Вопросы ихтиологии, 2024, № 3

Российская академия наук
ВОПРОСЫ 
ИХТИОЛОГИИ
Том 64    № 3    2024     Май–Июнь
Основан в 1953 г. 
Выходит 6 раз в год 
ISSN: 0042-8752
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Редакционная коллегия:
Главный редактор
Д.С. Павлов
А.О. Касумян (заместитель главного редактора), 
М.В. Мина (заместитель главного редактора), 
А.М. Орлов (заместитель главного редактора)
Редакционный совет:
Д.А. Астахов, А.Е. Бобырев,  
Й. Вайценбок (Австрия), Ю.Ю. Дгебуадзе,  
А.В. Долгов, М. Докер (Канада),  
М.Р. Кларк (Новая Зеландия), Б. Коллетт (США),  
А.Н. Котляр, К.В. Кузищин, Е.В. Микодина, 
В.Н. Михеев, П. Моллер (США), А.Д. Мочек,  
С.А. Мурзина, А.В. Недолужко,  
Н.Н. Немова, Д.А. Павлов, 
Ю.С. Решетников, А.М. Токранов, 
Й.Ш. Христиансен (Норвегия), В.П. Шунтов
Зав. редакцией М.С. Чечёта 
E-mail: j.ichthyology@gmail.com 
Адрес редакции: 119071 Москва, Ленинский проспект, д. 33 
Телефон: 495-958-12-60
Статьи журнала “Вопросы ихтиологии” аннотируются и реферируются в РИНЦ, 
Реферативном журнале ВИНИТИ и Russian Science Citation Index.
© Российская академия наук, 2024
© Институт 
проблем 
экологии 
и 
эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 2024
© Редколлегия 
журнала 
“Вопросы 
ихтиологии” (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 64, Номер 3, 2024
Происхождение, филогения и таксономия ленков рода Brachymystax (Salmonidae):  
имеющиеся данные, их интерпретация, нерешённые проблемы
А. Г. Осинов	
255
Находка второго органа Канестрини у видов вьюновых рыб (Cobitidae),  
характеризующихся наличием одной lamina circularis на первом ветвистом луче  
грудного плавника зрелых самцов. Атавизм или новообразование?
Е. Д. Васильева,  С. В. Шедько	
270
Суточная и сезонная изменчивость покатной миграции молоди горбуши  
Oncorhynchus gorbuscha (Salmonidae) в реках Сахалино-Курильского региона
А. М. Каев,  Л. В. Ромасенко,  Г. Н. Дзен	
277
Протяжённость нерестовой миграции байкальского омуля  
Coregonus migratorius (Salmonidae: Сoregoninae) в реке Селенга (бассейн озера Байкал)
А. В. Базов,  Н. В. Базова,  Н. Л. Фролова	
294
Первые сведения о распределении, некоторых чертах экологии  
и размерном составе зайцеголового терпуга Hexagrammos lagocephalus (Hexagrammidae)  
в юго-западной части Берингова моря в зимне-весенний период
Ю. К. Курбанов,  Д. А. Терентьев	
312
Карликовая мальма Salvelinus malma (Salmonidae)  
из горных озёр субнивального пояса Камчатки
Е. В. Есин,  Д. А. Медведев,  Н. Б. Коростелев,  Г. Н. Маркевич	
321
Распределение и некоторые аспекты биологии Lycodes brunneofasciatus (Zoarcidae)  
в прикамчатских водах Охотского моря осенью 2012 и летом 2016 гг.
А. А. Баланов, Ю. К. Курбанов	
329
Питание минтая Gadus chalcogrammus (Gadidae) в эпипелагиали Берингова моря
К. М. Горбатенко, И. В. Мельников, А. Ю. Шейбак	
341

Двигательная активность интактного и зрительно депривированного  
сенегальского многопёра Polypterus senegalus (Cladistia) при разной температуре воды
А. О. Касумян,  В. В. Зданович,  В. В. Сатаева	
354
Проблемы ДНК-штрихкодирования пузанковых сельдей рода Alosa (Alosidae)  
Понто-Каспийского бассейна
С. Ю. Орлова,  О. Р. Емельянова,  Н. А. Небесихина, Н. И. Рабазанов,  А. М. Орлов	
363
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Первое обнаружение взрослой особи бопса Boops boops (Sparidae)  
у кавказского побережья Чёрного моря
Г. Е. Гуськов	
377
НЕКРОЛОГ
Памяти Виктора Павловича Васильева (23.10.1943–13.01.2024)
Е.А. Криксунов	
381

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2024, том 64,  № 3, с. 255–269
УДК 597.552.51.575.86
ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И ТАКСОНОМИЯ ЛЕНКОВ  
РОДА BRACHYMYSTAX (SALMONIDAE): ИМЕЮЩИЕСЯ ДАННЫЕ,  
ИХ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ, НЕРЕШЁННЫЕ ПРОБЛЕМЫ
© 2024 г.   А. Г. Осинов1, *
1Московский государственный университет, Москва, Россия
*E-mail: a-osinov@yandex.ru
Поступила в редакцию 13.06.2023 г. 
После доработки 15.11.2023 г. 
Принята к публикации 23.11.2023 г.
На основании анализа 30 аллозимных локусов и двух фрагментов (411 и 987 пар нуклеотидов) контрольного района митохондриальной ДНК рассмотрены репродуктивные и филогенетические взаимоотношения ленков рода Brachymystax. Подтверждено наличие трёх филогенетических групп ленка: 
тупорылого и острорылого с территории России и сопредельных стран, а также циньлинского из Китая и Южной Кореи. Предполагается, что центром происхождения рода Brachymystax было Приморье 
и тупорылый ленок этого региона наиболее близок к предковой форме. Современные предположения по таксономическому статусу разных форм ленка противоречивы как по числу видов (от одного 
до пяти), так и по их составу. Наиболее обосновано выделение двух-трёх видов в роде Brachymystax. 
Указаны основные проблемы, которые необходимо решить для уточнения филогении и таксономии 
представителей этого рода.
Ключевые слова: аллозимы, митохондриальная ДНК, филогения, морфотипы, таксономия, Brachymystax, 
центр происхождения.
DOI: 10.31857/S0042875224030014   EDN: DSIGCZ   
Согласно генетическим и молекулярным данным, роды Brachymystax и Hucho (без Parahucho) 
являются сестринскими таксонами (Осинов, 
1991; Phillips et al., 1995) и эта клада расположена у основания филогенетического дерева 
Salmoninae (Phillips, Oakley, 1997; Осинов, Лебедев, 2004; Alexandrou et al., 2013; Lecaudey et al., 
2018). В роде Brachymystax долгое время выделяли только один вид B. lenok (Pallas) (Берг, 1948; 
Мина, 1986). Многие авторы указывали на высокую морфологическую изменчивость у ленка и на возможное наличие двух и более видов. 
Например, Беседнов и Кучеров (1972) выявили 
существенные различия по меристическим и 
пластическим признакам между острорылой и 
тупорылой формами ленка бассейна р. Амур. Авторы тупорылую форму идентифицировали как 
B. lenok (Pallas), а острорылую – как B. tumensis 
(Mori). Впоследствии тупорылая и острорылая 
формы ленка из бассейна Амура были переименованы соответственно в B. savinovi и B. lenok 
(Кифа, 1976). Следует отметить, что дискуссии 
по поводу таксономического статуса разных 
форм ленка и их видовых названий начались 
значительно раньше и продолжаются до сих пор 
(Берг, 1948; Мина, 1986; Шедько С., Шедько М., 
2003; Kottelat, 2006; Шедько, 2012).
Длительное время было непонятно, являются 
ли два основных морфотипа ленка (острорылый 
и тупорылый), которые были выявлены в разных речных бассейнах, примером параллельной 
изменчивости или они представляют собой две 
филетические линии вида. Например, гипотеза 
встречного расселения, которая была предложена для объяснения клинальной изменчивости по 
некоторым морфологическим признакам у двух 
форм ленка, предполагала их монофилию (Алексеев и др., 1986). Впоследствии монофилия двух 
форм ленка была подтверждена данными анализа аллозимов (Осинов и др., 1990; Осинов, 1993), 
микросателлитов и митохондриальной ДНК 
(мтДНК) (Froufe et al., 2008). Использование генетических маркеров позволило прояснить многие вопросы, связанные с репродуктивными и 
эволюционными 
взаимоотношениями 
между 
разными популяциями и формами ленка. Тем не 
менее начали появляться и первые противоречия 
между данными морфологического и генетиче

ОСИНОВ
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 3       2024
как острорылую и тупорылую формы. Карта 
распространения трёх форм ленка (рис. 1) составлена по данным разных авторов (Осинов и 
др., 1990; Froufe et al., 2008) с некоторыми изменениями и дополнениями. Географические координаты выборок, которые были использованы 
как для анализа по аллозимам, так и по микросателлитам и мтДНК, приведены в работе Фроуфе 
с соавт. (Froufe et al., 2008).
Анализ аллозимной изменчивости
Анализ аллозимной изменчивости проведён по 30 локусам у 329 экз. из девяти и восьми 
популяций острорылого и тупорылого ленков 
соответственно. Детали электрофоретического 
анализа приведены ранее (Осинов и др., 1990; 
Осинов, 1993; Алексеев, Осинов, 2006). Для анализа взаимоотношений между разными популяциями ленка методом присоединения соседей 
(NJ – neighbor-joining method) по стандартным 
генетическим дистанциям Нея (Nei, 1987) построена дендрограмма. Все расчёты проведены 
с использованием программ из пакета PHYLIP 
версии 3.698 (Felsenstein, 1993). Устойчивость 
топологии проверяли с использованием стандартных бутстрепов (500 реплик).
Анализ последовательностей мтДНК
В работе использованы данные по двум фрагментам контрольного района мтДНК, которые 
были взяты из базы данных GenBank1 и литературных источников (Приложение 1) для набора последовательностей длиною 411 (Xia et 
al., 2006; Froufe et al., 2008; Li et al., 2017; Kaus 
et al., 2023) и 987 (Si et al., 2012; Yu, Kwak, 2015; 
Balakirev et al., 2016; Li et al., 2017; Jang et al., 
2017) пар нуклеотидов (п.н.). Номера последовательностей GenBank1 для всех гаплотипов, 
выявленных по фрагменту длиною 411 п.н.,  
приведены в Приложении 2, по фрагменту 
длиною 987 п.н. – в Приложении 3. Выравнивание последовательностей проведено в программе ClustalX (Thompson et al., 1997), ручное редактирование – в программе BioEdit 
v7.0.4 (Hall, 2011). Анализ методом максимальной экономии (MP) осуществлён в программе PAUP 4.0b10 (Swofford, 2002). Медианная 
сеть (MJ) (Bandelt et al., 1999) для гаплотипов 
фрагмента длиною 411 п.н. рассчитана в пакете программ PopART (Leigh, Bryant, 2015). Расчёт числа чистых нуклеотидных замен на сайт 
(DA) между популяциями (Nei, 1987) проведён 
в программе DNASP 6.12.03 (Rozas et al., 2017). 
1	www.ncbi.nlm.nih.gov/GenBank
ского анализов или, по крайней мере, разные интерпретации этих данных. Например, описанный 
в Китае циньлинский ленок B.  lenok tsinlingensis 
(Li, 1966) по профилю головы и некоторым другим морфологическим признакам был признан 
тупорылой формой (Кифа, 1976; Ma et al., 2005; 
Xing et al., 2015), а анализ мтДНК показал, что этот 
ленок является сестринским таксоном для острорылого ленка (Xia et al., 2006; Xing et al., 2015).
За последние 20 лет появилось много работ, 
в которых представлены результаты филогенетического анализа большого числа популяций ленка из Монголии (Kaus et al., 2019, 2023), Кореи 
(Yu, Kwak, 2015; Jang et al., 2017; Ko et al., 2021) 
и Китая (Xia et al., 2006; Si et al., 2012; Liu et al., 
2015; Li et al., 2017). Тем не менее многие вопросы, связанные с происхождением, филогенией, 
таксономией и вероятными путями расселения 
трёх форм ленка рода Brachymystax (острорылой, 
тупорылой и циньлинской, которую также называют маньчжурской форелью) остаются открытыми или дискуссионными. Например, согласно 
мнениям разных авторов, разнообразие у ленков 
рода Brachymystax может быть описано в рамках 
одного комплексного вида (Мина, 1986) или 
пяти отдельных видов (Fricke et al., 2023).
Чтобы попытаться разобраться с противоречивыми взглядами разных авторов на филогению и таксономию ленков рода Brachymystax, 
необходимо ещё раз вернуться к анализу данных 
по аллозимам (Осинов и др., 1990; Осинов, 1991, 
1993; Алексеев, Осинов, 2006) и мтДНК (Froufe 
et al., 2008), так как только они охватывают большое число популяций острорылого и тупорылого 
ленков с территории России, Казахстана и Монголии, добавив к ним новые данные мтДНК по 
популяциям ленка с Корейского п-ова, из Китая 
и Монголии. Это позволит оценить взаимоотношения острорылой и тупорылой форм ленка, 
обитающих на территории России и Монголии, 
с популяциями ленка из Кореи и Китая, выявить 
основные нерешённые вопросы и оценить ситуацию на всём ареале рода Brachymystax.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Ленки в выборках с территории России, которые были использованы для анализа по аллозимам (Осинов и др., 1990; Осинов, 1993; 
Алексеев, Осинов, 2006) и мтДНК (Froufe et al., 
2008), были предварительно подвергнуты биологическому анализу, включая определение пола, 
и на основании морфологических признаков 
С.С. Алексеев (ИБР РАН) идентифицировал их 

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 3       2024
257
Происхождение, филогения и таксономия ленков
Анализ методом максимального правдоподобия 
(ML) выполнен с использованием программы  
IQ-TREE 1.6. (Nguyen et al., 2015). Оптимальная модель замен (HKY + F + G4) определена в 
программе ModelFinder (Kalyaanamoorthy et al., 
2017). Устойчивость топологии дерева проверена с применением двух индексов поддержки: 
UFBoot – ультрабыстрых бутстрепов (Hoang et 
al., 2018), и SH–aLRT  – Шимодаиры–Хасегавы-подобный тест приблизительного правдоподобия (Guindon et al., 2010). Оба индекса рассчитаны на основании 1000 реплик.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Из 30 аллозимных локусов 18 мономорфны 
во всех популяциях тупорылого и острорылого ленков: sAAT-1*, ADH*, CK-A1*, CK-A2*, 
G3PDH-3*, GPI-B*, LDH-A2*, LDH-B1, 2*, LDH-C*, 
sMDH-A1, 2*, sMDH-B2*, ODH*, PGDH*, PGM-1*, 
mSOD-1*, sSOD-2*. В этих локусах фиксированы 
общие для обеих форм ленков аллели. В локусе 
PGM-2* в выборке из популяции острорылого ленка р.  Селенга выявлен с низкой частотой аллель PGM-2*120. В выборке из р.  Таёжная у всех шести особей зафиксирован аллель 
PGM-2*130 (не исключено, что это может быть 
аллель *120). Однако нельзя исключить и то, 
что появление этого аллеля является артефактом, связанным с ненадлежащими условиями 
хранения материала при его доставке в лабораторию. В связи с этим, как и ранее (Осинов, 
1993), было принято допущение, что во всех 
популяциях 
ленка 
присутствует 
основной 
аллель PGM-2*100. В 12  локусах (sAAT-2*, 
Рис. 1. Карта распространения трёх форм ленка рода Brachymystax: (
) – тупорылая, (
)  – острорылая,  
(
)– циньлинская. Ленок из рек Тумень и Ялу (Северная Корея, Китай) отнесён к острорылой форме (пояснения см. в тексте). Места взятия выборок () острорылого и тупорылого ленков, использованных для аллозимного анализа: 1 – р. Кальджир, 2 – оз. Маркаколь, 3 – р. Пыжа, 4 – р. Мрассу, 5 – р. Большой Кемчуг, 6 – р. Селенга, 7 – оз. Фролиха, 8 – р. Куанда, 9 – р. 
Моркока, 10 – р. Вилюй, 11 – р. Ундюлюнг, 12 – р. Хор, 13 – реки бассейна Японского моря (Самарга, Единка, Венюковка) 
объединены в выборку Северное Приморье, 14 – р. Таёжная (Центральное Приморье).

ОСИНОВ
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 3       2024
G3PDH-2*, GPI-A1*, GPI-A2*, IDDH-1*, IDDH-2*, 
LDH-A1*, 
sMDH-B1*, 
MDH-X*, 
sMEP-3*, 
sSOD-3*, PGM-2*) выявлен полиморфизм. Частоты аллелей полиморфных локусов приведены в Приложении 4. На NJ-дереве (рис. 2) все 
популяции острорылого ленка объединяются 
в одну кладу (бутстреп-поддержка 51%). Часть 
популяций тупорылого ленка образуют кладу, 
которая объединяется с кладой острорылого 
ленка (70%). Популяции тупорылого ленка из 
Приморья занимают обособленное положение. 
Если принять, что в популяции ленка из р. Таёжная фиксирован аллель PGM-2*130, то это 
влияет на длины некоторых ветвей и значения 
бутстрепов, но не меняет общую топологию дерева (данные не представлены).
На MP-дереве для фрагмента контрольного района мтДНК длиною 411 п.н. (рис. 3а) выделяются три клады гаплотипов с умеренной 
бутстреп-поддержкой (66, 53 и 75%). Клады 
острорылого и циньлинского ленков из Китая 
являются сестринскими, хотя и с низкой поддержкой (54%). Гаплотипы, которые соответствуют каждой из трёх форм ленка, образуют 
три клады в MJ-сети (рис. 3б). Гаплотип Hap4 
(последовательности DQ017068–DQ017071) выявлен у ленка верховья р.  Тумень (в России – 
р. Туманная), которая протекает по территории 
Китая и Северной Кореи и впадает в Японское 
море, а также в одном из притоков Амура на 
территории Китая (MH885388, FJ713576). Гаплотип Hap30 (DQ017066), который выявлен у 
ленка р.  Ялу (впадает в Жёлтое море), отличается от широко распространённого гаплотипа 
Hap1 только вставкой одного нуклеотида (A). 
Так как программа PopART игнорирует сайты с 
инделами, в MJ-сети Hap30 неотличим от Hap1. 
Оба гаплотипа (Нар4 и Hap30) расположены в 
кладе острорылого ленка. Число гаплотипов по 
фрагменту контрольного района мтДНК длиною 494 п.н. (Froufe et al., 2008), которые были 
выявлены в выборках, проанализированных по 
аллозимам (Осинов, 1990; настоящая работа), 
выше, чем по фрагменту, состоящему из 411 п.н. 
На рис. 2 отмечены гаплотипы мтДНК, выявленные в этих выборках по фрагменту длиною 
411 п.н. и отражённые на рис. 3.
Данные по фрагменту длиною 987 п.н. контрольного района позволяют точнее, чем данные 
по фрагменту 411 п.н., оценить уровень генетической дифференциации популяций циньлинского ленка из Китая и Южной Кореи и уровни 
гаплотипического и нуклеотидного разнообразий у этой формы. Отметим, что острорылый 
и тупорылый ленки в этих данных представлены только популяциями, обитающими в притоках бассейна Амура на территории Китая (Li 
et al., 2017; GenBank1: MH885382–MH885412), 
что явно занижает оценки гаплотипического и 
нуклеотидного разнообразий у этих двух форм 
(Приложение 5). На ML-дереве у ленка выделяются три основные клады, которые имеют 
высокие значения поддержки (рис. 4). Клады 
гаплотипов острорылого и циньлинского ленков являются сестринскими. В кладе циньлинского ленка выделяется несколько субклад, две 
из которых – A (вместе с Hap42 и Hap43) и B2 
(без Hap29)), объединяют гаплотипы, которые 
выявлены только в популяциях ленка из Южной 
Кореи. На ML-дереве субклада A расположена у 
основания клады циньлинского ленка, а субклада B2 объединяется с субкладами гаплотипов из 
Китая. На MP-дереве субклады A и B2 занимают 
внешнее положение по отношению к субкладам 
китайских гаплотипов (Приложение 6).
Оценки дивергенции нуклеотидных последовательностей (DA) контрольного района мтДНК 
между тремя формами ленка варьируют в преде51
70
68
48
51
Кальджир Нар29 
Маркаколь Нар29
Селенга Нар5
Фролиха Нар5
Хор Нар18 
Куанда Нар18 
Моркока Нар16 
Вилюй Нар16 
Ундюлюнг Нар16 
Пыжа Нар21 
Мрассу Нар21 
Большой Кемчуг Нар21
Куанда Нар7
Ундюлюнг Нар7
Хор Нар6 
Северное Приморье Нар19 
Центральное Приморье
56
0.02
64
Острорылый
Тупорылый
Рис. 2. Дендрограмма, построенная методом присоединения соседей (NJ) по стандартным генетическим дистанциям Нея (рассчитаны по 30 аллозимным локусам) между популяциями острорылого и тупорылого ленков рода 
Brachymystax с территории России и Монголии. Значения 
бутстрепов приведены на ветвях. Справа от названия популяции (водоёма) указан выявленный в ней гаплотип 
митохондриальной 
ДНК. 
Местоположение 
водоёмов 
см. на рис. 1. Шкала: генетические дистанции.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 3       2024
259
Происхождение, филогения и таксономия ленков
лах 1.5–1.9% и слабо различаются для двух фрагментов (411 и 987 п.н.) (Приложение 5). Минимальные значения выявлены между острорылым 
и циньлинским ленками (1.5–1.7%). Оценки 
нуклеотидного разнообразия для фрагмента 
длиною 411 п.н. у острорылого и циньлинского 
ленков не различаются (0.0086) и выше, чем у тупорылого ленка (0.0051).
ОБСУЖДЕНИЕ
Морфотипы и основные филогенетические  
группы в роде Brachymystax. Их ареалы 
и репродуктивные взаимоотношения
На территории России отмечена высокая морфологическая изменчивость у ленка, 
при этом выделяют два основных морфотипа: 
острорылый и тупорылый (Алексеев и др., 1986; 
Мина, 1986; Шедько, 2012). Две формы широко распространены на территории России и 
локально – на территории Казахстана, Монголии и Китая: в бассейнах рек Селенга, Иртыш 
(острорылая) и Амур (острорылая и тупорылая) 
(Алексеев и др., 1986; Qin, Wang, 1989; Kottelat, 
2006; Li et al., 2017; Kaus et al., 2019, 2023) (рис. 1). 
Данные анализа аллозимов (Осинов, 1993; Алексеев, Осинов, 2006), микросателлитов и мтДНК 
(Froufe et al., 2008; настоящая работа) показали, 
что тупорылый и острорылый ленки представляют собой две монофилетические линии и в 
зонах вторичного контакта они репродуктивно 
изолированы, то есть являются биологическими видами. Гибридизация между двумя формами отмечена в разных локальностях, причём 
доля гибридов F1 сильно варьирует (от 0 до 13%) 
в выборках разных лет даже в одной локальности (Осинов, 1993). Тем не менее интрогрессия 
генов между двумя формами минимальна, что 
подтверждается данными по ядерной и митохондриальной ДНК (Осинов и др., 1990; Осинов, 1993; Алексеев, Осинов, 2006; Froufe et al., 
2008). Это означает, что бо́льшая часть гибридов 
F1 погибает, а у оставшихся гибридов потомство 
имеет пониженную жизнеспособность. Аллозимные данные не исключают того, что в момент 
вступления двух форм во вторичный контакт в 
некоторых речных бассейнах уровень интрогрессии генов мог быть существенно выше, хотя 
адекватно оценить его по имеющимся данным 
сложно (Мина, 1992; Осинов, 1993). Интрогрессия мтДНК между острорылым и тупорылым 
ленками пока выявлена только в бассейне Амура 
(Kaus et al., 2019), причём в одной популяции тупорылого ленка в бассейне р. Уссури доля гаплотипов мтДНК острорылого ленка достигает 13% 
(Shedko et al., 1996). Возможно, что интрогрессия 
мтДНК в некоторых локальностях в прошлом 
могла быть более существенной. Анализ аллозимов и мтДНК выявил высокое значение общего 
генетического разнообразия у обеих форм ленка, однако основная его часть приходится не на 
внутри-, а на межпопуляционную компоненту, а 
именно на различия между речными бассейнами. Это предполагает значительный дрейф генов 
в популяциях обеих форм, особенно у тупорылого ленка, что связано как с экологическими 
особенностями этих форм (Алексеев и др., 2003), 
так и, вероятно, с событиями прошлого, например с прохождением малочисленной формой бутылочного горлышка при вторичном контакте и 
гибридизации двух форм (Осинов, 1993).
Важное значение для уточнения филогении 
и таксономии рода Brachymystax имеют ленки из 
рек Тумень и Ялу, а также популяции циньлинского ленка (маньчжурская форель) из Китая и 
Южной Кореи. Мори (Mori, 1930), изучавший 
ленка из р. Тумень, выделил его в отдельный вид 
B. tumensis. В описании этого ленка, сделанном 
по 1 экз., указано, что у него удлинённое и заострённое рыло, причём более удлинённое и заострённое, чем у B. lenok. По фотографии этого 
ленка и значениям некоторых меристических 
признаков (например, числу жаберных тычинок 
и пилорических придатков) он больше похож 
на острорылого ленка, чем на тупорылого или 
циньлинского (Алексеев и др., 1986; Алексеев, 
Осинов, 2006; Kottelat, 2006; Xing et al., 2015). 
Некоторые авторы (Алексеев и др., 1986) отмечают сходство ленка из р. Тумень с приморскими тупорылыми ленками, у которых наиболее 
удлинённое среди всех тупорылых ленков рыло. 
На это указывают и другие авторы (Шедько С., 
Шедько М., 2003; Богуцкая, Насека, 2004), которые идентифицируют этого ленка как тупорылого. Анализ мтДНК выявил у ленка из рек Тумень 
и Ялу (обе реки берут начало на плоскогорье 
Чанбайша́нь) гаплотипы острорылого ленка 
(Xia et al., 2006) (рис. 3). Таким образом, данные 
по мтДНК и более полные сведения по морфологии (Mori, 1930; Xing et al., 2015) указывают на 
то, что эти ленки принадлежат или, по крайней 
мере, близки к острорылой форме, которая обитает в России и других сопредельных странах. 
Предположение о том, что ленок из рек Тумень 
и Ялу является тупорылым или циньлинским, а 
выявленные у него гаплотипы мтДНК острорылого ленка связаны с захватом мтДНК при вторичном контакте и гибридизации с острорылым 

ОСИНОВ
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 3       2024
(а)

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ       том 64         № 3       2024
261
Происхождение, филогения и таксономия ленков
Рис. 3. Взаимоотношения между гаплотипами 411 пар нуклеотидов фрагмента контрольного района митохондриальной ДНК, выявленных в популяциях циньлинского, острорылого и тупорылого ленков на ареале рода Brachymystax: а – МP-дерево, построенное методом максимальной экономии, значения бутстрепов приведены на ветвях, шкала: число мутационных шагов; б – медианная сеть (MJ), число вертикальных штрихов на рёбрах соответствует числу замен между гаплотипами,  
n – число образцов. Номера последовательностей GenBank (www.ncbi.nlm.nih.gov/GenBank), которые соответствуют выявленным гаплотипам, приведены в Приложении 
2.
(б)