Вопросы ихтиологии, 2024, № 6

Российская академия наук
ВОПРОСЫ 
ИХТИОЛОГИИ
Том 64    № 6    2024    Ноябрь–Декабрь
Основан в 1953 г. 
Выходит 6 раз в год 
ISSN: 0042-8752
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Редакционная коллегия:
Главный редактор
Д.С. Павлов
А.О. Касумян (заместитель главного редактора), 
М.В. Мина (заместитель главного редактора), 
А.М. Орлов (заместитель главного редактора)
Редакционный совет:
Д.А. Астахов, А.Е. Бобырев,  
Й. Вайценбок (Австрия), Ю.Ю. Дгебуадзе,  
А.В. Долгов, М. Докер (Канада),  
М.Р. Кларк (Новая Зеландия), Б. Коллетт (США),  
А.Н. Котляр, К.В. Кузищин, Е.В. Микодина, 
В.Н. Михеев, П. Моллер (США), А.Д. Мочек,  
С.А. Мурзина, А.В. Недолужко,  
Н.Н. Немова, Д.А. Павлов, 
Ю.С. Решетников, А.М. Токранов, 
Й.Ш. Христиансен (Норвегия), В.П. Шунтов
Зав. редакцией М.С. Чечёта 
E-mail: j.ichthyology@gmail.com 
Адрес редакции: 119071 Москва, Ленинский проспект, д. 33 
Телефон: 495-958-12-60
Статьи журнала “Вопросы ихтиологии” аннотируются и реферируются в РИНЦ, 
Реферативном журнале ВИНИТИ и Russian Science Citation Index.
© Российская академия наук, 2024
© Институт 
проблем 
экологии 
и 
эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 2024
© Редколлегия 
журнала 
“Вопросы 
ихтиологии” (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 64, Номер 6, 2024
Видовое разнообразие, диагностические признаки и распространение  
трубконосых бычков рода Proterorhinus (Gobiidae). I. Новый вид бычка-цуцика  
из водоёмов восточного побережья Чёрного моря
Е. Д. Васильева 
651
Морфологическая изменчивость дальневосточных краснопёрок  
рода Pseudaspius (Leuciscidae)
Н. С. Романов 
662
Европейская барракуда Sphyraena sphyraena (Sphyraenidae) в Чёрном море:  
сравнительное описание новой находки и перспективы натурализации 
И. Ю. Тамойкин, Д. Н. Куцын, И. В. Вдодович, П. И. Дончик 
674
Резидентная речная минога Lampetra fluviatilis (Petromyzontidae) и условия  
её обитания в верховьях притоков рек Пола и Мста
А. В. Колотей, А. В. Кучерявый, А. О. Звездин, Д. С. Павлов 
681
Пространственная дифференциация гибридов кунджа × мальма  
(Salvelinus leucomaenis × S. malma, Salmonidae) и родительских видов  
гольцов в реке Утхолок (Северо-Западная Камчатка). Специфические  
биотопы как индикатор микроэволюционных процессов  при массовой  
межвидовой гибридизации в природных условиях 
К. В. Кузищин, М. А. Груздева 
692
Особенности распределения рыб по результатам гидроакустических  
исследований в озёрных  и речных биотопах Братского водохранилища
Ю. В. Герасимов, Э. С. Борисенко, Д. Д. Павлов, И. В. Шляпкин,  
А. И. Цветков, Д. С. Павлов 
716
Пространственная организация нерестилища бурого терпуга Hexagrammos  
octogrammus (Hexagrammidae) в северной части Охотского моря 
Ю. А. Зуев, С. М. Русяев, Д. В. Гусев 
734
Состояние половых желёз сеголеток кумжи Salmo trutta (Salmonidae) реки  
Алатсоя (Карелия)
А. Г. Буш, В. В. Костин, М. А. Ручьёв, Д. С. Павлов 
743

Раннее развитие идентифицированного с применением метода  
ДНК-баркодинга Monodactylus argenteus (Monodactylidae) из прибрежных  
вод Центрального Вьетнама 
А. М. Шадрин, А. В. Семенова, Нгуен Тхи Хай Тхань 
750
Термоизбирание у симпатрических многопёров: сенегальского  
Polypterus senegalus и  Эндлихера P. endlicherii (Polypteridae)
В. В. Зданович, В. В. Сатаева, А. О. Касумян 
763
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
О поимке парусников Istiophorus platypterus (Istiophoridae)  
у западного побережья острова Кунашир (Охотское море) в сентябре 2023 г.
Ю. Н. Полтев, В. Г. Самарский 
773
НЕКРОЛОГ
Памяти Сергея Сергеевича Алексеева  (16.06.1959—11.10.2024)
А. С. Голубцов, Н. Б. Коростелев, М. Ю. Пичугин, В. П. Самусенок 
781

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2024, том 64, № 6, с. 651661
УДК 597.556.333.1
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ 
И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ТРУБКОНОСЫХ БЫЧКОВ РОДА 
PROTERORHINUS (GOBIIDAE). I. НОВЫЙ ВИД БЫЧКАЦУЦИКА 
ИЗ ВОДОЁМОВ ВОСТОЧНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ЧЁРНОГО МОРЯ
© 2024 г.   Е. Д. Васильева1, *
1Зоологический музей Московского государственного университета, Москва, Россия
*E-mail: vas_katerina@mail.ru
Поступила в редакцию 11.01.2024 г. 
После доработки 27.03.2024 г. 
Принята к публикации 01.04.2024 г.
Описан новый вид трубконосого бычка, обнаруженный в ряде рек и озёр черноморского побережья 
Грузии и Абхазии. В отличие от широко распространённого в бассейне северо-восточной части 
Чёрного моря Proterorhinus marmoratus s. stricto у нового вида во втором спинном плавнике как 
правило не более 16½ ветвистых лучей (у P. marmoratus обычно не менее 17½ лучей), в анальном 
плавнике обычно 13½ лучей (у P. marmoratus как правило не менее 14½); общее число чешуй вдоль 
середины бока не превышает 50 (у P. marmoratus варьирует от 47 до 57); у особей стандартной длиной 
от 40 мм расстояние от переднего конца рыла до начала второго спинного плавника превышает 50% 
SL (у P. marmoratus обычно меньше 50% SL), а расстояние до начала анального плавника – более 56% 
SL (у P. marmoratus меньше 56% SL).
Ключевые слова: бычки, новый вид, Proterorhinus, бассейн Чёрного моря.
DOI: 10.31857/S0042875224060015   EDN: QSOXHO  
Трубконосые бычки рода Proterorhinus Smitt, 
1900 – группа понто-каспийских эндемиков, 
характеризующихся уникальным для всех средиземноморско-атлантических представителей 
семейства Gobiidae признаком – удлинёнными 
в виде усиковидных трубочек передними ноздрями, свешивающимися вниз над верхней губой. Ранее считали, что в водоёмах бассейнов 
Чёрного и Каспийского морей, а также в реках 
северного побережья Эгейского моря этот род 
представлен всего одним видом – P. marmoratus 
(Pallas, 1814) (The freshwater fishes …, 2004). Однако в результате анализа изменчивости митохондриального гена цитохрома b Степьен с соавторами (Stepien et al., 2005; Stepien, Tumeo, 2006) 
выявили существенные различия между изученными “пресноводными” и “морскими” экземплярами и пришли к выводу, что они относятся к 
двум разным видам: 1) “морскому” P. marmoratus 
sensu stricto в бассейне Чёрного моря и 2) “пресноводному” P. semilunaris (Heckel, 1837), обитающему в бассейне Чёрного моря и завезённому в 
Северную Америку. Затем на основе морфологических исследований был описан новый пресноводный вид P. tataricus Freyhof et Naseka, 2007 
из р. Чёрная на Крымском полуострове в районе г. Севастополь (Freyhof, Naseka, 2007). В этой 
же работе авторы отнесли “морских” бычков из 
бассейна Каспийского моря к самостоятельному 
виду P. nasalis (Filippi, 1863).
Указанные исследования привели к формулировке новой таксономической концепции 
рода как политипического таксона, представленного, по меньшей мере, четырьмя видами 
(Kottelat, Freyhof, 2007): 1) P. semilunaris распространён в западной части Черноморского бассейна и в восточной части бассейна Эгейского 
моря, проник в водоёмы бассейна Северного 
моря и завезён с балластными водами в Северную Америку в 1991  г.; 2) P. marmoratus населяет солоноватые воды в районе Севастополя 
(Крымский п-ов) и никогда не заходит в пресные воды; 3) P. tataricus – пресноводный вид, эндемик р. Чёрная на Крымском п-ове; 4) P. nasalis 

ВАСИЛЬЕВА
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 6       2024
ным в плане накопления нового материала из 
разных бассейнов для молекулярно-генетического и морфологического анализов. Кроме этого, появились новые публикации о генетической 
структуре ряда локальных популяций (Слынько и др., 2013; Zarei et al., 2022) и современном 
распространении видов (Cammaerts et al., 2012), 
вносящие существенный вклад в решение указанных проблем. К настоящему времени предложенная для широкого применения гипотеза о 
видовой структуре рода Proterorhinus предполагает валидность пяти видов: 1) P. nasalis, распространённый в бассейне южной части Каспийского моря; 2) P. semipellucidus с нативным ареалом 
в пресных и солоноватых водах бассейнов Каспийского и Азовского морей и последующей 
инвазией в систему р. Волга и в северо-восточную часть Балтийского моря; 3)  P.  marmoratus, 
населяющий пресные, солоноватые и морские 
воды в бассейне северо-западной части Чёрного моря; 4) P. semilunaris с нативным ареалом в 
пресных и солоноватых водах бассейна Чёрного 
моря; 5) P. tataricus – эндемик р. Чёрная в Крыму 
(Fricke et al., 2024). К сожалению, эта гипотеза 
очень плохо согласуется с генетическими данными (Neilson, Stepien, 2009; Sorokin et al., 2011; 
Zarei et al., 2022), а также с попыткой морфологической дифференциации цуциков (Kottelat, 
Freyhof, 2007) и не способствует чёткому определению видовых ареалов.
Настоящая работа открывает серию публикаций, посвящённых ревизии структуры рода 
Proterorhinus на основе современных морфогенетических данных, разработке системы диагностических признаков и ключа по генетически определённым ваучерным выборкам, оценке 
ареалов видов с учётом данных современных 
сборов и музейных коллекций. Цель данной работы – описать новый вид трубконосых бычков, 
обнаруженный в водоёмах восточного побережья Чёрного моря.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для 
проведения 
исследований 
использовали все пробы трубконосых бычков (род 
Proterorhinus) из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ЗММУ), включающие как авторские сборы 
последних лет, так и исторические коллекции. 
Подробная характеристика материалов с восточного побережья Чёрного моря, отнесённых 
к новому виду, представлена в описании вида. 
При морфологической дифференциации нового 
распространён в бассейнах Азовского и Каспийского морей и, скорее всего, также на западном 
побережье Кавказа в России и Грузии. Для идентификации этих видов был предложен набор 
из пяти признаков, включающий число лучей в 
анальном плавнике, общее число чешуй в серии 
вдоль середины бока, относительные значения 
длины головы, диаметра глаза и межглазничного 
расстояния (Kottelat, Freyhof, 2007). Сомнительность этой концепции и пригодности предложенных ключей для идентификации видов рода 
уже была отмечена (Васильева, 2007).
И, действительно, в результате последующих 
генетических и морфологических исследований 
(Neilson, Stepien, 2009) была выявлена значительная генетическая и морфологическая дифференциация между пресноводными линиями из бассейнов Чёрного и Каспийского морей. Авторы 
показали, что “морские” каспийские бычки представляют собой отдельный вид P. nasalis, отличный 
от пресноводного каспийского, определяемого 
как P. semipellucidus (Kessler, 1877), и высказали 
предположение о существовании самостоятельной филетической линии в пределах Кумо-Манычской впадины (Proterorhinus sp.). Одновременно было показано, что “ключевые признаки”, 
представленные ранее (Kottelat, Freyhof, 2007), 
имеют очень низкую диагностическую ценность 
даже в пределах не очень большого количества изученных материалов (Neilson, Stepien, 2009).
В этой связи мы начали исследования для 
определения структуры рода Proterorhinus, выявления диагностических видовых характеристик и оценки ареалов видов на основе генетического анализа и морфологического изучения 
ваучерных проб из локальных популяций и материалов из музейных коллекций. В результате 
анализа изменчивости фрагмента гена цитохрома  b (~ 408 пар нуклеотидов) было показано, 
что в бассейне Чёрного моря изученные бычки, 
называемые цуциками, представлены двумя эвригалинными видами, исторически распространёнными в разных районах: P. semilunaris в 
северо-западной части и P. marmoratus – в северо-восточной; в некоторых водоёмах Крыма 
встречается P. semilunaris, по-видимому, проникший сюда из бассейна Днепра через Северо-Крымский канал; генетические данные не 
подтверждают самостоятельный видовой статус 
P. tataricus (Sorokin et al., 2011).
К сожалению, дальнейшие исследования 
были прерваны по субъективным причинам. Однако последующий период был весьма успеш

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 6       2024
653
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ
таксона от распространённого в бассейне северо-восточной части Чёрного моря P. marmoratus s. 
stricto использовали следующие ваучерные пробы для ДНК-анализа из сборов В.П. Васильева 
и Е.Д. Васильевой c подтверждённым видовым 
статусом (Sorokin et al., 2011). ЗММУ: Р-21347 – 
два самца стандартной длиной тела (SL) 52.0 
и 52.5  мм, Крым, Чёрная речка, 11.07.2004 г.; 
Р-22152 – 3 экз. молоди SL 26.0–32.7 мм, Крым, 
Казачья 
бухта, 
Севастополь, 
12.07.2008 
г.; 
Р-22153 – 3 экз. молоди SL 23.6–28.5 мм, Крым, 
Стрелецкая бухта, Севастополь, 18.07.2008  г.; 
Р-22154 – 7 экз. молоди SL 23.5–27.0 мм, Крым, 
низовье р. Чёрная, 15.07.2008 г.; Р-22155 – 
28 экз., включая двух крупных самцов SL 45.9 и 
52.2 мм и двух вскрытых особей SL 49.6 и 50.4 мм 
с неопределённым полом, Крым, Чёрное море 
у устья р. Чёрная, 14.07.2008 г. На основе морфологических характеристик к P. marmoratus s. 
stricto отнесли пробу ЗММУ Р-16839 – 23 экз., 
включающих 11 самцов SL 30.2–49.7 мм, 10 самок SL  29.0–39.5  мм и двух самок SL 26.0 и 
26.6 мм из р. Келасури (= Кяласур) близ г. Сухуми, 26.06.1985 г., сборщик В.П. Васильев.
Для оценки морфологической дивергенции 
между новым видом и обитающим в бассейне 
западной части Чёрного моря P. semilunaris в настоящей работе использовали только музейные 
пробы из рек, в которых обитание P. semilunaris 
было доказано с применением генетического 
анализа (Zarei et al., 2022). Из бассейна р. Днестр: 
Р-18540  – 9 экз., включая шесть самцов и самок SL 38.0–48.7 мм и двух самцов и одну самку 
SL 34.5–37.0 мм, р. Мурафа, бассейн Днестра, 
16.04.1989 г., сборщик В.П. Васильев; Р-18541 – 
15 экз., включая пять самцов и самок SL 39.9–
44.7 мм и 10 самцов и самок SL 29.5–39.7 мм, 
р. Днестр, 9 км выше пос. Маяки, биостанция 
Одесского гос. ун-та, 22–24.04.1989 г., сборщик 
В.П. Васильев. Из бассейна р. Дунай: Р-22465 – 
21 экз. молоди SL 23.5–32.5 мм, р. Дунай, г. Измаил, у базы отдыха “Дунай”, Одесская обл., 
45q20.276ʹ с.ш., 28q49.088ʹ в.д., 26.06.2010 г., ваучеры на ДНК, сборщики В.П. Васильев, Е.Д. Васильева; Р-22778 – 10 экз. молоди SL 23.0–36.3 мм, 
р.  Дунай, г. Измаил, Одесская обл., 45q20.342ʹ 
с.ш., 28q48.576ʹ в.д., 29.06–02.07.2011 г., ваучеры 
на ДНК, сборщики В.П. Васильев, Е.Д. Васильева; Р-22779 – 7 экз., включая двух самок SL 41.3 
и 44.0 мм и 5 экз. SL  21.3–30.6 мм, р. Дунай, 
Килийский рукав перед пос. Кислица, Одесская обл., Килийский район, 45q22.303ʹ  с.ш., 
28q58.831ʹ в.д., 05.07.2011  г., ваучеры на ДНК, 
сборщики В.П. Васильев, Е.Д. Васильева.
У большинства особей (за исключением отдельных мелких экземпляров SL <30 мм) подсчитывали число лучей в первом (D1) и втором (D2) 
спинном и анальном (A) плавниках; при подсчёте числа ветвистых лучей два последних луча, 
причленяющихся к одному птеригиофору, учитывали как 1½ (Kottelat, Freyhof, 2007). Подсчитывали общее число чешуй в серии вдоль середины бока от конца головы до хвостового плавника, 
включая чешуи на хвостовом плавнике, при этом 
следует отметить, что этот признак субъективен 
из-за того, что чешуи не образуют чёткие правильные ряды, особенно в передней части (у головы), 
где они заметно мельче остальных чешуй на теле. 
Также у многих особей определяли число генипор 
в нижнем продольном ряду на жаберной крышке 
oi (Freyhof, Naseka, 2007). У особей, достигающих 
SL >39 мм, анализировали морфометрические 
признаки, обычно используемые в исследованиях по таксономии и морфологической изменчивости бычков (The freshwater fishes …, 2004). Все 
измерения выполняли штангенциркулем с точностью до 0.1 мм по схеме “от точки до точки”. 
На основе полученных измерений рассчитали 
23 морфометрических индекса. Статистическую 
обработку данных выполняли с применением 
программного пакета MS Excel. У  мелких рыб 
SL <39 мм оценивали диагностическое значение 
только тех индексов, по которым были выявлены 
межвидовые различия у крупных особей.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Сравнительные исследования трубконосых 
бычков из выборок бассейна северо-восточной 
части Чёрного моря показали, что изученные особи из рек Кинтриши и Чорохи и озёр Кахабери 
(Западная Грузия) и Инкити (Абхазия) существенно отличаются от экземпляров из ваучерных проб, 
чья принадлежность к P. marmoratus s. stricto подтверждена ДНК-анализом (Sorokin et al., 2011), а 
также из выборки из р. Келасури меньшим числом 
ветвистых лучей во втором спинном и анальном 
плавниках, у них брюшные плавники, как правило, далеко не доходят до анального отверстия, в 
целом меньше общее число чешуй в серии вдоль 
середины бока, больше расстояние от переднего 
конца рыла до начала второго спинного плавника (aD2) и преанальное расстояние (aA), короче 
основание второго спинного плавника и больше 
длина головы. У бычков SL >39 мм значения aD2 
и aA в двух группах не перекрываются (табл. 1). 
У мелких особей различия по морфометрическим 
признакам выражены слабее (табл. 2).

ВАСИЛЬЕВА
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 6       2024
Таблица 1. Морфометрические характеристики трубконосых бычков (род Proterorhinus) из водоёмов бассейна 
северо-восточной части Чёрного моря
Признак
P. victori
P. marmoratus
Оз. Кахабери
Р. Кинтриши
Р. Чорохи
Р. Келасури
Чёрное море  
у р. Чёрная
Самки 
(n = 10)
Самцы 
(n = 5)
Голотип
Паратип
Самец 
(n = 1)
Самцы 
(n =8)
Оба пола 
(n = 4)
TL, мм
50.2–59.0 
55.7 ± 1.02
52.8–64.0 
57.6
58.2
50.2
79.0
50.1–63.5 
56.5
56.0–66.3 
62.2
SL, мм
40.3–48.0 
44.8 ± 0.87
42.0–51.8 
46.6
46.7
40.0
60.4
39.3–49.7 
43.9
45.9–52.2 
49.5
ȼ  SL
aD1
34.9–38.9 
36.4 ± 0.45
35.1–38.0 
36.2
35.3
34.0
35.9
32.6–35.5 
34.1
31.6–33.3 
32.7
aD2
51.0–55.8 
53.3 ± 0.46
51.5–52.9 
52.1
52.9
50.8
53.2
46.4–50.4 
48.8
47.7–50.0 
48.9
aV
28.0–32.5 
30.3 ± 0.46
27.8–31.0 
29.5
29.3
26.3
31.3
26.0–29.7 
27.7
28.2–32.6 
29.7
aA
57.4–61.1 
59.6 ± 0.45
56.3–59.3 
57.9
57.8
57.5
57.5
52.6–55.3 
53.6
52.4–55.8 
54.4
a-anus
53.2–58.1 
55.6 ± 0.54
52.4–55.2 
54.3
54.0
52.0
53.8
46.5–50.7 
48.7
51.9–53.6 
52.5
lpc
12.8–17.3 
14.3 ± 0.45
14.3–16.1 
15.3
13.5
11.3
14.2
13.7–17.5 
15.9
15.1–17.0 
15.9
H
20.7–25.8 
22.4 ± 0.45
20.7–22.8 
21.7
24.0
21.3
23.2
21.0–23.7 
22.3
20.7–21.8 
21.2
h
9.2–10.7 
9.9 ± 0.16
9.9–11.9 
10.8
11.8
10.3
12.4
11.2–13.1 
11.9
11.1–13.2 
12.2
lD1
13.5–18.4 
16.3 ± 0.47
14.5–17.7 
15.9
15.4
15.5
18.1
15.4–18.3 
16.5
15.3–15.9 
15.6
lD2
34.0–41.9 
38.4 ± 0.79
36.0–38.8 
37.6
39.2
41.8
38.3
37.4–43.4 
40.9
40.3–45.1 
42.9
lA
26.6–31.8 
28.9 ± 0.60
25.2–30.0 
27.8
30.2
36.0
31.8
28.3–32.2 
30.7
29.2–36.6 
33.8
lP
25.1–29.9 
27.6 ± 0.63
24.7–30.4 
27.5
29.8
30.0
34.9
26.5–31.0 
29.3
27.0–31.2 
28.6
lV
19.5–25.2 
22.1 ± 0.55
21.2–23.4 
22.1
22.5
25.5
23.8
23.3–25.7 
24.0
20.4–22.2 
21.5
lC
23.5–26.1 
24.9 ± 0.26
21.7–25.2* 
23.7
24.0
26.3
28.3
26.1–28.5 
27.6
22.0–26.8 
25.3
w
5.2–7.9 
6.3 ± 0.25
5.1–7.1 
6.2
6.0
6.8
7.1
5.5–7.6 
6.2
5.5–6.1 
5.9
c
31.3–35.1 
33.3 ± 0.38
32.1–33.8 
33.0
31.9
32.5
32.6
29.8–31.0 
30.4
28.8–32.2 
30.1

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 6       2024
655
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Ранее на основе анализа изменчивости митохондриального гена COI была выявлена самостоятельная филетическая линия трубконосых бычков, включающая гаплотипы особей из 
р. Кинтриши в Грузии и р. Мчишта (Чёрная) в 
Абхазии, обозначенная авторами (Zarei et al., 
2022. P. 133) как “P. sp.”. Эта линия обнаруживает существенную генетическую дивергенцию от 
линии собственно бычка-цуцика P. marmoratus s. 
stricto и наиболее близка к филетической линии 
Proterorhinus sp., представленной гаплотипом 
единственного экземпляра из Кумо-Манычской 
впадины (Neilson, Stepien, 2009). Гаплотипы другой части особей из рек восточной части Черноморского бассейна (реки Кодори, Кинтриши) 
попали в одну филетическую линию, определяемую как P. semilunaris, с гаплотипами особей из 
бассейна западной части Чёрного моря (бассейн 
Дуная, Днестра, Одесский залив, Кучурганское водохранилище, Симферополь), водоёмов 
Греции, и цуциков, акклиматизировавшихся в 
озёрах Северной Америки (Zarei et al., 2022).
Таким образом, выявленная морфологическая гетерогенность изученных трубконосых 
бычков из бассейна северо-восточной части 
Чёрного моря соответствует генетическим 
данным и свидетельствует о том, что они представлены здесь двумя видами, диагностируемыми по совокупности морфологических признаков. Описание нового вида представлено 
ниже.
Proterorhinus victori sp. novа –  
трубконосый бычок Виктора
(рис. 1–3, табл. 1, 2)
Proterorhinus marmoratus (non Pallas, 1814): Барач, 1941. С. 262 (partim: Батуми); Берг, 1949. 
С. 1100 (partim: Чёрное море – partim); Эланидзе, 1983. С. 258 (partim: р. Чорохи, оз. Инкити); Kottelat, 1997. P. 181 (partim); Pinchuk et al., 
2004. P. 72 (partim: Чёрное море – partim); Васильева, 2007. С. 172 (partim: восточная часть Чёрного моря – partim); Парин и др., 2014. С. 502 
(partim).
Признак
P. victori
P. marmoratus
Оз. Кахабери
Р. Кинтриши
Р. Чорохи
Р. Келасури
Чёрное море  
у р. Чёрная
Самки 
(n = 10)
Самцы 
(n = 5)
Голотип
Паратип
Самец 
(n = 1)
Самцы 
(n =8)
Оба пола 
(n = 4)
В % c
ao
23.2–33.3 
28.6 ± 0.99
29.8–31.7 
30.6
32.2
30.0
35.0
28.9–36.2 
32.3
23.8–31.8 
29.5
o
20.3–26.7 
23.6 ± 0.74
19.8–22.9 
21.6
21.5
24.6
21.3
17.2–24.4 
21.4
15.5–22.0 
19.0
io
12.7–20.3 
15.2 ± 0.82
13.4–17.5 
15.7
14.8
16.2
18.3
10.3–17.3 
14.5
11.0–14.6 
12.6
hc
57.0–69.3 
62.0 ± 1.16
60.3–64.2 
62.0
67.8
61.5
76.7
63.1–69.7 
66.7
64.3–68.9 
66.3
hw
56.3–66.7 
60.5 ± 1.01
56.7–64.5 
59.2
66.4
56.2
76.7
55.7–63.1 
59.4
54.8–62.1 
57.8
ln
9.3–14.9 
11.9 ± 0.68
7.2–14.9 
11.0
7.4
9.2
10.2
8.8–14.1 
11.5
5.3–11.9 
8.3
io/o, %
49.8–84.0 
64.5 ± 3.34
61.5–80.3 
72.6
68.8
65.9
85.9
46.7–90.5 
69.0
55.3–78.9 
67.4
Примечание. TL, SL – общая и стандартная длина тела; aD1, aD2, aV, aA и a-anus – расстояния от переднего конца рыла до начала соответственно первого и второго спинных, брюшных и анального плавников и до анального отверстия; lpc – длина хвостового стебля,  
H – наибольшая высота тела перед спинным плавником, h – высота хвостового стебля; lD1, lD2, lA – длина основания соответственно первого и второго спинных и анального плавников; lP, lV, lC – длина соответственно грудного, брюшных и хвостового плавников;  
w – толщина хвостового стебля; с – длина головы, ao – длина рыла, о – горизонтальный диаметр глаза, io – межглазничное расстояние,  
hс – высота головы на уровне затылка, hw – наибольшая толщина головы, ln – длина носовых трубочек. Над чертой – пределы варьирования показателя, под чертой – среднее значение и его ошибка; n – число исследованных особей, экз.; *n = 4.
Таблица 1. Окончание.

ВАСИЛЬЕВА
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 6       2024
Proterorhinus nasalis (non De Filippi, 1863): 
Kottelat, Freyhof, 2007. P. 589 (partim: западное 
побережье Кавказа в России и Грузии – partim).
Proterorhinus sp.: Zarei et al., 2022. P. 133.
Го л о т и п . ЗММУ Р-24619 – самка, общая длина тела (TL) 58.2 мм, SL 46.7 мм, 
р. Кинтриши у с. Хуцубани, 06.07.1987 г., сборщики В.П. Васильев, Е.Д. Васильева.
П а р а т и п ы . ЗММУ Р-17487 – 15 экз.: 10 самок TL 50.2–59.0 мм, SL 40.3–48.0 мм, пять самцов TL 52.8–64.0 мм, SL 42.0–51.8 мм, оз. Кахабери (район Батуми), 23.07.1960 г., сборщик 
Р.Ф. Эланидзе; Р-24620 – 1 экз., самка TL 50.2 мм, 
SL 40.0 мм, собран вместе с голотипом.
Д о п о л н и т ел ь н ы й  м а т е р и а л . ЗММУ 
Р-3024 – 1 экз., самка SL 33.0 мм, низовье 
р. Кинтриши, 03.09.1906 г., сборщик К.А. Сатунин (экземпляр пересушен); ЗММУ Р-17483 – 
44 экз. SL 18.0–34.2 мм, оз. Инкити, 01.07.1961 г., 
сборщик Р.Ф. Эланидзе; Р-19061 – 1 экз., зрелый 
вскрытый самец с тёмной окраской, с повреждённой урогенитальной папиллой, SL 60.4  мм, 
р. Чорохи, 25.04.1961 г., сборщик Р.Ф. Эланидзе; 
Р-19335 – 2 экз., самки SL 20.5 и 21.5 мм, собраны вместе с голотипом.
Д и а г н о з . Во втором спинном плавнике, 
как правило, не более 16½ ветвистых лучей, в 
анальном плавнике обычно 13½; общее число 
чешуй в серии вдоль середины бока, включая 
чешуи на хвостовом плавнике, не превышает 50; 
брюшные плавники не достигают анального отверстия, как правило, далеко не доходят; у особей SL ≥ 40 мм расстояние от переднего конца 
рыла до начала второго спинного плавника превышает 50% SL, а до начала анального плавника – более 56% SL; длина головы (с) 31–35% SL; 
глаз большой, как правило, более 20% с, всегда 
заметно больше межглазничного расстояния, 
обычно не достигающего 20% с.
О п и с а н и е . Общий внешний вид представлен на рис. 1–3. Мелкий бычок, по данным Эланидзе (1983), TL самых крупных самцов из р. Чорохи не превышала 90.5 мм, самок – 76.0 мм. Тело 
сжато с боков, голова конической формы, содерТаблица 2. Некоторые морфометрические характеристики мелких трубконосых бычков (род Proterorhinus) 
из бассейна северо-восточной части Чёрного моря
Признак
P. victori
P. marmoratus
Р. Кинтриши
Р. Инкити
Р. Келасури
Казачья бухта
Стрелецкая 
бухта
(n = 2)
(n = 10)
(n = 12)
(n = 3)
(n = 3)
SL, мм
20.5–21.5 
21.0
27.5–34.2 
30.7 ± 0.63
29.0–38.0 
32.8 ± 0.83
26.0–32.7 
28.2
23.6–28.5 
25.9
В % SL
aD2
52.1–56.1 
54.1
48.1–53.3 
50.4 ± 0.54
48.0–51.5 
49.6 ± 0.30
45.0–47.7 
46.4
49.2–50.9 
50.0
aA
57.2–60.0 
58.6
54.9–59.7 
57.9 ± 0.52
53.3–57.2 
55.7 ± 0.36
54.6–59.0 
56.1
51.2–54.2 
53.0
lD2
32.7–40.5 
36.6
35.4–46.6 
39.5 ± 0.97
38.3–41.2 
40.0 ± 0.22
43.5–47.7 
45.5
47.0–49.2 
48.4
c
35.1–35.8 
35.5
31.6–36.1 
33.5 ± 0.49
29.9–32.4 
31.3 ± 0.22
27.3–31.2 
29.0
29.3–32.6 
31.2
В % c
o
29.2–29.9 
29.6
19.8–26.8 
22.9 ± 0.65
20.8–27.7 
24.4 ± 0.67
22.0–29.2 
26.8
24.4–25.3 
24.8
io
13.0–14.6 
13.8
11.9–19.6 
16.4 ± 0.86
11.8–18.2 
16.0 ± 0.62
12.4–14.1 
13.1
11.1–13.3 
12.5
io/o, %
43.5–50.0 
46.8
50.0–90.5 
72.6 ± 4.75
50.0–81.8 
67.5 ± 3.72
47.6–58.5 
51.2
45.5–52.6 
50.2
Примечание. Обозначения признаков см. в табл. 1.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 6       2024
657
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Рис. 1. Proterorhinus victori sp. novа, голотип, ЗММУ Р-24619, р. Кинтриши, самка SL 46.7 мм, вид: а – сбоку, б – снизу; здесь 
и на рис. 2: (→) – анальное отверстие.
(а)
(б)
жится 2.8–3.2 раза в SL, толщина головы  чаще 
меньше её высоты; наибольшая высота тела перед 
первым спинным плавником содержится 3.9–4.8 
раза в SL, после начала первого спинного плавника тело постепенно понижается, минимальная высота тела на уровне хвостового стебля содержится 8.1–10.9 раза в SL. Хвостовой стебель 
высокий, относительно короткий, сильно сжат 
с боков. Глаза большие, выступают над верхним 
профилем головы, горизонтальный диаметр глаза, как правило, превышает 20% длины головы 
(у всех изученных особей из рек Кинтриши, Чорохи и оз. Инкити и у 93.3% рыб из оз. Кахабери). Межглазничное расстояние заметно меньше 
горизонтального диаметра глаза. Длина трубочек 
передних ноздрей варьирует, верхняя челюсть несколько нависает над нижней.
D1 (V) VI (VII), D2 I (14½) 15½–16½ (17½), 
A I (12½) 13½ (14½); пять лучей в первом спинном 
плавнике обнаружены у 1 экз. из р. Кинтриши 
(25%) и у 1 экз. из оз. Кахабери (6.7%), семь лучей – у 1 экз. из оз. Кахабери (6.7%); во втором 
спинном плавнике 17½ ветвистых лучей обнаружено только у голотипа. В анальном плавнике 
14½ ветвистых лучей было у паратипа из р. Кинтриши, одного паратипа из оз. Кахабери (6.7%) и 
у самца из р. Чорохи. В брюшных плавниках по 
шесть лучей, в грудном – 15–16 лучей. Плавниковая кайма задней части первого и кайма передней части второго спинного плавника у особей 
из р.  Кинтриши не соприкасаются, разделены 
выраженным промежутком (рис. 1, 2г). У единственного изученного зрелого самца из р. Чорохи 
они сливаются (рис. 3); у бычков из оз. Кахабери 
они сливаются у большей части особей (53.3%), 
среди остальных чаще (26.6%) встречаются особи 
с небольшим промежутком между плавниками, 
как и у большинства (60%) изученных наиболее 
крупных особей из оз. Инкити. Воротник присоски брюшных плавников без лопастинок, длина 
брюшных плавников содержится 3.9–5.1  раза в 
SL; у всех изученных бычков плавники не достигают анального отверстия, обычно оканчиваясь 
на значительном расстоянии: у половины особей