Зоологический журнал, 2024, № 11

Российская академия наук
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ  
ЖУРНАЛ
том 103       № 11       2024       Ноябрь
Основан в 1916 г. акад. А.Н. Северцовым
Выходит 12 раз в год  
ISSN 0044-5134
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Ю.Ю. Дгебуадзе
Редакционная коллегия:
В.Н. Большаков, Р.Д. Жантиев, Э.В. Ивантер,  
Е.А. Коблик, М.Р.-Д. Магомедов,
К.В. Макаров, М.В. Мина, Д.С. Павлов, О.Н. Пугачёв,  
А.В. Суров (зам. главного редактора),
Д.Ю. Тишечкин, Н.А. Формозов (ответственный секретарь),  
А.Б. Цетлин, С.Ю. Чайка, Н.С. Чернецов, А.В. Чесунов
Зав. редакцией Л.Л. Случевская
Адрес: 119334, Москва, ул. Вавилова, 34, комн. 346
Тел. 8-499-135-71-39
e-mail: zoozhurn@mail.ru
© Российская академия наук, 2024  
© Редколлегия “Зоологического журнала”
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 103, Номер 11, 2024
Илья Сергеевич Даревский. 100 лет со дня рождения
Н. Б. Ананьева, И. В. Доронин 
3
И.С. Даревский (1924 – 2009) и скальные ящерицы Кавказа:  
от географического партеногенеза к сетчатому (гибридогенному) видообразованию
Л. Я. Боркин 
7
Генетическая изменчивость и филогеография полосатой ящерицы,  
Lacerta strigata Eichwald, 1831 (Lacertidae, Sauria)
И. В. Доронин, М. А. Доронина, К. Ю. Лотиев,  
С. А. Луконина, Л. Ф. Мазанаева, К. Д. Мильто 
40
Изменчивость размера генома у диплоидных  
и полиплоидных скальных ящериц рода Darevskia (Lacertidae, Squamata)
С. Н. Литвинчук, Н. Д. Аксенов, Л. Я. Боркин,  
И. В. Доронин, В. О. Ерашкин, А. А. Кидов 
60
Taxonomic diversity and biogeography of the snakes in the Aralo-Caspian basin
Konstantin D. Milto 
75
Стратегия зимовки дальневосточной жерлянки  
Bombina orientalis f. sylvatica (Amphibia, Anura)
Н. А. Булахова, Е. Н. Мещерякова 
84
К репродуктивной биологии закавказской гюрзы,  
Macrovipera lebetina obtusa (Dwigubsky, 1832) (Serpentes, Reptilia),  
на Северо-Востоке Кавказа (Дагестан, Россия) 
З. С. Исмаилова, Л. Ф. Мазанаева 
92
Новый вид червеобразных ящериц рода Dibamus Duméril et Bibron,  
1839 (Squamata, Dibamidae) из Камбоджи
Н. С. Клюкин, А. М. Брагин, Неанг Тхы, В. А. Горин,  
А. А. Лисенкова, В. Ю. Богатырева, Н. А. Поярков 
97

Contents
Volume 103, № 11, 2024
Ilya Sergeevich Darevsky. 100 years anniversary
N. B. Ananjeva, I. V. Doronin 
3
I. S. Darevsky (1924–2009) and rock lizards of the Caucasus:  
from geographic parthenogenesis to reticulate (hybridogenous) speciation
L. J. Borkin 
7
Genetic variation and phylogeography of Lacerta strigata  
EIchwald, 1831 (Lacertidae, Sauria)
I. V. Doronin, M. A. Doronina, K. Yu. Lotiev,  
S. A. Lukonina, L. F. Mazanaeva, K. D. Milto 
40
Genome size variation in diploid and polyploid mountain lizards  
of the Darevskia (Lacertidae, Squamata) 
S. N. Litvinchuk, N. D. Aksyonov, L. J. Borkin,  
I. V. Doronin, V. O. Erashkin, A. A. Kidov 
60
Taxonomic diversity and biogeography of the snakes in the Aralo-Caspian basin
K. D. Milto 
75
Overwintering strategy of the Oriental fire-bellied toad,  
Bombina orientalis f. sylvatica (Amphibia, Anura)
N. A. Bulakhova, E. N. Meshcheryakova 
84
On the reproductive biology of the Transcaucasian gyurza,  
Macrovipera lebetina obtusa (Dwigubsky, 1832) (Serpentes, Reptilia),  
in the northeastern Caucasus (Dagestan, Russia)
Z. S. Ismailova, L. F. Mazanaeva 
92
A new species of blind skink of the genus Dibamus Duméril et Bibron,  
1839 (Squamata, Dibamidae) from Сambodia
N. S. Kliukin, A. M. Bragin, Neang Thy,  
V. A. Gorin, A. A. Lisenkova, V. Y. Bogatyreva, N. A. Poyarkov 
97

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ,  2024, Том 103, № 11,  с. 3–6
Этот номер и следующий (№ 12) выпуск «Зоо- 
логического журнала» посвящены выдающемуся 
зоологу, эволюционисту и биогеографу, члену- 
корреспонденту Академии наук СССР – Российской академии наук, заслуженному деятелю науки РСФСР, профессору Илье Сергеевичу Даревскому (1924–2009) и приурочен к столетию со дня 
его рождения. Илья Сергеевич – один из наиболее 
известных в мире герпетологов, прославившийся своими исследованиями амфибий и рептилий 
Азии, открытием естественного партеногенеза, 
гибридизации и полиплоидии у высших позвоночных животных. Его исследования значительно 
изменили представления биологов о механизмах 
видообразования у амниот.
Биография Даревского связывает сразу четыре 
города бывшего СССР: Киев, где он родился, Москву, где учился в Московском государственном 
университете им. М. В. Ломоносова, Ереван – где 
сделал открытие партеногенеза у скальных ящериц 
и подготовил кандидатскую диссертацию, Ленинград–Санкт- Петербург – где защитил и кандидатскую, и докторскую диссертации, где прошла 
наиболее плодотворная и бóльшая часть его жизни, итогом которой стали как многочисленные 
книги и статьи в ведущих профильных изданиях 
мира, так и расцвет герпетологических исследований в городе на Неве. Именно в период его заведования отделением (в настоящее время – лаборатория) герпетологии Зоологического института 
в 1962–1994 гг. сформировалась самостоятельная 
научная школа. Он продолжил прямую линию 
“учитель–ученик”, начатую Александром Михайловичем Никольским (1858–1942) и включающую 
уже шесть поколений герпетологов.
Илья Сергеевич с 1967  г. (с  I Международного симпозиума по изучению ядовитых животных, Сан- Паулу, Бразилия) и до середины 2000-х  гг. был участником и организатором 
ряда значимых научных мероприятий, включая 
«…в разгаре экзаменов, когда все дети обычно заостряют свое внимание
на школе, у моего Ильюши начинается «ящеричный сезон»,
и он, вместо подготовки к экзаменам, стремится всей
душой на ближайшие станции в лес, в вечной погоне
за всевозможными видами гадов».
Из письма С. И. Даревской С. А. Чернову, 1 февраля 1940 г.
ИЛЬЯ СЕРГЕЕВИЧ ДАРЕВСКИЙ. 100 ЛЕТ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ

ИЛЬЯ СЕРГЕЕВИЧ ДАРЕВСКИЙ. 100 ЛЕТ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 11
2024
и Всемирные герпетологические конгрессы (World 
Congress of Herpetology). Его высокая научная репутация и организационная активность позволили наладить и существенно развить международные научные контакты герпетологов СССР даже в условиях 
холодной вой ны и “железного занавеса”. Признанием научных заслуг была и последняя в его биографии конференция по изучению и сохранению 
герпетологического разнообразия Кавказского экорегиона, проведенная под эгидой Critical Ecosystem 
Partnership Fund (CEPF, www.panda.org/caucasus/cepf 
and www.cepf.net) в апреле 2005 г. в Зоологическом 
институте РАН: вставшие при появлении Ильи Сергеевича в конференц-зале участники встретили его 
продолжительными аплодисментами.
Именно Илья Сергеевич совместно с Павлом 
Викторовичем Терентьевым (1903–1970) был инициатором первых Всесоюзных герпетологических 
конференций (1964, 1968), которые в дальнейшем 
стали крупными научными форумами (1973, 1977, 
1981, 1985, 1989) и основой для создания Герпетологического общества им. А. М. Никольского при 
РАН (с 1991).
На сегодняшний день библиография ученого 
включает 471 публикацию, изданную на русском 
(277–59%), английском (168–35.4%), немецком 
(23–5%), армянском (1–0.2%), китайском (1–
0.2%) и японском (1–0.2%) языках в период с 1938 
по 2015 гг. (четыре публикации вышли уже после 
его смерти) (Доронин, Барабанов, 2014; Доронин, 
2020). Эти цифры наглядно еще раз подтверждают 
высокую международную активность Даревского. 
Первое место по научным дисциплинам, которым 
посвящены его публикации, прочно занимает зоология (более половины), затем идут работы по молекулярной биологии и генетике рептилий, истории науки и науковедению, физиологии, экологии, 
эволюционной теории, зоогеографии, морфологии, палеонтологии и паразитологии. Значительное число работ по молекулярной биологии и генетике (95 наименований) обусловлено интегративным глубоким изучением многими коллективами 
ученых (в том числе многими международными), 
в которые входил и Илья Сергеевич, явления партеногенеза у скальных ящериц. Здесь же отметим, 
что среди объектов, которым были посвящены 
публикации, лидерство принадлежит ящерицам 
(Lacertilia).
Илья Сергеевич – (со)автор описания 70 таксонов 
(три рода, 46 видов и 21 подвид), относящихся к пяти 
отрядам и восьми семействам амфибий и рептилий, что делает его одним из наиболее продуктивных герпетологов- систематиков XX в. (Barabanov, 
Doronin, 2020). Из этого числа три таксона – ископаемые, а 57 таксонов в настоящее время считаются действительными (валидными). По регионам открытия 
новых животных преобладает Юго- Восточная и Передняя Азия (включая Кавказ и Анатолию). Наибольшее количество описаний было опубликовано 
в “Russian Journal of Herpetology” – журнале, одним 
из основателей и первым главным редактором которого был Даревский.
К настоящему времени в честь самого Ильи 
Сергеевича названы 32 таксона (один род, 28 видов и три подвида) нематод, брюхоногих моллюсков, жуков, кузнечиков, уховерток, наездников, лягушек, сухопутных черепах, ящериц и змей, 
из которых три – ископаемые. Такое значительное число описаний связано как с непосредственным сбором Даревским новых для науки животных (прежде всего из Юго- Восточной Азии), так 
и с оценкой его вклада в развитие зоологии. Так, 
последнее из них – описание златки Agrilus darevskii 
Jendek, 2021, сделанное по сбору Даревского 1962 г. 
с острова Комодо (Jendek, 2021), то есть спустя 
59 лет после его знаменитой экспедиции на Малых Зондских островах Индонезии. Значительные 
герпетологические коллекции ученого регулярно используются отечественными и зарубежными 
специалистами при изучении распространения, 
морфологии, филогении, систематики и паразитофауны различных групп амфибий и рептилий, 
прежде всего, ящериц и змей.
Илья Сергеевич был не только выдающимся 
ученым, но и прекрасным популяризатором научных знаний. Ему принадлежит множество научно- 
популярных статей в журнале “Природа”, в Большой Советской Энциклопедии и других изданиях. 
Интересные и содержательные лекции Даревского 
в высшей школе, прежде всего – Ленинградском 
университете, всегда вызывали большой интерес 
слушателей. Среди его учеников много широко известных, признанных специалистов. Всего под его 
руководством защищено 29 кандидатских и две 
докторские диссертации. В отделении герпетологии был создан признанный в международном 
сообществе научный коллектив, в свою очередь, 
продолживший и создавший несколько научных 
направлений.
60-летию И. С. Даревского был посвящен выход 
седьмого выпуска специальных герпетологических 
сборников, издаваемых в ЗИНе с 1977 г., – “Герпетологические исследования на Кавказе” (1986). 
Его юбилей широко отмечался герпетологическим 
сообществом СССР, когда в Ленинград с поздравлениями приехали делегации из всех союзных республик и многих городов России.
Уже после ухода из жизни было отмечено и 
90-летие было отмечено и 90-летие Ильи Сергеевича: к этой дате был подготовлен выпуск тематических номеров журналов “Труды Зоологического 
института РАН” (Том 318, № 4) и “Russian Journal 

 
ИЛЬЯ СЕРГЕЕВИЧ ДАРЕВСКИЙ. 100 ЛЕТ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ 
5
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 11
2024
of Herpetology” (Том 21, № 2, 4), книга «Илья Сергеевич Даревский: портрет герпетолога» (Ананьева, Доронин, 2015) с материалами из архива семьи 
ученого и лаборатории герпетологии ЗИНа, издание почтовой открытки, проведение Первых научных чтений памяти Даревского, организация выставки в Зоологическим институте, выход публикаций в СМИ. Указанный выпуск «Трудов ЗИНа» 
включил автобиографию (Даревский, 2014), подробную биографию (Ананьева, Доронин, 2014), библиографии (Доронин, Барабанов, 2014) ученого. 
Показательно, что, делая обзор герпетологических 
исследований на Кавказе, немецкие герпетологи В. Бишофф и Й. Шмидтлер дали ему название 
“Von Pallas bis Darevsky” (Bischoff, Schmidtler, 2014). 
В дальнейшем был издан аннотированный список 
описанных им таксонов (Barabanov A. V., Doronin, 
2020) и некоторые дополнения к его биографии 
(Доронин, 2020, 2021). Мы можем констатировать, 
что, с учетом опубликованных многочисленных 
некрологов, воспоминаний, энциклопедических 
статей, писем, газетных статей и пр. (список таких работ включает по меньшей мере 80 наименований), жизненный путь и научный вклад Даревского изучены и описаны с не меньшей, а, местами, и большей полнотой, чем это было сделано 
для Александра Михайловича Никольского и Льва 
Исааковича Хозацкого (1913–1992).
По решению организационного комитета 
IX съезд Герпетологического общества им. А. М. Никольского при РАН, прошедший в г.  Калуга с 5 
по 12  октября 2024  г., был посвящен 100-летию 
со дня рождения его первого президента (с 1991 
по 2006 гг.) и первого почетного члена (был избран 
в 2006 г.) – Ильи Сергеевича и 300-летию Российской академии наук. В ходе его проведения в ряде 
докладов был дан анализ научного наследия Даревского и прошла презентация документального фильма о нем (режиссер – Роман Померанцев, 
автор сценария – Анастасия Минвалеева, производство Медиа-центра СПбГУ). В день 100-летия 
со дня его рождения, 18 декабря 2024 г. в Зоологическом институте РАН проведены VI научные Чтения памяти Даревского, а «Почтой России» выпущен конверт с его портретом. Библиографическая 
выставка, приуроченная к юбилею герпетолога, 
прошла в Отделе Библиотеки Российской академии 
наук при Зоологическом институте РАН.
Посвященный юбилею тематический номер Зоологического журнала подтверждает признание важности научного и педагогического вклада Даревского. Отметим, что Илья Сергеевич опубликовал на его 
страницах 33 статьи, рецензии, некрологи и обзоры 
научных мероприятий, в том числе описание девяти 
новых для науки таксонов. Собранные в данном номере публикации посвящены различным аспектам 
изучения биологического разнообразия земноводных и пресмыкающихся: Л. Я. Боркин подробно 
остановился на истории открытия партеногенеза 
у скальных ящериц, значении работ И. С. Даревского в развитие теории сетчатого (гибридогенного) видообразования; Н. А. Булахова и Е. Н. Мещерякова 
продолжили серию публикаций о стратегиях зимовки амфибий Северной Евразии, изучив дальневосточную жерлянку (Bombina orientalis); З. С. Исмаилова и Л. Ф. Мазанаева на основе полевых и лабораторных наблюдений подготовили публикацию 
о размножении охраняемого таксона – закавказской гюрзы (Macrovipera lebetina obtusa) в Дагестане; 
Н. С. Клюкин, А. М. Брагин, Неанг Тхы, В. А. Горин, 
А. А. Лисенкова, В. Ю. Богатырева и Н. А. Поярков 
представили описание нового вида червеобразных 
ящериц рода Dibamus из Камбоджи  27-й вид рода 
и второй дибамус в фауне этой страны; Л. А. Куприянова подготовила обзор работ Даревского о гибридогенном видообразовании у партеногенетических 
видов ящериц рода Darevskia – главных в научном 
наследии ученого; С. Н. Литвинчук, Н. Д. Аксенов, Л. Я. Боркин, И. В. Доронин, В. О. Ерашкин 
и А. А. Кидов с помощью прецизионного метода 
проточной ДНК-цитометрии изучили изменчивость размера генома и плоидности в популяциях 29 
видов скальных ящериц рода Darevskia, а также их 
гибридов; К. Д. Мильто провел анализ таксономического разнообразия и биогеографии змей Арало- 
Каспийского бассейна, для которого он привел 61 
вид офидиофауны; И. В. Доронин, М. А. Доронина, К. Ю. Лотиев, С. А. Луконина, Л. Ф. Мазанаева 
и К. Д. Мильто провели исследование генетической 
изменчивости и филогеографии полосатой ящерицы (Lacerta strigata) – единственного представителя 
рода Lacerta, обитающего на всем протяжении южного и западного Прикаспия, практически не выходящий за пределы Кавказского экорегиона и Эльбурса, при этом особое внимание уделено ранее неисследованным популяциям Кавказа. Б. С. Туниев 
и Н. Б. Ананьева представили результаты анализа 
разнообразия герпетофауны Кавказского экорегиона, биогеографического и природоохранного статуса амфибий и рептилий региона, изучение которого 
неразрывно связано с именем Даревского.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ананьева Н. Б., Доронин И. В., 2014. Илья Сергеевич Даревский: 90 лет со дня рождения // Труды Зоологического института РАН. Т. 318. № 4. 
С. 326– 338.
Ананьева Н. Б., Доронин И. В., 2015. Илья Сергеевич 
Даревский: портрет герпетолога. Фотоальбом. 
Спб.: Зоологический институт РАН. 103 с.

ИЛЬЯ СЕРГЕЕВИЧ ДАРЕВСКИЙ. 100 ЛЕТ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 11
2024
Даревский И. С., 2014. Моя биография (герпетология и жизнь) // Труды Зоологического института 
РАН. Т. 318. № 4. С. 292–325.
Доронин И. В., 2020. Новые данные о некоторых российских герпетологах. Сообщение 2 // Современная герпетология. Т. 20. Вып. 1/2. С. 65–76.
Доронин И. В., 2021. Новые данные о некоторых российских герпетологах. Сообщение 3 // Современная герпетология. Т. 21. Вып. 3/4. С. 123–131.
Доронин И. В., Барабанов А. В., 2014. Илья Сергеевич Даревский (1924–2009): библиография 
(1938– 2014) // Труды Зоологического института 
РАН. Т. 318. № 4. С. 339–370.
Barabanov A. V., Doronin I. V., 2020. Annotated list 
of amphibian and reptile taxa described by Ilya 
Sergeevich Darevsky (1924–2009) // Zootaxa. 
V. 4803. № 1. P. 152–168.
Bischoff W., Schmidtler J. F., 2014. Von Pallas bis Darevsky: 
Die Erforschung der Herpetofauna des Kaukasus am 
Beispiel der Echsen // Sekretär. V. 14. № 2. P. 23–58.
Jendek E., 2021. One hundred and thirty-two new taxa of 
Agrilus (Coleoptera: Buprestidae) from Oriental and 
Palaearctic realms // Journal of Insect Biodiversity. 
V. 24. № 1. P. 1–126.
Н. Б. Ананьева*, И. В. Доронин**
Зоологический институт РАН,
Санкт- Петербург, 199034 Россия
*e-mail: Natalia.Ananjeva@zin.ru
**e-mail: Igor.Doronin@zin.ru

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ,  2024, Том 103, № 11,  с. 7–39
Данная статья посвящена 100-летнему юбилею известного советского и российского зоолога Ильи Сергеевича Даревского (18 декабря 
1924 – 8 августа 2009), ставшего в 1970-е годы одним из лидеров отечественной герпетологии с широкой международной известностью. Отмечу несколько важных штрихов его биографии, полезных 
для понимания научного пути ученого (подробнее 
см. Боркин, 2011; Даревский, 2014; Ананьева, Доронин, 2014, 2015).
И. С. Даревский родился в Киеве, но детские 
годы провел в районном городке Рокитно, Белоцерковский район, Киевская область, Украинская 
ССР (СССР). Школу и университет окончил в Киеве. Уже подростком увлекся изучением амфибий 
и рептилий и стал вести переписку с известным 
советским герпетологом С. А. Черновым (1903–
1964), который заведовал отделением герпетологии Зоологического института (ЗИН) АН СССР, 
Ленинград. В ходе Великой Отечественной войны в августе 1942 г. был мобилизован и отправлен 
на Западный фронт; дважды ранен, стал старшим 
лейтенантом (1944), награжден орденом и медалями. После демобилизации в марте 1946 г. приехал 
в Москву, где в возрасте 23 лет в 1948 г. сдал экстерном необходимые экзамены на аттестат зрелости и поступил на биолого- почвенный факультет 
Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова. Под руководством Н. В. Шибанова (1903–1960) защитил дипломную работу 
«Эколого- фаунистический очерк пресмыкающихся Армении» (1953). В 1954 г. переехал в Ереван, 
где был зачислен сначала сотрудником в зоопарк, 
а затем в Институт зоологии АН Армянской ССР, 
параллельно устроившись в заочную аспирантуру 
ЗИН АН СССР.
В марте 1958 г. защитил в ЗИН АН СССР кандидатскую диссертацию по герпетофауне Армении; научным руководителем был С. А. Чернов. 
Младший научный сотрудник (1954), ученый секретарь (1960), исполняющий обязанности заведующего сектором позвоночных (1962) в Институте 
зоологии АН АрмССР. 27 марта 1962 г. И. С. Даревский перешел на работу в ЗИН АН СССР на должность младшего научного сотрудника, став заведующим отделением герпетологии. Таким образом, 
он продолжил научную преемственность по линии 
А. М. Никольский (Санкт- Петербург, Харьков) – 
С. А. Чернов (Харьков, Ленинград) – И. С. Даревский (Киев, Москва, Ереван, Ленинград). В мае 
1967 г. защитил докторскую диссертацию «Скальные ящерицы Кавказа». Старший научный сотрудник (1967), председатель Всесоюзного герпетологического комитета (1973), профессор (1978), 
УДК 577.3/4: 596 + 598.1
И.С. ДАРЕВСКИЙ (19242009) И СКАЛЬНЫЕ ЯЩЕРИЦЫ 
КАВКАЗА: ОТ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПАРТЕНОГЕНЕЗА 
К СЕТЧАТОМУ (ГИБРИДОГЕННОМУ) ВИДООБРАЗОВАНИЮ
© 2024 г. Л. Я. Боркин*
Зоологический институт РАН, Санкт- Петербург, 199034 Россия
*e-mail: Leo.Borkin@zin.ru
Поступила в редакцию 17.09.2024 г.
После доработки 25.09.2024 г.
Принята к публикации 26.09.2024 г.
Проанализированы путь, проделанный И. С. Даревским, к открытию естественного партеногенеза у скальных ящериц Кавказа (1957, 1958), а также дальнейшая разработка им проблемы 
партеногенеза у ящериц в основных статьях (1962, 1966, 1967) и монографии (1967). Рассмотрены следующие вопросы: географический и гибридный партеногенез, подвид и вид у однополых 
ящериц, спонтанные самцы у партеногенетических видов. Обсуждается суть сделанного открытия в контексте разных категорий клонального размножения у животных, формирование концепции сетчатого видообразования, а также эволюционный возраст клональных форм в разных 
группах животных.
Ключевые слова: гибридизация, партеногенез, клональное размножение, сетчатое видообразование, Darevskia
DOI: 10.31857/S0044513424110014, EDN: tlwjah

БОРКИН
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 11
2024
член-корреспондент АН СССР (1987), президент 
Герпетологического общества имени А. М. Никольского (1989) 1, член, в том числе почетный, многих 
отечественных и зарубежных научных обществ.
Данная статья написана для специального выпуска «Зоологического журнала» памяти И. С. Даревского и состоит из двух частей, которые взаимосвязаны и переходят одна в другую. В первой 
части кратко описывается непростой путь к открытию естественного партеногенеза у скальных 
ящериц Кавказа. Во второй части рассматривается 
начало формирования концепции сетчатой эволюции у животных, которая сочетает гибридизацию, 
клональное наследование и полиплоидию. В следующей статье, которая по факту составит третью 
часть, будет проанализирована сама концепция 
сетчатого видообразования, обязательность сочетания гибридизации, клональности и полиплоидии, а также возможные другие варианты сетчатой 
эволюции, в частности так называемое гомоплоидное видообразование.
При чтении многочисленных публикаций следует иметь в виду, что скальные ящерицы Кавказа фигурируют в них под различными названиями 
родовой группы. Во второй половине XX столетия 
они считались частью Lacerta Linnaeus, 1758. Таксономическая структура этого обширного афро-евразиатского рода была сложной (группы видов, секции, подроды) и заметно различалась в представлениях разных авторов. И. С. Даревский (1967б), 
вслед за другими исследователями (Lantz, Cyrén, 
1936: 160; Терентьев, Чернов, 1949: 176), относил 
скальных ящериц Кавказа к подроду Archaeolacerta, 
а позже к роду Archaeolacerta (Даревский и др., 
1991). Авторство этого названия приписывают или 
Лайошу Мехели (Méhely, 1909), или гораздо чаще 
Роберту Мертенсу (Mertens, 1921: 239). Однако, 
на мой взгляд, оба варианта требуют тщательного 
анализа с точки зрения зоологической номенклатуры, что не является предметом данной статьи.
В XX в. скальных ящериц относили также 
к двум секциям: III. Zootoca с включением Lacerta 
derjugini Nikolsky, 1898 и IV. Podarcis с включением 
Lacerta chlorogaster Boulenger, 1908 и Lacerta muralis, 
Group V, т. е. saxicola и ряда других близких разновидностей (Boulenger, 1920: 126, 150 и 177; см. также Терентьев, 1961: 223 и 225), а позже к подроду Apathya s. l. (Bischoff, 1991: 8). В самом конце 
1 Первоначально И. С. Даревский был избран президентом 
Всесоюзного герпетологического общества (ВГО), созданного 
на Седьмой Всесоюзной герпетологической конференции 
в Киеве в 1989 г. В январе 1991 в Пущино (Московская область) 
состоялся так называемый Учредительный съезд ВГО, на котором были проведены довыборы руководства и принят устав. 
После распада СССР (1991) ВГО переименовали в Герпетологическое общество имени А. М. Никольского при РАН (см. 
Боркин, 2003: 27).
прошлого столетия скальные ящерицы были выделены независимо в особый подрод Caucasilacerta 
Harris, Arnold et Thomas, 1998 рода Lacerta (Harris 
et al., 1998: 1947) и в самостоятельный род Darevskia 
Arribas, 1999: 17. У обоих номинальных таксонов один и тот же типовой вид – Lacerta saxicola 
Eversmann, 1834. В результате обсуждения (см. 
Arribas, 2016; Busack et al., 2016; Arribas et al., 2017, 
2018) Международная комиссия по зоологической номенклатуре приняла решение в пользу Darevskia, отвергнув Caucasilacerta как nomen 
nudum (см. International Commission on Zoological 
Nomenclature, 2020).
Название Archaeolacerta также сохранилось, 
хотя объем этого рода был уменьшен до трех видов ящериц, обитающих на Балканах и островах 
Корсика и Сардиния (Arribas, 1999: 11). Позднее 
на основании сочетанной дендрограммы с учетом митохондриальных и ядерных генов было 
показано (см. Mendes et al., 2016: 263, Fig. 4), что 
Archaeolacerta – это монотипический род, включающий лишь островную ящерицу Бедряги, 
Archaeolacerta bedriagae (Camerano, 1885) и кладистически близкий также к монотипическому роду 
Zootoca Wagler, 1830, но далекий от скальных ящериц (Darevskia), что было подтверждено (Garcia- 
Porta et al., 2019: 3, Fig. 1).
Статья написана в историко- аналитическом 
ключе, с учетом хронологии научных трудов 
И. С. Даревского. Латинские названия приведены 
в соответствии с их написанием в публикациях. 
Открытие партеногенеза у ящериц рассматривается на фоне достижений в изучении клонального 
размножения у позвоночных животных в целом.
ОТКРЫТИЕ ПРИРОДНОГО ПАРТЕНОГЕНЕЗА 
У СКАЛЬНЫХ ЯЩЕРИЦ КАВКАЗА
1  октября 1958  г. в “Докладах АН СССР” 
(рис. 1) была опубликована небольшая статья тогда еще не очень известного 33-летнего герпетолога 
из Еревана, всего лишь немногим больше года назад окончившего заочную аспирантуру в ЗИН АН 
СССР. В статье И. С. Даревского были приведены 
доказательства наличия партеногенеза в природной популяции скальной ящерицы Lacerta saxicola 
armeniaca Méhely, 1909; сейчас эта ящерица считается самостоятельным видом Darevskia armeniaca 
(Méhely, 1909); см. рис. 2. Доказательство столь 
серьезного утверждения строилось на отсутствии 
самцов в природе и на получении только самочного потомства от неоплодотворенных самок. Это 
была смелая заявка на важное открытие в области 
герпетологии (и, добавлю, зоологии позвоночных 
в целом).

 
И.С. ДАРЕВСКИЙ (1924  2009) И СКАЛЬНЫЕ ЯЩЕРИЦЫ КАВКАЗА 
9
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 11
2024
Рис. 1. Статья И. С. Даревского (1958) об открытии партеногенеза у скальных ящериц Кавказа.
Статья была представлена в “Доклады” 16 мая 
того же года директором ЗИН АН СССР академиком Е. Н. Павловским (1884–1965). Это означало, 
что рукопись была сначала одобрена в институте, в том числе С. А. Черновым, который опекал 
И. С. Даревского в течение многих лет (см. выше).
Особенность ситуации заключалась в том, что 
С. А. Чернов (1939) в 1924 и 1936 годах сам проводил полевые исследования в Армении. На основании своих данных, а также литературных и музейных сведений он (1939: 115) пришел к выводу 
о численном преобладании самок у “армянской