропики Старого и Нового 
Света
3n = 
21M+21m
Indotyphlops sp., 
предком которого был 
I. pammeces
?
Matsubara et al., 2019; 
Sidharthan et al., 2023
Примечания. В скобках рядом с плоидностью указано число хромосом в гаплоидном наборе. Если известны макро (M) и микрохромосомы (m), то они указаны в виде 
суммы. В случае гибридного происхождения представлены предполагаемые материнский и отцовский виды. У триплоидных видов материнским предком был однополый 
вид или линия. ? – данные отсутствуют или сомнительны. * Предковые обоеполые виды известны, но какой из них отцовский, а какой материнский – не установлено.

 
ИССЛЕДОВАНИЯ ОДНОПОЛЫХ ВИДОВ РЕПТИЛИЙ ПРИ  И.С. ДАРЕВСКОМ И ПОСЛЕ НЕГО 
9
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 12
2024
видов, таких как Teius suquensis, существует предположение о гибридном происхождении, однако 
до сих пор это не доказано (Avila, Martori, 1991; 
Espeche et al., 2023).
Современные исследователи сходятся в том, что 
основная причина перехода гибридов к партеногенетическому размножению заключается в трудностях образования бивалентов между гомеологичными хромосомами от разных видов (Janko et al., 
2018; Marta et al., 2023; Stöck et al., 2021). Чтобы 
это произошло, гибридизирующие виды должны дивергировать достаточно сильно, поскольку 
в случае близкого родства между ними происходит интрогрессия генов через фертильных гибридов (Barley et al., 2022). Партеногенез позволяет 
гибридам преодолевать стерильность даже в случае увеличения плоидности при повторной гибридизации. Достоверно известно о существовании 
диплоидно- триплоидных комплексов (табл. 1) партеногенетических видов гекконов (Trifonov et al., 
2015), хлыстохвостых ящериц (Wright, Lowe, 1976), 
агам-бабочек (Darevsky, Kupriyanova, 1993; Grismer 
et al., 2014) и ночных ящериц (Sinclair et al., 2010). 
Наличие триплоидных линий свидетельствует о более сложной картине их возникновения в природе 
и демонстрирует возможность повторной гибридизации диплоидной партеногенетической формы 
с самцами обоеполого вида (Даниелян и др., 2018; 
Danielyan et al., 2008; Grismer, Grismer, 2010). Наиболее распространенная гипотеза предполагает, 
что однополые триплоидные линии возникают при 
слиянии диплоидной яйцеклетки партеногенетической самки с гаплоидным сперматозоидом самца родительского или другого близкого вида (Cole, 
1979; Darevsky et al., 1985; Wright, Lowe, 1976). Согласно менее распространенной версии, диплоидная яйцеклетка спонтанно возникает у самки 
обоеполого вида, после чего происходит оплодотворение гаплоидным сперматозоидом другого 
вида (Avise, 2008). Первая версия возникновения 
полиплоидных видов рептилий наиболее вероятна, 
поскольку известно, что гибридизация триплоидных рыб (Cobitis, Squalius) и амфибий (Ambystoma, 
Pelophylax) с диплоидными самцами приводит 
к появлению тетраплоидных особей, формирующих диплоидно- триплоидно-тетраплоидные комплексы (Васильев, Васильева 1982; Alves et al., 2001; 
Bogart et al., 2007; Janko et al., 2007; Vasil’ev et al., 
2003). В середине прошлого века Астауров предположил, что потомки партеногенетических видов 
способны обойти затруднения в мейозе благодаря 
увеличению числа гомологичных хромосом, возникающему в результате последовательных возвратных скрещиваний с близкими обоеполыми видами 
(Астауров, 1969). Однако у рептилий ничего подобного до сих пор обнаружено не было, а полученные в результате искусственной гибридизации 
тетраплоидные самки A. neavesi и A. priscilae продолжают размножаться без участия самцов (Cole 
et al., 2014, 2017). Однополые триплоидные виды 
плохо отличаются от родительских видов по внешнему виду, однако показано, что геккон H. binoei 
и хлыстохвостая ящерица A. neotesselatus морфологически ближе к тому родительскому виду, чей генотип представлен двумя наборами хромосом, чем 
к виду, от которого достался один геном (Сole et 
al., 2020; Kearney, Shine, 2004; Moritz, 1984; Taylor 
et al., 2015). Показано также, что вклад материнского вида в облик потомка может быть значительнее, чем вклад отцовского. Например, Коул с соавторами (Cole et al., 2014) пишут, что полученные 
ими в ходе искусственной гибридизации тетраплоидные особи A. neavesi больше похожи на материнский триплоидный однополый вид A. exsanguis, чем 
на отцовский вид A. inornatus, хотя один набор хромосом этого обоеполого вида представлен в геноме 
A. exsanguis.
Открытие новых однополых видов происходит 
случайно, а исследователи так и не научились предсказывать их наличие в тех или иных филогенетических линиях. Полиплоидные формы всегда считались 
перспективными кандидатами в партеногенетики 
(Hall, 1970). Однако показано, что среди полиплоидных рептилий не все размножаются без самцов 
(Lamborot, Vasquez, 1998). Вероятно, партеногенетические виды имеет смысл искать в местах вторичного перекрывания ареалов, где разные представители 
одного рода гибридизируют друг с другом и образуют сингамеон (Lotsy, 1925). Наличие потока генов 
между видами и филогенетическими линиями более 
высокого ранга показано для анолисов (Wogan et al., 
2023) и для близких к скальным ящерицам стенных 
ящериц Podarcis (Capula, 1993, 2002; Pinho et al., 2009). 
Возможно, именно в этих или в других многовидовых 
комплексах существует вероятность открыть новые 
однополые виды. Между тем не любые гибридные геномы способны дать начало партеногенетическому 
виду, и даже среди скальных ящериц лишь небольшая 
часть гибридов приобрела возможность однополого 
размножения (Freitas et al., 2022). В тех таксонах, где 
однополых видов (таких как агама- бабочки, скальные 
и хлыстохвостые ящерицы) несколько, материнские 
виды происходят из одной филогенетической клады, 
а отцовские виды – из другой (Barley et al., 2019; Fu et 
al., 2000; Grismer et al., 2014).
Генетическое разнообразие и время 
существования партеногенетических видов
Однополое размножение подразумевает клонирование особей, между которыми существуют лишь незначительные генетические различия. 
Этому способствуют конъюгация между дуплицированными перед мейозом парами хромосом