Зоологический журнал, 2024, № 7

Российская академия наук
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ  
ЖУРНАЛ
том 103       № 7       2024       Июль
Основан в 1916 г. акад. А.Н. Северцовым
Выходит 12 раз в год  
ISSN 0044-5134
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
Ю.Ю. Дгебуадзе
Редакционная коллегия:
В.Н. Большаков, Р.Д. Жантиев, Э.В. Ивантер,  
Е.А. Коблик, М.Р.-Д. Магомедов,
К.В. Макаров, М.В. Мина, Д.С. Павлов, О.Н. Пугачёв,  
А.В. Суров (зам. главного редактора),
Д.Ю. Тишечкин, Н.А. Формозов (ответственный секретарь),  
А.Б. Цетлин, С.Ю. Чайка, Н.С. Чернецов, А.В. Чесунов
Зав. редакцией Л.Л. Случевская
Адрес: 119334, Москва, ул. Вавилова, 34, комн. 346
Тел. 8-499-135-71-39
e-mail: zoozhurn@mail.ru
© Российская академия наук, 2024  
© Редколлегия “Зоологического журнала”
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 103, Номер 7, 2024
Видовое разнообразие и структурные особенности макробентоса  
в прибрежных лагунных экосистемах (Кандалакшский залив, Белое море)
А. П. Столяров 
3
New faunistic and taxonomic data on oribatid mites (Acari, Oribatida) of Cuba 
S. G. Ermilov, A. V. Tolstikov 
13
Пигментационный полиморфизм Dikerogammarus villosus  
(Amphipoda, Crustacea) из реки Кубань (Кавказ)
Д. Н. Скафарь, Н. Н. Гивлюд 
23
Allopsontus stepposus sp. n., новый вид щетинохвосток (Microcoryphia, Machilidae)  
с западного побережья Крыма
В. Г. Каплин 
33
Новые и малоизвестные сверчки подсемейства Phalangopsinae  
(Orthoptera, Gryllidae). 16. Подтриба Luzarina из Панамы и Перу
А. В. Горохов 
39
О репродуктивном потенциале таймырских диких северных оленей  
(Rangifer tarandus) в период 1987–2021 гг.     
А. М. Шапкин 
57
Биомеханические потенциалы клыка и хищного зуба линий американских норок  
(Neogale vison Schreber 1777) после их селекции по признакам  
оборонительного поведения в сравнении с природной популяцией и близкими видами
А. Г. Васильев, И. А. Васильева, М. В. Чибиряк, Н. А. Лохнева, О. В. Трапезов 
78
Освоение и экологическая емкость лежбищ байкальской нерпы  
(Pusa sibirica Gmelin 1788, Phocidae) на острове Долгий (Ушканьи острова, оз. Байкал) 
М. Е. Овдин, Е. А. Петров 
92
Новый подвид красной полевки (Clethrionomys rutilus matykilensis subsp. n.)  
с острова Матыкиль (северная часть Охотского моря)
Н. Е. Докучаев 
114

Contents
Volume 103, № 7, 2024
Species diversity and structural features of macrobenthos  
in coastal lagoon ecosystems, the Kandalaksha Bay, White Sea taken as an example
A. P. Stolyarov 
3
New faunistic and taxonomic data on oribatid mites (Acari, Oribatida) of Cuba 
S. G. Ermilov, A. V. Tolstikov 
13
Pigmentation polymorphism of Dikerogammarus villosus  
(Amphipoda, Crustacea) from the Kuban River, Caucasus
D. N. Skafar, N. N. Givlyud 
23
Allopsontus stepposus sp. n., a new species of bristletail (Microcoryphia, Machilidae)  
from the western coast of Сrimea
V. G. Kaplin 
33
New and little-known crickets of the subfamily Phalangopsinae (Orthoptera, Gryllidae).  
16. The subtribe Luzarina from Panama and Peru
A. V. Gorokhov 
39
Reproductive potential of the Taimyr wild reindeer (Rangifer tarandus) in 1987–2021
A. M. Shapkin 
57
Biomechanic potentials of the canine and carnassial teeth in the lines  
of American mink (Neogale vison Schreber 1777) following their selection  
for defensive behavior traits as compared to a natural population and related species
A. G. Vasil’ev, I. A. Vasil’eva, M. V. Chibiryak, N. A. Lokhneva, O. V. Trapezov  
78
Development and haulout ecological capacities in the Baikal seal  
(Pusa sibirica Gmelin 1788, Phocidae) on Dolgiy Island, Ushkanyi Islands, Lake Baikal 
M. E. Ovdin, E. A. Petrov 
92
A new subspecies of the Northern red-backed vole  
(Clethrionomys rutilus matykilensis subsp. n.) from Matykil Island,  
northern part of the Sea of Okhotsk
N. E. Dokuchaev 
114

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ,  2024, Том 103, № 7,  с.  3–12
В нашем исследовании мы исходим из того, 
что прибрежные лагуны – это мелководные водоемы с солоноватой или морской водой, отделенные от моря порогами, песчаной отмелью, 
баром (Kjerfve, 1994; Kennish, Paerl, 2010). Они 
могут быть частично или полностью отгорожены 
от моря, однако в основном соединяются с ним 
(постоянно или временно) одним или несколькими узкими проливами. Большинство лагун весьма мелководны (глубина 2–5 м)  и различаются 
приливно- отливными и ветровыми течениями, 
пресноводным стоком с суши, скоростью осадконакопления, характерными особенностями грунта, содержанием в нем органических веществ, pH 
и Eh среды, колебаниями солености (Bird, 1994; 
Лабай, 2015; Khlebovich, 2015; Столяров, 2017). Все 
это отражается на видовом составе, разнообразии 
и структуре обитающих здесь сообществ живых 
организмов (Kennish, Paerl, 2010; Khlebovich, 2015; 
Lefrere et al., 2015; Gravina et al., 2020; Столяров, 
2020; Magni et al., 2023).
Макробентос является важным компонентом 
лагунных экосистем и может служить одним из индикаторов состояния экосистемы, ее устойчивости 
при изменении климатических условий, гидрологического и солевого режимов водоема, а также при 
воздействии антропогенных факторов (Giangrande, 
Gravina, 2015; Brundu, Magni, 2021; Gravina et al., 
2020; Giampaoletti et al., 2023; Magni et al., 2023).
Цель нашей работы заключалась в изучении особенностей видового состава, разнообразия и пространственной структуры макробентоса в четырех 
мелководных лагунных экосистемах Белого моря.
УДК 574.5 (282.05+289)
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ 
МАКРОБЕНТОСА В ПРИБРЕЖНЫХ ЛАГУННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 
(КАНДАЛАКШСКИЙ ЗАЛИВ, БЕЛОЕ МОРЕ)
© 2024 г. А. П. Столяров*
Биологический факультет Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова,  
Москва, 119234 Россия
*e-mail: macrobenthos@mail.ru
Поступила в редакцию 28.02.2024 г.
После доработки 05.04.2024 г.
Принята к публикации 08.04.2024 г.
Прибрежные лагунные экосистемы различаются по своему видовому разнообразию и структурным особенностям, в том числе макробентоса, изучению которого посвящено данное исследование (на примере Кандалакшского залива Белого моря). Изучены и проанализированы особенности видового состава, структуры и разнообразия макробентосных сублиторальных сообществ 
в четырех прибрежных лагунных экосистемах Белого моря. В сублиторали исследованных лагун было обнаружено 39 видов зообентоса и 4 вида морских трав и водорослей (Zostera marina, 
Cladophora sericea, Ruppia maritima, Salicornia pojarkovae). Наиболее низкими показателями видового разнообразия и биомассы макробентоса характеризовались значительно более отгороженные и удаленные от моря лагуны, где в основном доминировали литоральные эвритопные виды 
беспозвоночных животных (Macoma balthica, Peringia ulvae, Tubificoides benedii, Littorina littorea, 
Mytilus edulis, Chironomus salinarius). В лагунах, в которых связь с морем была сильнее, преобладали сублиторальные менее эвригалинные виды зообентоса с более высокими показателями видового разнообразия и общей биомассы сообщества макробентоса (Nereimyra punctata, Terebellides 
stroemi, Caprella linearis, Asterias rubens, Molgula griffithsii). Большинство рассмотренных нами лагунных экосистем, за исключением наиболее открытой к морю, характеризовались низкими значениями ABC-индексов и нарушенной структурой сообщества макробентоса с преобладанием 
в основном мелких видов детритофагов- собирателей, что связано с негативным влиянием заиления, углеродной нагрузки и солености (особенно весной или во время сильных дождей).
Ключевые слова: биота, бентос, раcпределение, структура доминирования, нарушение
DOI: 10.31857/S0044513424070015, EDN: ughpiy

СТОЛЯРОВ
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 7
2024
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование сублиторального макробентоса было проведено летом 2021, 2022 гг. в четырех 
прибрежных экосистемах лагунного типа в Кандалакшском заливе Белого моря недалеко от ББС 
МГУ (рис. 1). В Ермолинской губе пробы отбирали с 11  сублиторальных станций, в губе Барсучья – с 10, в лагуне возле озера трехцветное – 
с 8 станций и в небольшой лагуне, расположенной 
на выходе из кутовой области губы Кислой, – 
с 7 станций. Пробы брали последовательно в направлении от кутовых более опресненных и заиленных местообитаний к мористым менее опресненным и заиленным районам. Следует отметить, 
что в лагуне недалеко от оз. Трехцветное и лагуне 
губы Барсучья исследования проводились впервые.
Сублиторальный макробентос отбирали с помощью дночерпателя Экмана-Берджи с площадью 
захвата 0.025 м2. Грунт промывали на сите с ячеей 1 мм. Полученные пробы макробентоса просматривались прижизненно в лаборатории (ББС 
МГУ). Для расчета биомассы определяли сырой 
вес организмов.
Параллельно со сбором гидробиологического 
материала измеряли важнейшие параметры среды, 
такие как соленость придонной воды, характер 
грунта (визуально четыре категории: ил, песчаный 
ил, илистый песок, песок), pH и Eh среды, а также 
глубину в сублиторали с помощью маркированного конца с якорем.
Таким образом, для каждой станции были 
определены плотность и биомасса макробентоса, 
а также индекс видового разнообразия Шеннона 
(Shannon, 1948).
Для оценки сходства макробентосных сообществ, формирующихся на разных станциях (количественные данные), проводили кластерный 
анализ методом среднего присоединения на основе 
матриц сходства Пианки (Pianka, 1974):
a
P
P
P
P
ij
ik
jk
k
S
ik
jk
k
S
=
×
×
=
=
∑
∑
1
2
2
1
/
,
где Pik, Pjk – доля k-го вида для станций i и j, S – 
число видов.




̂


Рис. 1. Карта-схема района исследования: 1 – лагуна возле озера Трехцветное; 2 – лагуна Ермолинской губы; 3 – 
лагуна, расположенная на выходе из кутовой области Кислой губы; 4 – лагуна губы Барсучья.

 
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МАКРОБЕНТОСА   
5
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 7
2024
Этот индекс мало чувствителен к различиям 
по редким признакам, что позволяет нивелировать 
влияние “следов” случайных видов.
Для выбора приемлемой степени дробности 
полученных кластеров использовался критерий 
“значимого сходства”, который рассчитывается 
как верхняя 95% доверительная граница среднего 
сходства между станциями.
В качестве меры нарушений в структуре бентосных сообществ использовался АВС-индекс (Warwick, 
1986; Warwick et al., 1987; Meire, Dereu, 1990):
ABC
B
N
W
i
i
i
=
−
∑(
)/
,
где Bi и Ni – накопленные проценты биомассы 
и численности i первых по порядку видов, W – общее число видов.
Учитывалось, что значения АВС-индекса могут 
принимать как отрицательные, так и положительные значения. Положительные значения индексов 
показывают, что доминирование по биомассе выражено сильнее, чем по плотности видовых популяций. Отрицательные значения АВС-индекса демонстрируют, что кривая рангового распределения 
“вид – обилие” убывает более резко по плотности 
популяций, чем по биомассе.
Статистический анализ данных проведен с помощью пакетов прикладных программ PAST 
ver. 3.24 (Hammer et al., 2001) и MS Excel 2010.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Абиотические условия и характеристика 
районов исследования
Подробная характеристика района исследований дана в предыдущих статьях (Столяров, 2017, 
2020). Здесь только отметим, что лагунная экосистема Ермолинской губы расположена в 2.5 км 
от ББС МГУ (Кандалакшский залив, Белое море) 
и отделена от основного бассейна Ругозерской 
губы коргами, косами и лудами. Лагуна, расположенная недалеко от озера Трехцветное, находится 
в двух километрах от губы Ермолинская на другой 
стороне Ругозерской губы и защищена от морских 
волн и течений мелководным порогом, обнажающимся в малую воду. Эта лагуна расположена 
ближе к Пояконде, чем Ермолинская, но ближе 
к морю, чем Никольская (рис. 1). Лагунная экосистема, расположенная на выходе из кутовой области Кислой губы, находится южнее перечисленных 
лагун – в 2.5 км от ББС МГУ и отделена от основной акватории своими порогами, что несколько 
затрудняет водообмен с морем. Лагуна Барсучья 
расположена недалеко от лагуны кутовой области 
Кислой губы, но открывается не в губу Кислая, 
а в губу Чернореченская и испытывает большее 
влияние пресноводного стока (рис. 1). Исследованные прибрежные лагунные экосистемы были мелководными (средние глубины 2–4 м на малой воде) 
и небольшой протяженности (400–600 м).
Сублитораль всех лагун была представлена 
в основном илами или песчанистыми илами (показатели Eh принимали отрицательные значения). 
Наименее заиленной была лагунная экосистема, 
находящаяся на выходе из кутовой области губы 
Кислой, осадки которой были представлены в основном илистыми песками, песчанистыми илами 
и илами. Более заиленными были осадки остальных исследованных лагун (лагуны губ Ермолинской, Барсучьей, а также лагуны, расположенные 
возле озера Трехцветное), часто со значительным 
содержанием детрита (много полуразложившихся 
морских трав и водорослей) и запахом сероводорода. Соленость придонной воды во всех лагунах 
в период взятия проб (июль 2021, 2022 гг.) была относительно высокой 21–25‰.
Видовой состав и общие показатели 
структуры сообщества
Всего в сублиторали исследованных лагун было 
обнаружено 39 видов бентосных беспозвоночных 
животных и 4 вида морских трав и водорослей 
(Zostera marina, Cladophora sericea, Ruppia maritima, 
Salicornia pojarkovae). При этом наибольшего разнообразия в зообентосе достигали полихеты 
(13 видов), моллюски (6 видов брюхоногих и 3 вида 
двустворчатых) и ракообразные (7 видов), меньше 
были обнаружены иглокожие и асцидии (по одному виду) (табл. 1). Также в сообществе макробентоса были найдены солоноватоводные олигохеты 
(1 вид) и хирономиды (3 вида), что свидетельствует 
о влиянии континентального (пресноводного) стока (особенно ранней весной или во время сильных 
дождей). В сублиторали лагуны, расположенной 
на выходе из кутовой области Кислой губы, было 
обнаружено 26 видов беспозвоночных животных, 
в лагуне губы Барсучья – 21 вид, в лагунной экосистеме Ермолинской губы – 27 видов макробентоса, а в лагуне возле озера Трехцветное – 17 видов. 
Таким образом, наименьшим видовым разнообразием характеризовалась лагуна, расположенная 
возле озера Трехцветное, что, вероятно, связано 
с ее большей опресненностью и близостью к кутовой области основного бассейна Ругозерской губы 
(табл. 1). Следует отметить, что чем более закрытой 
от моря была лагуна, тем больше было встречено 
литоральных морских эвригалинных и солоноватоводных видов макробентоса (Macoma balthica, 
Peringia ulvae, Tubificoides benedii, Scoloplos armiger, 
Littorina littorea, Mytilus edulis). А чем сильнее лагуна была связана с морем (была более открытой), 
тем больше наблюдалось морских сублиторальных 

СТОЛЯРОВ
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 7
2024
Таблица 1. Список видов макробентоса, встреченных летом 2021–2022 гг. в сублиторали губы Ермолинская, губы 
Барсучья, лагуны возле озера Трехцветное и лагуны, расположенной на выходе из кутовой области губы Кислая
Макробентос
Лагуна возле озера 
Трехцветное
Лагуна губы 
Ермолинская
Лагуна губы 
Барсучья
Лагуна на выходе 
из кутовой области 
губы Кислая
Тип питания
Зообентос
Класс Polychaeta
1. Harmothoe imbricata (Linnaeus)
+
+
–
+
Х
2. Nereimyra punctata (Müller)
+
+
+
+
Х
3. Pygospio elegans Claparede
–
+
+
+
Д
4. Ampharete acutifrons (Grube)
–
+
–
+
Д
5. Scoloplos armiger (O. F. Müller)
+
+
+
+
Г
6. Arenicola marina (Linnaeus)
–
+
–
–
Г
7. Fabricia sabella (Ehrenberg)
–
+
–
–
ПС
8. Micronephthys minuta (Theel)
+
+
+
+
Х
9. Marenzelleria arctia (Chamberlin)
–
–
+
–
Д
10. Terebellides stroemi Sars
+
+
+
+
Д
11. Pectinaria koreni (Malmgren)
–
+
+
+
Д
12. Phyllodoce maculata (Linnaeus)
+
+
+
+
Х
13. Pholoe assimilis Örsted
–
–
–
+
Х
Класс Enteropneusta
14. Saccoglossus mereschkowskii (Wagner)
–
+
–
–
Г
Класс Oligochaeta
15. Tubificoides benedii (d’Udekem)
+
+
+
+
Д
Класс Gastropoda
16. Littorina littorea (Linnaeus)
+
+
+
+
СО
17. Peringia ulvae (Pennant)
+
+
+
–
Д
18. Onoba aculeus (Gould)
–
+
+
–
СО
19. Cylichna alba (Brown)
–
+
–
–
Х
20. Lacuna vincta (Montagu)
–
–
–
+
СО
Класс Bivalvia
21. Mytilus edulis Linnaeus
+
+
+
–
НС
22. Macoma balthica (Linnaeus)
+
+
+
+
Д
23. Musculus discors (Linnaeus)
–
–
–
+
ПС
Класс Crustacea
24. Pontoporeia femorata Krøyer
+
+
+
+
Д
25. Crassicorophium bonellii (H. Milne Edwards)
–
+
+
+
ПС
26. Atylus carinatus (Fabricius)
–
–
+
+
П
27. Gammarus duebeni Lilljeborg
–
+
–
+
П
28. Diastylis scorpioides (Lepechin)
–
–
+
+
Д
29. Jaera albifrons Leach
+
–
–
+
Д
30. Caprella linearis (Linnaeus)
–
–
–
+
Х
Класс Ascidiacea
31. Molgula griffithsii (MacLeay)
–
+
–
+
НС

 
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МАКРОБЕНТОСА   
7
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 7
2024
Таблица 1. Окончание
Макробентос
Лагуна возле озера 
Трехцветное
Лагуна губы 
Ермолинская
Лагуна губы Барсучья
Лагуна на выходе 
из кутовой области 
губы Кислая
Тип питания
Класс Asteroidea
Х
32. Asterias rubens Linnaeus
–
–
–
+
Х
Класс Insecta
33. Chironomus salinarius Kieffer
+
+
+
–
Д
34. Cladotanytarsus mancus Walker
+
+
–
–
Д
35. Orthocladius saxicola Kieffer
–
–
+
–
Д
Тип Nemathelminthes
36. Priapulus caudatus Lamark
–
+
–
–
П
37. Halicryptus spinulosus von Siebold
+
–
–
–
П
Тип Nemertini
38. Amphiporus lactifloreus (Johnston)
+
+
+
+
Х
39. Lineus gesserensis (O. F. Müller)
–
–
–
+
Х
Макрофиты (морские травы и водоросли)
1. Zostera marina Linnaeus
+
+
+
+
2. Cladophora sericea (Hudson) Kützing
+
–
–
–
3. Ruppia maritima Linnaeus
–
–
+
–
4. Salicornia pojarkovae N. Semenova
–
–
+
–
Примечания. + – наличие вида, прочерк – вид не найден. НС – неподвижные сестонофаги, ПС – подвижные и малоподвижные сестонофаги, С – скоблильщики, О – обгрызатели, Д – собирающие детритофаги (поверхностные детритофаги), 
Г – грунтоеды (безвыборочно заглатывающие грунт), Х – хищники, П – полифаги. Указан преобладающий тип питания.
Таблица 2. Общие показатели структуры сублиторального сообщества макробентоса в различных лагунных 
экосистемах Белого моря (Кандалакшский залив)
Общие показатели 
структуры сообщества
Районы исследования
Лагуна около 
озера Трехцветное
Лагуна губы 
Ермолинская
Лагуна губы 
Барсучья
Лагуна на выходе 
из губы Кислая
S
5.75 ± 0.80
7.0 ± 1.0
6.7 ± 0.6
7.2 ± 1.0
N, экз./м2
2600 ± 981
8349 ± 3733
5376 ± 1315
1520 ± 206
B, мг/м2
28140 ± 11333
79908 ± 20790
55034 ± 14260
109155 ± 36603
HN
1.58 ± 0.17
1.5 ± 0.3
1.4 ± 0.15
2.1 ± 0.2
Примечания. Для каждого показателя приведены среднее и стандартная ошибка.
S – число видов, N – общая плотность, B – общая биомасса, HN – индекс Шеннона по плотности.
и менее эвригалинных видов зообентоса (Nereimyra 
punctata, Pholoe assimilis, Terebellides stroemi, Caprella 
linearis, Asterias rubens, Molgula griffithsii, Musculus 
laevigatus, Diastylis scorpioides).
Наиболее высокими общими показателями 
структуры сообщества (видовое разнообразие, 
общая плотность и биомасса) характеризовались 
более открытые к морю лагуны: лагуна Ермолинской губы и лагуна, расположенная на выходе из кутовой области Кислой губы, а более низкими – более отгороженные и удаленные от моря 
лагуны: лагуна, расположенная рядом с озером 

СТОЛЯРОВ
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 7
2024
Трехцветное, и лагуна губы Барсучья (табл. 2). Исключением являются низкие показатели общей 
плотности зообентоса в лагуне на выходе из губы 
Кислой, что объясняется преобладанием в ней 
более крупных и менее многочисленных сублиторальных видов беспозвоночных животных, характеризующихся высокой биомассой.
Таким образом, полученные данные по качественному составу и общим показателям структуры сообщества макробентоса свидетельствуют, что 
в лагунах, которые располагались ближе к основному морскому бассейну и имели большую связь 
с морем (были более открытыми), преобладал сублиторальный комплекс менее эвригалинных сублиторальных видов зообентоса. В более закрытых 
лагунных экосистемах доминировали эвригалинные литоральные виды беспозвоночных животных, что является, по-видимому, следствием их 
большей заиленности, опресненности (особенно 
ранней весной во время снеготаяния или во время 
сильных дождей и т. д.) и удаленности от основного 
морского бассейна.
Пространственная структура 
сообществ (сходство станций)
При анализе дендрограмм сходства макробентосных сообществ (на основе средних показателей 
плотности популяций) исследованных лагун выявилось высокое сходство макробентоса лагуны 
возле озера Трехцветное (1) и лагуны губы Барсучья (4) (наиболее отгороженных от моря лагун) 
(рис. 2). Сообщество макробентоса лагуны, расположенной на выходе из кутовой области губы Кислой (3), характеризовалось наибольшим своеобразием (преобладали сублиторальные морские менее 
эвригалинные виды) и, соответственно, низким 
сходством с остальными бентосными сообществами исследуемых лагун (рис. 2). Макробентосное 
сообщество лагуны Ермолинской губы (2) в этом 
ряду занимало промежуточное положение и имело 
большее сходство макробентоса с более закрытыми лагунными экосистемами (рис. 2). Это свидетельствует о том, что, с одной стороны, лагунные 
экосистемы, которые по показателям водообмена схожи с внешней акваторией, характеризуются 
и схожестью видового состава и структуры макробентоса, а с другой стороны – макробентосное сообщество более открытой лагуны, расположенной 
на выходе из кутовой области губы Кислой, отличается от остальных сообществ (рис. 2).
Интеграция видов в сообществе
Проведенный аналогичный кластерный анализ 
по видам позволил выделить 4 комплекса видов, различающихся своим распространением по лагунам 
(рис. 3). Первый комплекс видов (7–10) в основном 
преобладал в лагуне на выходе из кутового района 
губы Кислой, второй комплекс видов (5– 1) – в лагуне рядом с озером Трехцветное, третий комплекс 
видов (12–30) – в лагуне Ермолинской губы, а четвертый комплекс видов (4–21) – в лагунной экосистеме губы Барсучья (рис. 3). Кроме того, виды 
первого выделенного нами комплекса (преобладающие в лагуне на выходе из кутовой области губы 
Кислой) имели наименьшее сходство с остальными 
видовыми комплексами. Все это свидетельствует 
о специфических абиотических условиях в каждой 
экосистеме с характерными только для нее видовыми комплексами бентосных организмов. При этом 
по результатам проведенного анализа, для макробентоса лагун, имеющих сходную геоморфологию 
и водообмен с морскими водами, характерны сходные видовой состав и структура.
Соответственно, в самой открытой к морю лагуне, расположенной на выходе из кутовой области губы Кислой, преобладали менее эвригалинные сублиторальные виды беспозвоночных животных (Nereimyra punctata, Pholoe assimilis, Terebellides 
stroemi, Caprella linearis, Asterias rubens, Molgula 
griffithsii, Musculus laevigatus, Diastylis scorpioides, 
Atylus carinatus). В более отгороженных от моря лагунах – лагуне рядом с озером Трехцветное, губе 
2
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
Сходство
4
1
3
Рис. 2. Дендрограмма сходства сообществ макробентоса по плотности макробентоса (индекс Пианки) 
в исследованных лагунах: 1 – лагуна возле озера Трехцветное; 2 – лагуна Ермолинской губы; 3 – лагуна, 
расположенная на выходе из кутовой области Кислой 
губы; 4 – лагуна губы Барсучья. Горизонтальной линией показан уровень значимого сходства.

 
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МАКРОБЕНТОСА   
9
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Том 103
№ 7
2024
по сравнению с лагуной губы Барсучья и лагуной 
возле озера Трехцветное, характеризовалась большим числом морских сублиторальных менее эвригалинных видов (Phyllodoce maculata, Crassicorophium 
bonellii, Harmothoe imbricata, Ampharete acutifrons, 
Cylichna alba, Onoba aculeus). Т.е. Ермолинская губа 
в этом ряду занимала промежуточное положение 
между наиболее открытой лагуной Кислой губы 
и более закрытыми лагунами (лагуна губы Барсучья и лагуна рядом с озером Трехцветное).
Нарушение структуры сообщества 
и изменения ABC-индексов
Степень “нарушенности” структуры бентосных 
сообществ можно оценить с помощью различных 
математических методов и индексов, в частности 
ABC-индекса, который часто используется для тестирования экологического состояния донных сообществ. Этот индекс основан на сравнении кумулятивных кривых численности и биомассы, а его 
использование различными исследователями основано на том, что число видов и индивидуальная масса организмов увеличиваются с уменьшением стрессовой нагрузки (Warwick, 1986; Meire, Dereu, 1990).
В трех лагунах – в лагуне возле озера Трехцветное (5.7 ± 3.1), лагуне губы Ермолинская 
(1.3 ± 1.0) и лагуне губы Барсучья (1.1 ± 1.9) – 
средние показатели АВС-индексов были отрицательными с нарушенной структурой сообщества 
макробентоса и преобладанием мелких видов детритофагов собирателей. Особенно нарушенной 
структурой характеризуется сообщество макробентоса лагуны возле озера Трехцветное. В наиболее 
открытой лагуне, расположенной на выходе из кутовой области губы Кислой, показатели индексов 
были положительными (8.7 ± 2.1) с преобладанием нормальных сообществ макробентоса с ненарушенной структурой и доминированием более 
крупных беспозвоночных животных – полихет 
Nereimyra punctata, Terebellides stroemi, Ampharete 
acutifrons, моллюсков Macoma balthica и Musculus 
discors, ракообразных Diastylis scorpioides, Atylus 
carinatus, Caprella linearis, морских звезд Asterias 
rubens и асцидий Molgula griffithsii.
Надо также отметить снижение показателей 
АВС-индексов в кутовых областях рассмотренных 
лагунных экосистем, где в основном преобладали 
мелкие виды моллюсков Peringia ulvae и олигохет 
Tubificoides benedii.
Из вышеизложенного следует, что лагунные экосистемы губы Барсучья, губы Ермолинская и возле 
озера Трехцветное характеризовались нарушенной 
структурой сообщества макробентоса. Они расположены в районах пониженной гидродинамики, повышенного осадконакопления, а также значительного 
влияния углеродной нагрузки и солености. Лагунная 
Барсучья и Ермолинская – доминировали в основном литоральные эвригалинные виды беспозвоночных животных (моллюски Macoma balthica, 
Peringia ulvae, Littorina littorea, Mytilus edulis, полихеты Scoloplos armiger, Marenzelleria arctia, олигохеты Tubificoides benedii и хирономиды Orthocladius 
saxicola, Chironomus salinarius). Однако Ермолинская губа, имеющая большую связь с морем 
0.9
1.0
7
16
20
22
23
27
28
25
15
10
18
13
12
17
24
19
29
31
32
33
35
37
34
30
4
8
6
36
14
21
38
39
11
26
2
3
1
5
9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
Сходство
Рис.  3. Дендрограмма сходства видов по плотности популяций макробентоса (индекс Пианки) в исследованных лагунах: 1 – Mytilus edulis, 
2 – Phyllodoce maculata, 3 – Amphiporus lactifloreus, 4 – 
Chironomus salinarius, 5 – Jaera albifrons, 6 – Peringia 
ulvae, 7 – Nereimyra punctata, 8 – Littorina littorea, 9 – 
Micronephthys minuta, 10 – Pontoporeia femorata, 11 – 
Tubificoides benedii, 12 – Terebellides stroemi, 13 – Scoloplos 
armiger, 14 – Macoma balthica, 15 – Diastylis scorpioides, 
16 – Gammarus duebeni, 17 – Crassicorophium bonellii, 
18 – Halicryptus spinulosus, 19 – Cladotanytarsus mancus, 
20 – Caprella linearis, 21 – Atylus carinatus, 22 – Asterias 
rubens, 23 – Lineus gesserensis, 24 – Harmothoe imbricata, 
25 – Pholoe assimilis, 26 – Ampharete acutifrons, 27 – 
Musculus discors, 28 – Lacuna vincta, 29 – Saccoglossus 
mereschkowskii, 30 – Pygospio elegans, 31 – Arenicola 
marina, 32 – Cylichna alba, 33 – Fabricia sabella, 34 – 
Onoba aculeus, 35 – Molgula griffithsii, 36 – Pectinaria 
koreni, 37 – Priapulus caudatus, 38 – Orthocladius saxicola, 
39 – Marenzelleria arctia. Вертикальной линией показан уровень значимого сходства.