Зоологический журнал, 2024, № 8

Российская академия наук
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ 
ЖУРНАЛ
том 103       № 8       2024       Август
Основан в 1916 г. акад. А.Н. Северцовым
Выходит 12 раз в год 
ISSN 0044-5134
Журнал издается под руководством 
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Ю.Ю. Дгебуадзе
Редакционная коллегия:
В.Н. Большаков, Р.Д. Жантиев, Э.В. Ивантер, 
Е.А. Коблик, М.Р.-Д. Магомедов,
К.В. Макаров, М.В. Мина, Д.С. Павлов, О.Н. Пугачёв, 
А.В. Суров (зам. главного редактора),
Д.Ю. Тишечкин, Н.А. Формозов (ответственный секретарь), 
А.Б. Цетлин, С.Ю. Чайка, Н.С. Чернецов, А.В. Чесунов
Зав. редакцией Л.Л. Случевская
Адрес: 119334, Москва, ул. Вавилова, 34, комн. 346
Тел. 8-499-135-71-39
e-mail: zoozhurn@mail.ru
© Российская академия наук, 2024 
© Редколлегия “Зоологического журнала”
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 103, Номер 8, 2024
Гельминтофауна чистиковых птиц (Charadriiformes, Alcidae) Баренцева моря: 
состав, структура, пути формирования 
В. В. Куклин, М. М. Куклина, А. В. Ежов	
3
First records of Stigmaeidae (Acari, Prostigmata) from the Dominican Republic
A. A. Khaustov, S. G. Ermilov	
25
A new species of Mesiotelus Simon 1897 (Aranei, Liocranidae)  
from the Republic of Uzbekistan
S. V. Vlasov, V. E. Efimik	
45
Two new spider species (Aranei) from the Cis-Urals steppe, Russia
S. L. Esyunin, S. V. Vlasov, A. L. Ustinova	
51
Ревизия группы vernalis-robustus рода Acanthocyclops  
(Cyclopinae, Cyclopoida, Copepoda) из континентальных водоемов  
Палеарктики с описанием нового вида
В. Р. Алексеев, О. А. Чабан	
59
Широтные температурные характеристики прилета, гнездования,  
отлета воробьеобразных птиц (Passeriformes, Aves) севера Западной Сибири
В. Н. Рыжановский, В. К. Рябицев, А. В. Гилев	
79
Pancreas Aselli, центральное жировое включение или большой брыжеечный  
лимфатический узел землероек (Soricidae, Eulipotyphla)
Ю. А. Давыдова, Д. В. Нестеркова, Л. И. Дроздова	
87
Морфотипическая характеристика второго верхнего моляра (М2) бурого (Ursus arctos)  
и белого (Ursus maritimus) медведей (Carnivora, Ursidae)
Д. О. Гимранов	
99
Перемещения белух (Delphinapterus leucas, Cetacea, Monodontidae)  
у западного побережья полуострова Камчатка
Д. М. Глазов, Д. М. Кузнецова, В. В. Рожнов	
119

Contents
Volume 103, № 8, 2024
Helminth fauna of auks (Charadriiformes, Alcidae) in the Barents Sea:  
composition, structure, ways of formation
V. V. Kuklin, M. M. Kuklina, A. V. Ezhov	
3
First records of Stigmaeidae (Acari, Prostigmata) from the Dominican Republic
A. A. Khaustov, S. G. Ermilov	
25
A new species of Mesiotelus Simon 1897 (Aranei, Liocranidae)  
from the Republic of Uzbekistan
S. V. Vlasov, V. E. Efimik	
45
Two new spider species (Aranei) from the Cis-Urals steppe, Russia
S. L. Esyunin, S. V. Vlasov, A. L. Ustinova	
51
Revision of the Acanthocyclops vernalis-robustus group  
(Cyclopinae, Cyclopoida, Copepoda) from continental water bodies  
of the Palaearctic with description of a new species
V. R. Alekseev, O. A. Chaban	
59
Latitudinal temperature characteristics of the arrival, nesting and departure  
of passerine birds (Passeriformes, Aves) in the North of western Siberia
V. N. Ryzhanovskiy, V. K. Ryabitsev, A. V. Gilev	
79
The Pancreas Aselli, central fatty inclusion or large mesenteric lymph node  
of shrews (Soricidae, Eulipotyphla) 
Yu. A. Davydova, D. V. Nesterkova, L. I. Drozdova	
87
Morphotypic characteristics of the second upper molar (M2) of the brown  
(Ursus arctos) and polar (Ursus maritimus) bears (Carnivora, Ursidae)
D. O. Gimranov	
99
Movements of beluga whales (Delphinapterus leucas, Cetacea, Monodontidae)  
off the western coast of Kamchatka Peninsula
D. M. Glazov, D. M. Kuznetsova, V. V. Rozhnov	
119

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ,  2024, Том 103, № 8,  с.  3–24
Гельминтофауна морских птиц в любом регионе – 
это результат сложного взаимодействия эволюционной истории, экологии и физико--географических 
условий. И чем теснее птицы связаны с морскими 
экосистемами, тем больше важной информации 
о состоянии и динамике экосистем можно получить 
при изучении паразитов птиц. В этом плане представители семейства чистиковых (Alcidae) особенно 
интересны, поскольку в ходе эволюции они почти 
полностью утратили трофические связи с пресноводными и наземными биоценозами (Козлова, 1957; 
Карташев, 1974).
Из всех морских птиц Северного полушария чистиковые лучше других приспособлены к поиску 
и захвату подвижной добычи в воде и в наибольшей 
степени используют именно эти пищевые ресурсы. 

 
 
 
-
нию в воде с помощью крыльев, была базовой адаптацией, которая предопределила многие особенности 

 
-
цы СССР…, 1989). В то же время в условиях все бо
лее изменчивого гидрологического режима и климатических флуктуаций в морях Северного полушария спектр кормовых объектов птиц также меняется 
и в пространстве, и во времени (Gaston, Woo, 2008; 

 
-
мику трансмиссии, встречаемость и количественные 

-
этому следует ожидать, что перестройки в структуре 

не вполне понятны, вызовут изменения в разнообразии и распределении хозяев и паразитов.
Исследования гельминтофауны чистиковых в Голарктике имеют более чем вековую историю и охватывают практически все крупные гнездовые терри
тории птиц и в Северной Атлантике (Ditlevsen, 1917; 
Nicoll, 1923; Dawes, 1946; Baer, 1956, 1962; Threlfall, 
1971; Hoberg, 1991; Nolsø, 2002; Muzaffar, 2009), 
2
ГЕЛЬМИНТОФАУНА ЧИСТИКОВЫХ ПТИЦ 

СОСТАВ, СТРУКТУРА, ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ
© 2024 г.    В. В. Куклин*, М. М. Куклина, А. В. Ежов
Мурманский морской биологический институт РАН,
Мурманск, 183010 Россия
*e-mail: VV_Kuklin@mail.ru
Поступила в редакцию 27.03.2024 г.
После доработки 28.05.2024 г.
Принята к публикации 30.05.2024 г.
Обобщены результаты многолетних исследований авторов и данные научной литературы по изучению 
гельминтофауны шести видов птиц семейства Alcidae (чистиковые), обитающих в Баренцевоморском 
регионе, – люрика (Alle alle), гагарки (Alca torda
Fratercula arctica), атлантического чистика 
(
), тонкоклювой (
) и толстоклювой (
) кайр. У чистиковых на Баренцевом море обнаружен 31 вид паразитических червей (4 вида трематод, 11 – цестод, 12 – нематод, 4 – 
скребней). Некоторые из них циркулируют в прибрежных экосистемах, но реализация жизненных 
циклов большинства видов происходит в пелагиали при участии планктонных беспозвоночных и рыб 
в качестве промежуточных и паратенических хозяев. Из общего числа 24 вида гельминтов не достигают в чистиковых половозрелого состояния и используют в качестве облигатных окончательных хозяев 
либо других птиц, либо морских млекопитающих. Установлено, что структура фауны паразитов и особенности географического и межвидового распределения гельминтов связаны с относительным эволюционным возрастом паразито--хозяинных систем, экологией хозяев и специфичностью паразитов. 
Сравнительный анализ состава гельминтофауны чистиковых в Северной Атлантике и в Баренцевом 
море показал, что у баренцевоморских птиц ниже разнообразие трематод и цестод, различия в составе 
фауны нематод незначительные, а находки скребней чаще отмечались на Баренцевом море. Очевидно, это обусловлено тем, что у различных видов паразитов чистиковых разные требования к условиям 
среды и разная степень специфичности и к промежуточным, и к окончательным хозяевам.
Ключевые слова: паразитические черви, фауна, морские птицы, Северная Атлантика
DOI: 10.31857/S0044513424080014, EDN: txecwm

КУКЛИН и др.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 8
2024
и в Северной Пацифике (Кротов, Делямуре, 1952; Белопольская, 1963; Ошмарин, 1963; Цимбалюк, 1965; 
Алексеев, Сметанина, 1968; Белогуров и др., 1968; 
Сметанина, 1978; Сметанина, Леонов, 1984; Хоберг, 
1992; Yamaguti, 1939; Hoberg, 1979, 1981, 1982, 1984, 
1984a, 1984b, 1984c). Согласно обобщенным данным 
исследований, у представителей семейства Alcidae 
обнаружено 88 видов гельминтов (34 вида трематод, 
23 вида цестод, 22 вида нематод и 9 видов скребней) 
(Muzaffar, Jones, 2004).
Из 23 современных видов семейства Alcidae в Баренцевом море, как и в Северной Атлантике, обитают 
6 видов – люрик (Alle alle (L. 1758)), гагарка (Alca torda 
(L. 1758)), тупик (Fratercula arctica (L. 1758)), атлантический чистик (Cepphus grylle (L. 1758)), тонкоклювая 
кайра (Uria aalge (Pontopiddan 1763)) и толстоклювая 
кайра (U. lomvia (L. 1758)). Повсеместное распространение характерно для атлантического чистика и толстоклювой кайры. Тупики, гагарки и тонкоклювые 
кайры в основном приурочены к районам, находящимся под влиянием ветвей Гольфстрима, а люрики 
обитают в северной части (Состояние популяций…, 
2003). При этом многие птицы почти не покидают 
акваторию Баренцева моря в течение круглого года 
(SEATRACK Seabirds Tracking, 22.03.2024), и это снижает возможность заноса ими гельминтов из других 
районов во время кочевок и миграций.
Исследования гельминтофауны чистиковых в Баренцевом море также начались в первые годы ХХ столетия и к настоящему времени охватывают практически все крупные гнездовые территории птиц (Марков, 
1937, 1941; Белопольская, 1952; Галактионов и др., 
1997; Куклин, 2001, 2017; Куклин, Куклина, 2013; Куклин и др., 2004, 2020; Baylis, 1919; Galaktionov, 1996). 
Результаты работ позволяют получить достаточно 
полное представление о составе и структуре фауны 
паразитов у птиц-хозяев в различных районах моря. 
Установлено, что гельминтофауна чистиковых является своеобразным итогом сбора кормов в неритических и пелагических экосистемах в разные периоды 
годового цикла птиц
Цель исследования – обобщение материалов 
по гельминтофауне птиц семейства Alcidae, обитающих в баренцевоморском регионе, определение основных экологических и эволюционно--исторических 
механизмов, повлиявших на формирование и структуру фауны паразитических червей птиц, а также 
на межвидовые и географические различия в зараженности чистиковых.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
При составлении обзора были использованы 
данные авторов по гельминтофауне птиц семейства 
Alcidae в южном прибрежье Баренцева моря (тонкоклювая кайра 57 экз., толстоклювая кайра 53 экз., 
атлантический чистик 21 экз., тупик 20 экз., гагарка 
13 экз.), на Южном (толстоклювая кайра 10 экз.) и Северном (толстоклювая кайра 26 экз., люрик 5 экз.) 
островах Новой Земли, архипелагах Земля Франца-Иосифа (толстоклювая кайра 4 экз.) и Шпицберген 
(толстоклювая кайра 3 экз., люрик 5 экз.). Кроме того, 
при проведении анализа были привлечены результаты 
исследований Маркова (1937, 1941) на Южном острове 
Новой Земли (толстоклювая кайра 52 экз., атлантический чистик 7 экз.), Белопольской (1952) на архипелаге Семь островов у северного побережья Кольского п-ова (тонкоклювая кайра 54 экз., толстоклювая 
кайра 17 экз., атлантический чистик 27 экз., тупик 26 
экз., гагарка 22 экз.), а также Галактионова и соавторов (Галактионов, Атрашкевич, 2015; Galaktionov, 
1996) на Земле Франца--Иосифа (толстоклювая кайра 
18 экз., атлантический чистик 11 экз., люрик 15 экз.) 
и на архипелаге Шпицберген (люрик 3 экз.).
Помимо таксономического состава гельминтофауны, определены количественные показатели заражения птиц – экстенсивность инвазии (ЭИ) (отношение числа птиц, зараженных паразитом данного 
вида, к общему числу птиц в выборке) и индекс обилия (ИО) (отношение общего количества экземпляров каждого вида гельминтов в каждом виде хозяев 
к общему количеству обследованных особей птиц 
данного вида). При статистической обработке результатов исследований использовались методы расчета 
и сравнения границ доверительных интервалов ЭИ 
и ИО при 5% уровне значимости, достоверность обнаруженных различий проверяли, используя точный 
критерий Фишера (F). Для расчетов использовали 
компьютерную программу Quantitative Parasitology 
3.0 (Rozsa et al., 2000).
При обработке материала анализировали содержимое желудков птиц и устанавливали относительную встречаемость разных групп кормов. При расчете относительной встречаемости кормов определяли 
отношение количества встреч данной группы кормов 
к сумме встреч всех групп кормов:
Fотн =
×
n
N
100%,
где n – количество встреч данной группы кормов, N – 
общее количество встреч всех групп кормов.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Согласно результатам проведенного нами обследования 217 экземпляров птиц семейства Alcidae, 
относящихся к 6 видам, в Баренцевоморском регионе у них обнаружено 20 видов паразитических 
червей (2 вида трематод, 8 видов цестод, 8 видов 
нематод и 2 вида скребней). Данные о видовом 
составе гельминтофауны птиц и значения количественных показателей инвазии представлены 
в табл. 1.

	
ГЕЛЬМИНТОФАУНА ЧИСТИКОВЫХ ПТИЦ (CHARADRIIFORMES, ALCIDAE) 
5
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 8
2024
Таблица 1. Состав гельминтофауны чистиковых (семейство Alcidae) Баренцева моря (1991–2021 гг., наши данные)
Виды гельминтов
Люрик
(Alle alle)
(n = 10)
Гагарка
(Alca torda)
(n = 13)
Тупик
(Fratercula arctica)
(n = 20)
Атлантический
чистик
(Cepphus grylle)
(n = 21)
Тонкоклювая
кайра
(Uria aalge)
(n = 57)
Толстоклювая
кайра
(Uria lomvia)
(n = 96)
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
Trematoda
Cryptocotyle lingua
(Lühe 1899)
–
–
–
–
5.00
(0.12–
24.88)
0.05
(0.00–
0.15)
19.05
(5.44–
41.91)
0.95
(0.14–
3.71)
1.75
(0.04–
9.40)
0.04
(0.00–
0.11)
6.25
(2.32–
13.11)
0.33
(0.07–
1.19)
Microphallus sp.
–
–
–
–
–
–
4.76
(0.12–
23.82)
15.14
(0.00–
45.43)
–
–
–
Cestoda
Alcataenia armillaris
(Rudolphi 1810)
–
–
–
–
–
–
–
–
22.81
(12.73–
35.84)
1.60
(0.77–
3.32)
53.13
(42.6–
63.39)
5.58
(3.67–
8.82)
Alcataenia 
campylacantha
(Кrabbe 1869)
–
–
–
–
5.00
(0.12–
24.88)
0.05
(0.00–
0.15)
47.62
(25.71–
70.22)
5.95
(2.76–
11.00)
–
–
–
–
Alcataenia dominicana
(Railiet et Henry 1912)
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1.04
(0.02–
5.67)
0.01
(0.00–
0.03)
Alcataenia larina
(Krabbe 1869)
–
–
–
–
15.00
(3.20–
37.90)
2.60
(0.15–
8.50)
9.52
(1.17–
30.38)
0.24
(0.00–
0.81)
–
–
–
–
Neovalipora sp.
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
5.21
(1.71–
11.74)
0.23
(0.07–
0.53)
Microsomacanthus sp.
–
–
–
–
–
–
–
–
1.75
(0.04–
9.40)
0.02
(0.00–
0.05)
–
–
Tetrabothrius erostris
(Loennberg 1889)
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
4.17
(1.14–
10.33)
0.05
(0.01–
0.11)
Tetrabothrius 
jaegerskioeldi
(Nybelin 1916)
–
–
–
–
–
–
9.52
(1.17–
30.38)
0.14
(0.00–
0.43)
3.51
(0.42–
12.11)
0.05
(0.00–
0.16)
1.05
(0.02–
5.67)
0.03
(0.00–
0.09)
Nematoda
Anisakis sp. l. 3
–
–
7.69
(0.19–
36.03)
0.08
(0.00–
0.08)
–
–
4.76
(0.12–
23.82)
0.10
(0.00–
0.29)
10.53
(3.96–
21.52)
0.39
(0.11–
1.21)
28.13
(19.42–
38.23)
0.90
(0.51–
1.82)

КУКЛИН и др.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 8
2024
Окончание таблицы 1
Виды гельминтов
Люрик
(Alle alle)
(n = 10)
Гагарка
(Alca torda)
(n = 13)
Тупик
(Fratercula arctica)
(n = 20)
Атлантический
чистик
(Cepphus grylle)
(n = 21)
Тонкоклювая
кайра
(Uria aalge)
(n = 57)
Толстоклювая
кайра
(Uria lomvia)
(n = 96)
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
Nematoda
Contracaecum sp. l. 3
–
–
15.38
(1.92–
45.45)
0.23
(0.00–
1.31)
–
–
9.52
(1.17–
30.38)
0.14
(0.00–
0.43)
1.75
(0.04–
9.40)
0.02
(0.00–
0.05)
4.17
(1.14–
10.33)
0.13
(0.02–
0.48)
Stegophorus 
stellaepolaris
(Parona 1901)
–
–
–
–
–
–
19.05
(5.44–
41.91)
0.67
(0.10–
2.24)
5.26
(1.09–
14.62)
0.05
(0.00–
0.11)
42.71
(32.66–
53.22)
4.54
(3.00–
7.19)
Stegophorus stercorarii
(Leonov, Sergeeva et 
Zimbaluk 1966)
–
–
–
–
–
–
38.10
(18.10–
61.57)
1.05
(0.43–
2.00)
1.75
(0.04–
9.40)
0.02
(0.00–
0.05)
–
–
Streptocara crassicauda
(Creplin 1829) 
Skrjabin 1916
–
–
–
–
–
–
14.29
(3.04–
36.35)
0.33
(0.05–
0.95)
1.75
(0.04–
9.40)
0.02
(0.00–
0.05)
5.21
(1.71–
11.74)
0.05
(0.01–
0.09)
Paracuaria adunca
(Creplin 1846) 
Anderson et Wong 
1981
–
–
–
–
–
–
–
–
1.75
(0.04–
9.40)
0.02
(0.00–
0.05)
–
–
Cosmocephalus 
obvelatus
(Creplin 1825) Seurat 
1919
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1.04
(0.02–
5.67)
0.01
(0.00–
0.03)
Hysterothylacium 
aduncum
(Rudolphi 1802) 
Deardorff, Overstreet 
1981
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1.04
(0.02–
5.67)
0.07
(0.00–
0.22)
Acanthocephala
Polymorphus minutus
(Zeder 1800) Lühe 
1911
–
–
–
–
–
–
19.05
(5.44–
41.91)
0.29
(0.05–
0.62)
–
–
–
–
Corynosoma 
strumosum
(Rudolphi 1802) Lühe 
1904
–
–
–
–
–
–
9.52
(1.17–
30.38)
0.14
(0.00–
0.43)
–
–
1.05
(0.02–
5.73)
0.09
(0.00–
0.28)
Примечания. Здесь и в табл. 2 для экстенсивности инвазии и индекса обилия в скобках приведены значения нижней и верхней границ точного 95% доверительного интервала; l. 3 – здесь и в табл. 2, 3 и 7 личинки третьей стадии развития.

	
ГЕЛЬМИНТОФАУНА ЧИСТИКОВЫХ ПТИЦ (CHARADRIIFORMES, ALCIDAE) 
7
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 8
2024
Рис. 1. Состав и относительная встречаемость кормов в желудках чистиковых в южном прибрежье Баренцева моря 
(1991–2020 гг.): А – гагарка, Б – тупик, В – тонкоклювая кайра, Г – толстоклювая кайра, Д – атлантический чистик.
Из 217 обследованных особей заражение гельминтами зарегистрировано у 126 (ЭИ = 58.06%). Трематоды найдены у 12 птиц (ЭИ = 5.53%), цестоды – у 86 
(ЭИ = 39.63%), нематоды – у 90 (ЭИ = 41.47%), скребни – у 7 птиц (ЭИ = 3.23%). При этом представители 
всех основных таксонов гельминтов отмечены только 
у атлантического чистика и толстоклювой кайры.
Наивысшие значения ЭИ трематодами и скребнями зарегистрированы у атлантических чистиков 
(19.05 и 28.57%, соответственно), цестодами и нематодами – у толстоклювых кайр (58.33 и 66.67%, соответственно).
Моноинвазии обнаружены у 57 особей птиц. 
46 экз. птиц были заражены 2 видами гельминтов, 16 экз. – 3 видами, 5 экз. – 4 видами, 1 экз. – 
5 видами и 1 экз. – 8 видами. При этом инвазия 3  и 4  видами паразитических червей была 
характерна только для атлантических чистиков 
и толстоклювых кайр, а 5 и 8 видов найдены только 
у атлантических чистиков.
У птиц южного прибрежья Баренцева моря 
зарегистрировано 19 видов гельминтов, на Южном острове Новой Земли – 4 вида, на Северном острове Новой Земли – 6 видов, на Земле 
Франца--Иосифа – 3 вида, на Шпицбергене – 
4  вида. Повсеместно встречались 2 вида гельминтов – цестоды Alcataenia armillaris и нематоды Stegophorus stellaepolaris. Цестоды Neovalipora 
sp. обнаружены на южном прибрежье Баренцева 
моря, на Земле Франца--Иосифа и Шпицбергене, нематоды Anisakis sp. – на южном прибрежье 
Баренцева моря и двух островах Новой Земли. 
На южном прибрежье Баренцева моря и на Северном острове Новой Земли найдены цестоды Tetrabothrius erostris, нематоды Contracaecum 
sp. и скребни Corynosoma strumosum, а ленточные черви Tetrabothrius jaegerskioeldi – на южном 

КУКЛИН и др.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 8
2024
Рис. 2. Состав и относительная встречаемость кормов в желудках толстоклювых кайр на арктических 
архипелагах (Новая Земля, Земля Франца--Иосифа, 
Шпицберген) Баренцева моря (1996–2022 гг.).
прибрежье Баренцева моря и на Шпицбергене. 
Другие виды гельминтов отмечены только в одном 
из районов проведения исследований (цестоды 
Alcataenia dominicana – на Южном острове Новой 
Земли, остальные – на южном прибрежье Баренцева моря). Находки 5 видов гельминтов (цестод 
A. dominicana и Microsomacanthus sp., а также нематод Paracuaria adunca, Cosmocephalus obvelatus 
и Hyterothylacium aduncum) оказались единичными.
Люрики были свободны от инвазии гельминтами. В составе паразитофауны у гагарок отмечено 
2 вида паразитических червей (оба – нематоды), 
у тупиков – 3 вида (1 вид трематод, 2 вида цестод), 
у атлантических чистиков – 12 видов (2 вида трематод, 3 вида цестод, 5 видов нематод, 2 вида скребней), у тонкоклювой кайры – 10 видов (1 вид трематод, 3 вида цестод, 6 видов нематод), у толстоклювой кайры – 12 видов (1 вид трематод, 5 видов 
цестод, 5 видов нематод, 1 вид скребней).
Четыре вида гельминтов (трематоды Cryptocotyle 
lingua, цестоды T. jaegerskioeldi, а также нематоды 
Anisakis sp. и Contracaecum sp.) оказались общими 
для паразитофауны 4 видов птиц. Исключительно 
у атлантических чистиков зарегистрированы 2 вида 
гельминтов (трематоды Microphallus sp. и скребни 
Polymorphus minutus), у тонкоклювых кайр – также 2 вида (цестоды Microsomacanthus sp. и нематоды P. adunca), а у толстоклювых кайр – 5 видов 
(цестоды A. dominicana, Neovalipora sp. и T. erostris, 
нематоды C. obvelatus и H. aduncum).
Согласно результатам изучения питания 
птиц, у 9 из 10 обследованных люриков желудки 
оказались пустыми, у одной особи обнаружены 
остатки планктонных ракообразных. Отсутствие 
содержимого в желудках также было отмечено у 4 
гагарок, 4 тупиков, 7 чистиков, 18 тонкоклювых 
кайр и 28 толстоклювых кайр. Данные по относительной встречаемости кормов у птиц на южном 
прибрежье Баренцева моря представлены на рис. 1, 
а у толстоклювых кайр на высокоширотных архипелагах – на рис. 2. На южном прибрежье Баренцева моря в рационе всех птиц доминируют рыбные 
корма (прежде всего песчанка, мойва и молодь тресковых рыб), а беспозвоночные обнаружены лишь 
у тупиков и атлантических чистиков. В арктической зоне основу питания толстоклювых кайр составляют сайка, мойва и молодь тресковых рыб.
ОБСУЖДЕНИЕ
Для более корректного анализа состава и структуры гельминтофауны чистиковых Баренцева моря 
в дополнение к результатам собственных исследований нами были систематизированы материалы 
научной литературы (см. Введение) (табл. 2). Эти 
данные не всегда позволяют детально оценить количественные показатели заражения из-за отсутствия многих параметров в первоисточниках, но их 
использование дает возможность уточнить таксономическое разнообразие паразитофауны у разных видов птиц и особенности географического 
распространения гельминтов (табл. 3).	
С учетом наших данных и результатов ранее 
проведенных исследований можно констатировать, что к настоящему времени у птиц семейства 
Alcidae в Баренцевоморском регионе обнаружен 
31 вид паразитических червей (4 вида трематод, 
11 – цестод, 12 – нематод, 4 – скребней). В действительности их может быть меньше (с учетом находок таких форм, как Alcataenia sp., Tetrabothrius sp. 
и Polymorphus sp. – каждая из них может относиться к представителям этих родов, также найденным 
у чистиковых и определенным до уровня вида) или 
больше (с учетом того, что среди обнаруженных 
форм Anisakis sp., Contracaecum sp. и Neovalipora sp. 
могут присутствовать и разные виды). При этом 
следует иметь в виду, что из общего числа гельминтов чистиковых половозрелого состояния достигают паразиты лишь 7 видов (исключая гельминтов, 
использующих в качестве окончательных хозяев 
рыб и попадающих к птицам с пищей уже в половозрелом состоянии) (табл. 4). Для всех остальных 
чистиковые играют роль либо факультативных, 
либо элиминативных окончательных хозяев.
В целом, всех гельминтов, найденных у чистиковых Баренцева моря, можно разделить на 6 экологических групп:
1. Паразиты рыб – H. aduncum;

	
ГЕЛЬМИНТОФАУНА ЧИСТИКОВЫХ ПТИЦ (CHARADRIIFORMES, ALCIDAE) 
9
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 8
2024
Таблица 2. Состав гельминтофауны чистиковых (семейство Alcidae) Баренцева моря по данным научной литературы (Марков, 1937, 1941; Белопольская, 1952; Галактионов, Атрашкевич, 2015; Baylis, 1919; Galaktionov, 1996)
Виды гельминтов
Люрик
(n = 18)
Гагарка
(n = 22)
Тупик
(n = 26)
Атлантический 
чистик
(n = 45)
Тонкоклювая 
кайра
(n = 54)
Толстоклювая 
кайра
(n = 87)
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
ЭИ, %
ИО, экз.
Trematoda
Cryptocotyle lingua
(Lühe 1899)
–
–
–
–
7.69
(0.94–
25.14)
?
8.89
(2.47–
21.23)
?
1.85
(0.04–
9.90)
0.07
(0.00–
0.22)
1.15
(0.00–
6.24)
0.01
(0.00–
0.03)
Gymnophallus 
deliciosus
(Olsson 1893)
–
–
–
–
3.85
(0.09–
19.64)
?
–
–
–
–
–
–
Apatemon gracilis
(Rudolphi 1819) 
Szidat 1928
–
–
–
–
–
–
2.22
(0.05–
11.78)
0.02
(0.00–
0.07)
–
–
–
–
Cestoda
Alcataenia armillaris
(Rudolphi 1810)
–
–
9.09
(1.12–
29.17)
?
–
–
4.44
(0.54–
15.15)
0.22
(0.00–
0.80)
33.33
(21.09–
47.48)
?
41.38
(30.91–
52.45)
?
Alcataenia 
campylacantha
(Кrabbe 1869)
–
–
–
–
–
–
37.78
(23.76–
53.46)
?
–
–
–
–
Alcataenia larina
(Krabbe 1869)
–
–
–
–
19.23
(6.55–
39.36)
0.19
(0.04–
0.35)
2.22
(0.05–
11.78)
0.33
(0.00–
1.00)
–
–
–
–
Alcataenia sp.
5.56
(0.14–
27.30)
0.06
(0.00–
0.17)
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Anomotaenia m. 
micracantha
(Krabbe 1869)
–
–
–
–
–
–
+*
?
–
–
–
–
Microsomacanthus 
ductilus
(Linton 1927)
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
3.45
(0.71–
9.75)
0.24
(0.00–
0.61)
Tetrabothrius 
jaegerskioeldi
(Nybelin 1916)
–
–
9.09
(1.12–
29.17)
?
3.85
(0.09–
19.64)
0.04
(0.00–
0.12)
4.44
(0.54–
15.15)
0.07
(0.00–
0.22)
3.70
(0.45–
12.75)
0.04
(0.00–
0.09)
–
–
Tetrabothrius sp.
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
3.45
(0.71–
9.75)
0.37
(0.00–
0.90)