Зоологический журнал, 2024, № 9

Российская академия наук
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ  
ЖУРНАЛ
том 103       № 9       2024       Сентябрь
Основан в 1916 г. акад. А.Н. Северцовым
Выходит 12 раз в год  
ISSN 0044-5134
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Ю.Ю. Дгебуадзе
Редакционная коллегия:
В.Н. Большаков, Р.Д. Жантиев, Э.В. Ивантер,  
Е.А. Коблик, М.Р.-Д. Магомедов,
К.В. Макаров, М.В. Мина, Д.С. Павлов, О.Н. Пугачёв,  
А.В. Суров (зам. главного редактора),
Д.Ю. Тишечкин, Н.А. Формозов (ответственный секретарь),  
А.Б. Цетлин, С.Ю. Чайка, Н.С. Чернецов, А.В. Чесунов
Зав. редакцией Л.Л. Случевская
Адрес: 119334, Москва, ул. Вавилова, 34, комн. 346
Тел. 8-499-135-71-39
e-mail: zoozhurn@mail.ru
© Российская академия наук, 2024  
© Редколлегия “Зоологического журнала”
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 103, Номер 9, 2024
В поисках компромисса: взаимоотношения фитопланктон –  
планктонные ракообразные – рыбы (памяти З. М. Гливича, 21.02.1939–2.06.2024)   
И. Ю. Фенёва, Л. В. Полищук, В. Р. Алексеев, Ю. Ю. Дгебуадзе 
3
Additions to the oribatid mite fauna of Vietnam, with the description  
of a new species of Peloribates (Acari, Oribatida) 
S. G. Ermilov 
17
Зообентос промерзающих водных объектов заповедника  
“Медвежьи острова” (Восточно-Сибирское море)
О. М. Потютко, Л. В. Шелоховская 
26
Метаморфоз центральной нервной системы Habrobracon hebetor (Hymenoptera, Braconidae)
Е. Н. Веко, А. А. Макарова, А. А. Полилов 
33
Исследование роста морской лилии Heliometra glacialis (Owen 1833 ex Leach MS)  
(Echinodermata, Crinoidea) по кольцеобразным меткам, формирующимся  
в структуре их брахиалий
Е. А. Стратаненко 
46
«Курьезы» в поведении взрослых птиц на гнезде у вида-жертвы  
как источник ошибочных суждений исследователей о разорении гнезд и «почерке» хищников
Н. С. Морозов 
53
Сравнительная микроанатомия остевых волос позднеплейстоценового волка  
(Canis lupus ssp.) из позднечетвертичных отложений Якутии, по данным СЭМ
О. Ф. Чернова, А. И. Климовский, А. В. Протопопов 
83
Методика зоологических исследований
Влияние внешних факторов на успешность передачи сообщений  
при мониторинге перемещений северных оленей (Rangifer tarandus)  
с использованием спутниковой системы “Argos”
В. Н. Мамонтов, А. Л. Сальман 
103
Потери науки
Памяти З. М. Гливича (21.02.1939–2.06.2024)
 И. Ю. Фенёва, Л. В. Полищук, В. Р. Алексеев, Ю. Ю. Дгебуадзе 
116

Contents
Volume 103, № 9, 2024
In search of a trade-off: phytoplankton – planktonic crustaceans – fish relationships  
(in the memory of Z. M. Gliwicz, 21.02.1939 –2.06.2024)
I. Yu. Feniova, L. V. Polishchuk, V. R. Alekseev, Yu. Yu. Dgebuadze 
3
Additions to the oribatid mite fauna of Vietnam, with the description  
of a new species of Peloribates (Acari, Oribatida)
S. G. Ermilov 
17
Zoobenthos of the freezing water bodies of the “Medvezh`i ostrova”  
Nature Reserve. East Siberian Sea
O. M. Potyutko, L.V. Shelokhovskaya 
26
Metamorphosis of the central nervous system in Habrobracon hebetor  
(Hymenoptera, Braconidae)
E. N. Veko, А. А. Makarova, А. А. Polilov 
33
A study on the growth of the unstalked crinoid Heliometra glacialis  
(Owen 1833 ex Leach MS) (Echinodermata, Crinoidea) based on ring-shaped  
bands formed in the brachials
E. A. Stratanenko 
46
“Strange behaviours” of parents at the nest in an avian prey species  
as a potential source of bias when studying nest predation and signs left by different predators 
N. S. Morozov 
53
Comparative microanatomy of the guard hairs in the Late Pleistocene wolf  
(Canis lupus ssp.) from the Late Quaternary deposits of Yakutia, based on SEM observations
O. F. Chernova, A. I. Klimovsky, A. V. Protopopov 
83
Methods of Zoological Investigations
Influence of external factors on the success of transmissing messages during  
the monitoring of wild reindeer movements using the “Argos” satellite system (Rangifer tarandus) 
V. N. Mamontov, A. L. Salman 
103
Obituary
In Memory of Z. M. Gliwicz (21.02.1939–2.06.2024)     
I. Yu. Feniova, L. V. Polishchuk, V. R. Alekseev, Yu. Yu. Dgebuadze 
116

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ,  2024, Том 103, № 9,  с.  3–16
2  июня 2024  г. ушел из жизни выдающийся 
польский гидробиолог, эволюционист, профессор 
Варшавского университета, действительный член 
Польской академии наук Збигнев Мачей Гливич.
Цель настоящего обзора – проследить на основе 
работ З. М. Гливича и других ученых этапы развития 
основных направлений пресноводной гидробиологии с середины прошлого века до наших дней.
Смена парадигм
З. М. Гливич начал свою карьеру как гидробиолог в середине 1960-х годов, что совпало со значительными изменениями в подходах к изучению 
водных организмов, сообществ и экосистем. В это 
время стремительно происходила смена парадигм, 
обусловленная развитием гидробиологии как науки, занимающейся динамикой водных сообществ. 
На смену во многом описательного этапа в развитии гидробиологии пришли количественные методы, оценивающие потоки энергии и ее трансформации при переходе с одного трофического уровня на другой в соответствии с представлениями 
Р. Линдемана (Lindeman, 1942). Одним из основателей продукционно- энергетического подхода и несомненным лидером в организации этих 
исследований в континентальных водоемах был 
советский ученый Г. Г. Винберг (Винберг, 1960; 
Winberg, 1971), основавший советскую школу изу- 
чения потоков энергии в пресных водах в рамках 
биопродукционного подхода, а его ученики были 
в авангарде мировых исследований по биоэнергетике водных сообществ континентальных водоемов. А. Ф. Алимов изучал в те годы продукционные 
возможности зообентоса и впоследствии создал 
школу продукционной гидробиологии (Алимов, 
1989), исследователи которой продолжили разработку идей Г. Г. Винберга в новых гносеологических условиях (Алимов и др., 2013). С именем 
М. Б. Ивановой связан значительный прогресс 
в изучении роли зоопланктона в передаче энергии в трофических сетях пресноводных экосистем 
(Иванова, 1985). В. В. Бульон развивал исследования первичной продукции фитопланктона (Бульон, 1983).
УДК 574.583:574.34
В ПОИСКАХ КОМПРОМИССА: ВЗАИМООТНОШЕНИЯ 
ФИТОПЛАНКТОН  ПЛАНКТОННЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ  
РЫБЫ (ПАМЯТИ З. М. ГЛИВИЧА, 21.02.19392.06.2024)
© 2024 г.    И. Ю. Феневаa,*, Л. В. Полищукb, В. Р. Алексеевc, Ю. Ю. Дгебуадзеa, b
aИнститут проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова РАН, Москва, 119071
Россия
bКафедра общей экологии и гидробиологии, Биологический факультет Московского государственного университета 
имени М. В. Ломоносова, Москва, 119234 Россия
cЗоологический институт РАН, Санкт- Петербург, 190121 Россия
*e-mail: feniova@mail.ru
Поступила в редакцию16.07.2024 г.
После доработки 03.08.2024 г.
Принята к публикации 04.08.2024 г.
В обзоре рассматриваются результаты основных работ выдающегося гидробиолога З. М. Гливича 
и освещаются его взгляды на эволюцию, биологию и экологию водных организмов. Оценен его 
вклад в развитие гидробиологии по вопросам, связанным с предсказанием исхода конкуренции 
между видами ветвистоусых ракообразных, с вертикальными и горизонтальными миграциями 
зоопланктона и рыб, пищевым поведением рыб, взаимоотношениями хищник–жертва, взаимодействиями между смежными трофическими уровнями в экосистемах и проблемами эволюционной экологии. Результаты исследований З. М. Гливича рассматриваются в контексте развития 
гидробиологии конца XX – начала XXI веков.
Ключевые слова: зоопланктон, ветвистоусые ракообразные, рыбы, кайромоны, миграции, пороговые концентрации пищи, эволюционная экология
DOI: 10.31857/S0044513424090016, EDN: tszxcv

ФЕНЁВА и др.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 9
2024
Биопродукционные исследования стали доминирующим направлением в гидробиологии во второй 
трети XX века. В это время были достигнуты выдающиеся по масштабам результаты количественных 
оценок потоков энергии в таких крупных водоемах 
как Байкал и Ладожское озеро. На базе этих оценок были разработаны многоуровневые модели водных экосистем (Silow et al., 1995; Меншуткин и др., 
2003); получены экспериментальные оценки скорости роста и потребления пищи у массовых видов 
гидробионтов, установлены связи рационов с концентрацией пищи у разных представителей трофических пирамид (Винберг, 1968). Однако по мере 
расширения исследований потоков энергии и вещества все чаще использовались усредненные суточные, сезонные и годовые Р/В коэффициенты. 
Для расчета продукции все шире применялся так 
называемый “физиологический метод”. В его основе лежало использование усредненных показателей связи метаболизма особи с ее массой/размером 
или калорийностью. Использование этих методов 
для оценки роли гидробионтов в трансформации 
энергии и вещества нередко упрощало картину реальных процессов в водоемах, что было оправдано 
далеко не всегда. Критики, включая З. М. Гливича, 
не без оснований называли такой подход “механистическим”. Динамические отношения между 
популяциями, взаимодействия хищник–жертва, 
а также конкурентные отношения в рамках биопродукционного подхода не учитывались или учитывались слабо. Постепенно стали накапливаться 
случаи противоречий в оценках энергетического 
баланса водоемов, появлялись трудно объяснимые 
значения “отрицательной” продукции, полученные 
на основе продукционно- энергетических исследований; возникали случаи отсутствия статистически значимой связи в величинах продукции между 
смежными трофическими уровнями. Для разрешения возникающих противоречий требовались иные 
подходы и методы исследований. T. Кун (Kuhn, 
1962) в своей монографии отмечал, что появление 
противоречий в доминирующей парадигме – свидетельство прогресса науки, влекущее за собой смену парадигм. Именно в это время в гидробиологии 
наступил экспериментальный этап. З. М. Гливич, 
проведя свои первые исследования с использованием трофо- энегетического подхода (Gliwicz, 1969; 
Gliwicz, Hillbricht- Ilkowska, 1971; Bottrell et al., 1976), 
вскоре присоединился к исследованиям В. Ламперта (W. Lampert), посвященным экспериментальной 
экологии водных организмов.
На рубеже XX и XXI веков работы З. М. Гливича во многом определяли облик современной гидробиологии, основной целью которой стало исследование механизмов динамики водных сообществ и их взаимодействий с окружающей средой. 
Он прошел путь от простых описательных работ 
до исследования каскадных эффектов (биоманипуляций) в водных сообществах и построения 
моделей сезонной сукцессии озерного планктона в рамках работы Группы экологии планктона 
(PEG) (Sommer et al., 1986). Эта группа была организована в семидесятые годы прошлого века профессорами Лимнологического Института (Плен, 
Германия). Постоянным секретарем группы долгое время была Николь Лэр (Nicole Lair) (Университет Паскаля, Франция). Группа экологии 
планктона занималась изучением взаимоотношений в планктонных сообществах и была наиболее активна в семидесятые – восьмидесятые годы 
ХХ века. З. М. Гливич принимал в ее работе активное участие.
Отличительной чертой З. М. Гливича было умение видеть природные процессы широко. Так, 
в своей известной книге “Выбор между угрозой 
голодания и риском стать жертвой хищника. Экология пелагических животных” (“Between hazards 
of starvation and risks of predation. The ecology of 
offshore animals” (Gliwicz, 2003)) он поставил почти философский вопрос: что выгоднее для животных – быть съеденным или сохранить себе жизнь 
ценой энергетических потерь или даже голодания. Ответ был вполне оптимистический – лучше 
 все-таки сохранить жизнь. Тем самым создается 
особый жанр написания научного текста, в который вплетается интрига.
Пороговая концентрация пищи как 
мера конкурентной способности
В 1965 г. была опубликована работа Дж. Брукса и С. Додсона (Brooks, Dodson, 1965), в которой 
была предложена гипотеза “размерной эффективности”. Согласно этой гипотезе, крупные виды 
ветвистоусых ракообразных – более сильные конкуренты, чем мелкие виды, т. к. крупные виды – 
более мощные фильтраторы и отфильтровывают 
более широкий спектр пищевых частиц, чем мелкие виды. Эта гипотеза привлекла внимание зоопланктонологов, т. к., несмотря на свою простоту, 
открывала возможность прогнозировать динамику 
сообществ ветвистоусых ракообразных. Из нее следовало, что в отсутствие хищников крупные виды 
зоопланктона будут либо вытеснять мелкие, либо 
доминировать над ними. Согласно данным поисковой системы Google Scholar, статья Дж. Брукса 
и С. Додсона цитировалась 4 624 раза. Несмотря 
на то, что это была всего лишь гипотеза, она открывала новый взгляд на динамику ветвистоусых 
ракообразных – переход к поиску механизмов динамики сообществ.
З. М. Гливич оставался до конца жизни последовательным сторонником этой гипотезы. Совместно с В. Лампертом он провел множество 

 
 В ПОИСКАХ КОМПРОМИССА  (ПАМЯТИ З. М. ГЛИВИЧА) 
5
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 9
2024
исследований по оценке конкурентных способностей разных видов ветвистоусых ракообразных. 
В качестве меры конкурентной способности была 
выбрана пороговая концентрация пищи (threshold 
food concentration) R* – такая концентрация, при 
которой смертность равна рождаемости и популяция находится в состоянии равновесия. Идея 
оценивать конкурентную способность по R* принадлежала Д. Тильману и была подтверждена экспериментально (Tilman, 1981, 1982). Чем ниже R*, 
тем вид более сильный конкурент, т. к. может наращивать свою численность при более низких концентрациях пищевого ресурса по сравнению с видом с более высокой R*. Кратко эту идею можно 
выразить следующей максимой: у кого порог ниже, 
тот и победитель в конкурентной борьбе! Д. Тильман успешно подтвердил справедливость оценки 
конкурентной способности по R* в экспериментах по конкуренции с диатомовыми водорослями (Tilman, 1981). Позже теория эксплуатационной конкуренции Д. Тильмана была подтверждена 
в экспериментах с коловратками (Rothhaupt, 1988). 
Идея пороговых концентраций стала очень популярна после работ Д. Тильмана и К.-O. Ротхаупта. 
Так, З. М. Гливич предположил, что не только R*, 
но и концентрация пищи, при которой индивидуальная скорость роста молоди (g) равна нулю, 
тоже может быть показателем конкурентной способности (Rg*). Получение R* на основе скорости 
популяционного роста в лабораторных условиях 
трудоемко и требует больших временных затрат. 
Поэтому оценки конкурентной способности ветвистоусых ракообразных, которые были получены 
в работах З. М. Гливича по показателю Rg*, имели 
определенные преимущества. Следует отметить, 
что прямых опытов по проверке того, насколько 
Rg* отражает конкурентную способность, не проводили. Предполагалось, что вид, который прекращает соматический рост молоди при более высоких 
концентрациях пищи, – более слабый конкурент, 
чем вид, который при таких же концентрациях 
пищи продолжает индивидуальный рост.
В результате проведения серии экспериментов 
с восемью видами семейства Daphnidae З. М. Гливич установил, что Rg* увеличивается с уменьшением размера тела (рис. 1 в публикации Gliwicz, 
1990). Это означало возрастание конкурентной 
способности с увеличением размера тела. Данная 
работа была опубликована в журнале Nature, одном из самых престижных журналов для биологов. Такой результат окрылил зоопланктонологов, 
поскольку показывал, что динамика водных сообществ подчиняется закономерностям, которые 
поддаются количественным оценкам.
Однако оказалось, что природа устроена сложнее. Во многих экспериментах по конкуренции 
часто выигрывали мелкие виды ветвистоусых ракообразных. Дж. Бенгтсон (Bengtsson, 1987), проанализировав большое количество работ по конкуренции, подсчитал, что гипотеза “размерной 
эффективности” подтверждалась только в 60% случаев. В этой же работе Дж. Бенгтсон и еще раньше 
Ю. Э. Романовский и И. Ю. Фенева (Romanovsky, 
Feniova, 1985) обратили внимание на то, что выиг- 
рыш в конкуренции в сообществах ветвистоусых 
ракообразных зависит от уровня воспроизводства 
пищи (в лабораторных условиях – это количество 
подаваемой пищи в эксперименте). Оказалось, что 
при высоком уровне подаваемой в опыт пищи побеждал крупный вид, а при низком – мелкий вид. 
Причиной этому была более сложная возрастная 
структура ракообразных, чем у животных в экспериментах Д. Тильмана и К.-О. Ротхаупта, в которых использовались виды без значительных различий между особями разного возраста (водоросли 
и коловратки).
З. М. Гливич провел целую серию работ с целью 
объяснения различий, наблюдаемых в исходе конкурентной борьбы между мелкими и крупными видами ветвистоусых ракообразных. В одной из работ он предположил, что для предсказания исхода 
конкуренции, кроме Rg*, требуется учет и других 
факторов, например, устойчивости к голоданию 
(Gliwicz, 1991). Он показал, что устойчивость к голоданию видоспецифична и зависит от количества 
запасов, доставшихся от матери. Он предположил, 
что мелкие виды могут быть более устойчивы к голоданию, чем крупные виды, если им достается относительно больше запасов от матери. З. М. Гливич 
явно не отмечал, но косвенно из его работы следовало, что для предсказания исхода конкуренции 
лучше определять R*, а не Rg*, т. е. учитывать помимо соматического роста еще смертность и репродуктивный потенциал ракообразных. Однако 
трудоемкость такой оценки вынуждала исследователей определять конкурентную способность 
по Rg* и в дальнейшем.
В качестве одной из причин, по которой мелкие 
виды ветвистоусых ракообразных могут получать 
преимущества при конкуренции с крупными видами, З. М. Гливич называл разные фильтрационные 
возможности мелких и крупных видов по отношению к нитчатым цианобактериям. Так, в его работе 
с В. Лампертом (Gliwicz, Lampert, 1990) в экспериментах с зеленой водорослью Scenedesmus acutus согласно значениям Rg* самая высокая конкурентная 
способность была у Daphnia pulicaria Forbes 1893 
(самый крупный вид), промежуточная по значениям конкурентная способность была у Daphnia 
hyalinа Leydig 1860 (средний по размерам вид) 
и наименьшая – у Daphnia cucullata Sars 1862 (самый мелкий вид). Однако в варианте с нитчатыми 

ФЕНЁВА и др.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 9
2024
цианобактериями Сylindrospermopsis raciborskii конкурентная способность менялась в обратном порядке, так что наиболее сильным конкурентом оказывался самый мелкий вид. З. М. Гливич объяснил 
преобладание мелкой D. cucullata в эвтрофных водах более сильным снижением конкурентной способности у крупных видов относительно мелких 
в присутствии нитчатых цианобактерий.
Недавно ученики З. М. Гливича провели эксперименты на базе кафедры гидробиологии Варшавского университета, которые показали, что 
как Rg*, так и R* зависят еще от качества пищи, 
выражаемого в содержании фосфора или полиненасыщенных жирных кислот. Было показано, что 
исход конкуренции может меняться на диаметрально противоположный при лимитировании ракообразных фосфором или полиненасыщенными 
жирными кислотами (в настоящее время эти работы находятся в печати). Для предсказания исхода 
конкуренции использовались значения пороговых 
концентраций пищи. Огромная заслуга З. М. Гливича состоит в том, что он привлек внимание к показателю Rg*, определение которого является сравнительно нетрудоемким способом предсказания 
исхода конкуренции. Тем не менее зависимость 
между пороговой концентрацией пищи R*, при которой скорость роста численности становится равной нулю, и пороговой концентрацией пищи Rg*, 
при которой рост молоди прекращается, до сих пор 
не установлена.
“Быть или не быть”
Именно такой вопрос поставил З. М. Гливич 
по отношению к ветвистоусым ракообразным, 
жизнь которых в озерах полна опасностей и рисков. Он пытался оценить относительную роль 
хищничества и конкуренции в природе. Привлекательной чертой З. М. Гливича было сочетание взгляда ученого и романтического отношения 
к своим объектам. Поэтому некоторые из его работ представляют захватывающую историю жизни 
планктонных ракообразных, которым приходится 
преодолевать разные трудности, чтобы избежать 
множество опасностей. В своей книге З. М. Гливич (Gliwicz, 2003) описывает жизнь планктонных 
ракообразных как поиск компромиссов между сытой жизнью и безопасностью. Отдать “обед” в обмен за “жизнь” – одно из ключевых представлений 
З. М. Гливича о стратегиях выживания планктонных 
ракообразных в природе (Gliwicz, 2002). По мнению 
З. М. Гливича, выработка оптимальных стратегий 
выживания происходит, скорее, в ходе “эволюционной пьесы”, чем на “экологической сцене”.
Позиция З. М. Гливича состояла в том, что 
живому организму за все надо платить. Для того 
чтобы не стать жертвой хищника, ракообразные 
не могут расплатиться твердой валютой, т. к. 
не имеют счета в банке. Поэтому они должны платить энергозатратами в результате изменения поведения, модификации стратегий жизненных циклов, выработки морфологических средств защиты 
от хищников в виде шлема на голове или хвостовой иглы. Последний способ защиты действенен 
в основном против нападения беспозвоночных 
хищников. Поскольку стоимость снижения рисков 
велика, З. М. Гливич считал, что в природе действует не принцип максимизации, а принцип оптимизации (Gliwicz, 2003). Один из разделов книги З. М. Гливича (Gliwicz, 2003) называется “Нескончаемый поиск компромиссов”, что указывает 
на бесконечность пути к совершенству.
З. М. Гливич рассматривал механизмы защиты 
от хищника как способы увеличить выживаемость, 
которые были выработаны в процессе эволюции. 
Он рассматривал малый размер тела зоопланктеров как защиту от хищников (Gliwicz, Maszczyk, 
2007). По его мнению, малый размер представляет собой своего рода “убежище” от хищников, поскольку рыбы селективно выедают крупные виды 
(Ivlev, 1961). Этого же мнения придерживались 
многие исследователи, однако З. М. Гливич сделал 
шаг вперед в этом направлении. Он провел эксперименты с двумя видами дафний в градиенте концентраций пищи, показав, что голодные дафнии 
не реагировали на присутствие кайромонов рыб 
(реальные рыбы не участвовали в эксперименте), 
тогда как при высоких концентрациях пищи дафнии значительно снижали скорость роста в присутствии кайромонов (Gliwicz, Maszczyk, 2007). Таким 
образом, дафнии реагировали на риск быть съеденными в зависимости от сытости. Голодное животное склонно к большему риску и готово рисковать, чтобы получить дополнительные калории для 
воспроизводства своего потомства. Он также отмечал, что в природе могут быть чрезвычайно тонкие 
настройки в реакциях дафний на присутствие рыб. 
Например, D. pulicaria слабее реагировала на кайромоны, чем D. hyalina × galeata, поскольку первый 
вид редко встречается в местах, где обитают рыбы, 
и такой механизм не был выработан в процессе 
эволюции этого вида. З. М. Гливич рассматривал 
дафний как модельный объект для экспериментов, 
и во многих работах проводил аналогии с другими 
таксонами, вплоть до млекопитающих.
В качестве продолжения исследований по влия- 
нию кайромонов на дафний З. М. Гливич (Gliwicz 
et al., 2012) провел эксперименты с целью определить, меняется ли влияние кайромонов рыб 
на демографические параметры в зависимости 
от плотности популяции ракообразных. Известно, что при высокой плотности дафний происходит снижение скорости их популяционного роста 

 
 В ПОИСКАХ КОМПРОМИССА  (ПАМЯТИ З. М. ГЛИВИЧА) 
7
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 9
2024
(Boersma, 1999; Lürling et al., 2003). Это адаптивная 
реакция дафний проявляется перед неизбежным 
снижением численности, что сокращает потери 
от смертности. Оказалось, что эффект одинакового количества кайромонов усиливался при повышении плотности дафний: сильнее замедлялся их 
рост и увеличивалась глубина погружения дафний 
при вертикальных миграциях (избегание). Это означало, что при повышении плотности жертвы 
траты на защиту от хищника возрастали. Из этого 
следовало, что поскольку при высокой плотности 
риск пострадать от хищника более высок, то требуется затрачивать больше энергии на защиту. 
При низкой плотности популяции, которая сама 
по себе рассматривается как защита от хищника, 
такие сигналы как кайромоны могут даже игнорироваться. Поэтому при низких плотностях дафний 
появляется возможность больше энергии вкладывать в рост и репродукцию.
Вертикальные миграции в аспекте 
эволюционной экологии
Миграции – это эволюционно наиболее “естественный” способ избегания хищника, по мнению 
З. М. Гливича. Вертикальные миграции были одной 
из центральных тем его работ. История исследований этого явления насчитывает не менее двухсот 
лет. Известный французский зоолог Ж. Кювье 
еще в начале XIX века впервые описал суточные 
вертикальные миграции у дафний и указал на их 
связь с восходом и закатом солнца, посчитав избегание солнечного света главной причиной таких 
перемещений (Cuvier, 1817). Во второй половине 
XIX века основатель лимнологии Ф. Форель и знаменитый эволюционный биолог А. Вейсман указали на иные возможные причины вертикальных 
миграций: Ф. Форель (Forel, 1877) предполагал, 
что планктонные организмы уходят днем на глубину, чтобы избежать выноса на берег за счет ветрового перемешивания (такое объяснение было 
в русле научных интересов Ф. Фореля, поскольку 
он много занимался движением водных масс в озерах и, в частности, впервые научно описал сейши – стоячие волны, возникающие в замкнутых 
или частично замкнутых водоемах), в то время как 
А. Вейсман (Weissmann, 1877) считал, что вертикальные миграции, помимо ухода от яркого света, 
обеспечивают более эффективное использование 
пищевых ресурсов.
В монографии известного советского исследователя Байкала профессора М. М. Кожова еще в сороковые годы (Кожов, 1947) был подробно описан 
механизм избегания зоопланктерами в дневное 
время зон, где использующие зрение хищники, 
прежде всего рыбы-планктофаги, могли бы их обнаружить. Благодаря известному американскому 
лимнологу Дж. Хатчинсону, который высоко ценил 
работы русских гидробиологов, книга М. М. Кожова о Байкале была переведена на английский 
язык (Kozhov, 1963). Она широко цитировалась 
Дж. Хатчинсоном, в том числе в его обзоре по суточным вертикальным миграциям (Hutchinson, 
1967). Однако, не будучи подкреплена наблюдениями на других водоемах или экспериментально, эта 
идея не получила широкого признания, и только 
после проведения многочисленных полевых и лабораторных исследований, в которых активно участвовал З. М. Гливич, механизм, предложенный 
М. М. Кожовым для объяснения вертикальных миграций, был принят научной общественностью.
З. М. Гливич рассматривал вертикальные миграции как средство, выработанное в процессе эволюции для защиты от хищников. Здесь мы 
рассмотрим только некоторые из его работ на эту 
тему. Известно, что представители планктонных 
ракообразных в одних озерах совершают, а в других не совершают суточные вертикальные миграции. Характер этих миграций там, где они происходят, как правило, однотипен: ночью зоопланктеры 
поднимаются к поверхности, а с рассветом погружаются в более глубокие слои воды. У поверхности 
они кормятся, так как в поверхностном слое в силу 
его более высокой освещенности фитопланктон, 
которым питается зоопланктон, как правило, более обилен. Тем не менее с рассветом рачки покидают свои кормовые угодья, причем на погружение 
затрачивается энергия (рачки активно двигаются). 
Для того чтобы в ходе эволюции выработать такой 
тип поведения (зачем пускаться в бега из мест, где 
полно корма?), нужны веские причины. Наиболее 
естественным механизмом, объясняющим возникновение вертикальных миграций зоопланктона, 
представляется избегание хищников. Дело в том, 
что рыбы-планктофаги – визуальные охотники 
и ночью не столь эффективны в поиске жертв. Однако это лишь правдоподобная гипотеза по принципу “а что же еще?”. Для ее подтверждения или 
опровержения необходимы эксперименты или 
сравнительные данные полевых исследований.
Данные с использованием сравнительного 
анализа были собраны и представлены З. М. Гливичем (Gliwicz, 1986). В этой работе, помимо ее 
ценности для решения конкретной планктонологической проблемы, продемонстрированы возможности сравнительного метода в экологии. Как 
говорил, применительно к сравнительной анатомии, В. Н. Беклемишев (1964, с. 7), “будь у древних сравнительно- анатомическая точка зрения, 
они не могли бы вообразить драконов с крыльями 
на спине или змееногих гигантов”. З. М. Гливич 
с успехом применил этот метод в сравнительно- 
экологическом контексте. Изучая вертикальные 

ФЕНЁВА и др.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 9
2024
миграции веслоногого рачка Cyclops abyssorum Sars 
1863 в горных озерах в Татрах, он обнаружил, что 
суточные вертикальные миграции наблюдаются 
только в озерах с рыбами, тогда как в озерах без 
рыб их нет. Этот результат выглядит интересным 
сам по себе, хотя всегда можно сказать, что озера 
как природные объекты различаются во многих 
отношениях, и, возможно, наличие или отсутствие 
вертикальных миграций связано не только с рыбами, но и с действием других, скрытых от нас факторов. Имея это в виду, З. М. Гливич сделал следующий шаг. Он обратил внимание, что озера, населенные рыбами, можно разбить на две группы: 
в некоторые озера рыбы были интродуцированы 
недавно, в последние десятилетия, а про другие 
известно, что в них рыбное население существовало в течение сотен и даже тысяч лет. Оказалось, что 
в первой группе озер миграции имели меньший, 
а во второй – больший размах. Таким образом, 
в согласии с принципами сравнительного подхода 
был построен ряд: озера без рыб – озера с рыбным 
населением, воздействующим на зоопланктон в течение относительно короткого отрезка времени, – 
озера с рыбным населением, взаимодействующим 
с зоопланктоном в течение гораздо более длительного времени. Этот сравнительный ряд стал весьма 
убедительным свидетельством роли рыб как фактора возникновения вертикальных миграций у зоо- 
планктона.
Эту работу З. М. Гливича (Gliwicz, 1986) авторы статьи, опубликованной в журнале Nature 
(Huntingford, Metcalfe, 1986), поставили в один ряд 
с классическими исследованиями, выявившими 
роль хищников как фактора отбора при возникновении индустриального меланизма: рыбы-планктофаги запускают механизм вертикальных миграций 
в зоопланктоне точно так же, как насекомоядные 
птицы вызвали распространение темной формы 
у березовой пяденицы. В XIX веке в промышленных районах Англии из-за загрязнения воздуха 
стволы берез почернели и вдобавок лишились лишайников, придававших стволам светло- серый оттенок (лишайники, как известно, являются биоиндикаторами загрязнения воздуха). В этих условиях 
среди светлых или, точнее, бело-серых, с темными пятнами пядениц получила распространение 
сплошь темная форма, так как птицы избирательно склевывали именно представителей светлой 
формы, хорошо заметных на почерневших стволах 
(Krebs, 2014).
Однако причины вертикальных миграций планктонных ракообразных, по-видимому, сложнее, 
чем факторы индустриального меланизма у бабочек. В рассмотренной выше работе З. М. Гливич 
(Gliwicz, 1986), ссылаясь на данные своих учеников и коллег Петра Давидовича (Piotr Dawidowicz) 
и Иоанны Пьяновской (Joanna Pijanowska), отметил, что даже при наличии рыб вертикальные миграции не должны происходить в водоемах, где 
нет вертикального градиента концентрации пищи 
(см. Pijanowska, Dawidowicz, 1987). Действительно, если пища равномерно распределена в столбе 
воды, отбор не будет способствовать вертикальным миграциям, поскольку при этом энергия рачками не приобретается (пищи наверху не больше, 
чем в глубине), а только расходуется (движение 
требует энергетических трат). С другой стороны, 
в силу сказанного выше миграций не должно быть 
и в озерах, где нет рыб. Эти условия подробно обсуждались в работе З. М. Гливича и И. Пьяновской 
(Gliwicz, Pijanowska, 1988). Для облегчения восприятия логическое пространство возможностей, 
порождающих вертикальные миграции зоопланктона, можно представить в виде простой схемы 
(рис. 1).
З. М. Гливич и И. Пьяновска в указанной работе проанализировали данные по вертикальным 
миграциям зоопланктона в двух группах водоемов: 
озера, находящиеся в польских Татрах, и Мазурские озера. Материал по озерам Татр был использован и в предыдущей работе З. М. Гливича (Gliwicz, 
1986). Для того, чтобы выделить “играющие” контрасты (и для удобства чтения), мы повторим основные характеристики озер Татр в интересующем 
нас ключе. В озерах Татр в центре внимания был 
C. abyssorum, тогда как в Мазурских – D. hyalina. 
Циклопы и дафнии были представлены как мигрирующими (в  одних озерах данной группы), 
так и немигрирующими (в других озерах данной 
группы) популяциями. Озера в Татрах различались присутствием или отсутствием рыб, а вертикальное распределение пищи для зоопланктеров 
в них было сходным и неравномерным. Наоборот, 
в Мазурских озерах рыбы присутствовали всегда, 
зато вертикальное распределение пищи в них было 
различным – в одних озерах менее, а в других более равномерным. Важно, что в случаях, когда распределение пищи было неравномерным, в эпилимнионе пищи всегда было больше, чем в гиполимнионе (необходимое условие для подъема наверх 
в поисках лучших условий питания). Сравнительный анализ показал, что в первой группе озер заметная миграция имела место только при наличии 
рыб (Gliwicz, 1986, см. выше), а во второй группе озер – только при наличии выраженного вертикального градиента концентрации пищи. Эти 
данные подтверждают представление о хищниках 
и пище как совместно действующих факторах вертикальных миграций зоопланктона; стоит, однако, 
заметить, что в каждом данном водоеме действовал 
только один фактор – либо хищники, либо пища.

 
 В ПОИСКАХ КОМПРОМИССА  (ПАМЯТИ З. М. ГЛИВИЧА) 
9
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 9
2024
В рассмотренной работе (Gliwicz, Pijanowska, 
1988) вновь был с успехом использован сравнительный метод, который, как показали З. М. Гливич 
и его коллеги, является весьма плодотворным при 
изучении вертикальных миграций. Сравнительный 
метод является крупномасштабным по своей природе, поскольку в отношении вертикальных миграций сравниваются целые водоемы. Адекватной 
альтернативой сравнительному подходу могли бы 
быть крупномасштабные эксперименты, в которых 
в качестве объекта выступает целое озеро или его 
выделенная часть или же сравнимая по объему созданная в лаборатории водная масса. Отвечая на вопрос, заданный после доклада по материалам этой 
работы (материалы были доложены на симпозиуме 
по поведению зоопланктона, состоявшемся в апреле 1987 г. в г. Саванна, Джорджия, США; вопрос 
и ответ опубликованы в конце статьи З. М. Гливича и И. Пьяновской (Gliwicz, Pijanowska, 1988)), 
З. М. Гливич упомянул “планктонные башни Винфрида Ламперта” (Winfried Lampert’s plankton 
towers). Речь идет о новаторских попытках изучать 
вертикальные миграции зоопланктона в крупномасштабных экспериментах, предпринятых в Институте лимнологии Общества Макса Планка 
в ФРГ под руководством В. Ламперта. В здании 
института были установлены две полые стальные 
колонны высотой 11.2 м и диаметром 86 см каждая, 
которые заполнялись водой из близлежащего озера. Для изучения вертикальных миграций в колоннах требовалось создать вертикальные градиенты 
экологических факторов – освещенности, температуры, концентрации фитопланктона и рыб. Для 
абиотических факторов эта задача была технически простой, для биотических факторов, и в особенности для рыб, – очень сложной (подробнее 
см: Lampert, Loose, 1992). Развитие экспериментальной экологии в части изучения вертикальных 
миграций пошло по другому пути – проведения 
мелкомасштабных экспериментов, в которых вместо рыб используются их кайромоны – химические вещества, выделяемые рыбами и играющие 
сигнальную роль для зоопланктеров. В творческом 
наследии З. М. Гливича, посвященном вертикальным миграциям, имеются работы, выполненные 
при использовании и этого подхода (например, 
Gliwicz et al., 2006). Однако в таких экспериментах 
без рыб невозможно воспроизвести их эффект как 
прямых потребителей зоопланктона – разный в зависимости от освещенности и глубины. Изучение 
вертикальных миграций в крупномасштабных экспериментах до сих пор остается трудной задачей.
Наряду с главными факторами вертикальных миграций – зрительно ориентирующимися 
Рис. 1. Схематическое представление основных факторов, необходимых для вертикальных миграций зоопланктона 
(по работам З. М. Гливича, его учеников и коллег; ссылки даны в тексте). Эта базовая схема не отражает некоторых 
дополнительных факторов вертикальных миграций. Дополнительный фактор (1): рыбы-планктофаги должны более эффективно охотиться днем и менее эффективно – ночью. Первое необходимое условие для реализации этого 
фактора – низкий уровень освещенности ночью. Если ночью недостаточно темно, рыбы-планктофаги, будучи визуальными хищниками, продолжают эффективно охотиться в ночное время суток; такие условия могут сложиться 
при обычном световом дне во время полнолуния или во время круглосуточного полярного дня в высоких широтах. 
Второе необходимое условие для реализации дополнительного фактора (1) – отсутствие хищников верхнего по отношению к рыбам- планктофагам трофического уровня, действующих в поверхностных слоях в дневное время. 
Если такие хищники есть и они достаточно эффективны, рыбы-планктофаги могут покидать верхний слой воды 
в дневное время, уходя либо на глубину, либо в прибрежье. Дополнительный фактор вертикальных миграций (2): 
вертикальный градиент концентрации пищи должен быть определенного знака – концентрация должна убывать 
от поверхностных к более глубоким слоям. Условия, препятствующие реализации дополнительных факторов (1) 
и (2), одновременно препятствуют вертикальным миграциям зоопланктона. Дальнейшие пояснения – в тексте.
Рыбы-планктофаги
есть
нет
Вертикальный градиент 
концентрации пищи
есть
Вертикальные миграции возможны
Предпосылки для вертикальных миграций 
отсутствуют
нет
Предпосылки для вертикальных миграций 
отсутствуют
Предпосылки для вертикальных миграций 
отсутствуют