Ботанический журнал, 2024, № 12

Ɋɨɫɫɢɣɫɤɚɹ ɚɤɚɞɟɦɢɹ ɧɚɭɤ
ȻɈɌȺɇɂɑȿɋɄɂɃ  
ɀɍɊɇȺɅ
том 109        № 12       2024       Ⱦɟɤɚɛɪɶ
ɀɭɪɧɚɥ ɨɫɧɨɜɚɧ ɜ ɞɟɤɚɛɪɟ  ɝ
ȼɵɯɨɞɢɬ  ɪɚɡ ɜ ɝɨɞ
,661 ɩɟɱɚɬɧɨɣ ɜɟɪɫɢɢ  
,661 ɨɧɥɚɣɧɜɟɪɫɢɢ 
ɀɭɪɧɚɥ ɢɡɞɚɟɬɫɹ ɩɨɞ ɪɭɤɨɜɨɞɫɬɜɨɦ 
Ɉɬɞɟɥɟɧɢɹ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɧɚɭɤ ɊȺɇ
Ƚɥɚɜɧɵɣ ɪɟɞɚɤɬɨɪ
Ʌȼ Ⱥɜɟɪɶɹɧɨɜ
ɞɨɤɬɨɪ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɧɚɭɤ ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ
Ɋɟɞɚɤɰɢɨɧɧɚɹ ɤɨɥɥɟɝɢɹ
Ⱥɮɨɧɢɧɚ ɈɆ ɞɛɧ ɡɚɦ ɝɥɚɜ ɪɟɞɚɤɬɨɪɚ  
ɋɚɮɪɨɧɨɜɚ ɂɇ ɞɛɧ ɡɚɦ ɝɥɚɜ ɪɟɞɚɤɬɨɪɚ
ɋɵɬɢɧ ȺɄ ɞɛɧ ɡɚɦ ɝɥɚɜ ɪɟɞɚɤɬɨɪɚ
ɒɚɦɪɨɜ ɂɂ ɞɛɧ ɡɚɦ ɝɥɚɜ ɪɟɞɚɤɬɨɪɚ
Ȼɚɪɚɧɨɜɚ ɈȽ ɞɛɧ ȼɨɥɢɫ ɋ Ʉɢɬɚɣ 3K' ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ Ƚɟɪɦɚɧ ȺȻ ɞɝɦɧ
Ⱦɚɪɛɚɟɜɚ Ɍȿ Ʉɚɡɚɯɫɬɚɧ ɞɛɧ Ⱦɢɦɟɟɜɚ ɅȺ Ʉɚɡɚɯɫɬɚɧ ɞɛɧ
Ʉɭɡɶɦɢɧɚ ɆɅ Ʉɚɧɚɞɚ 3K' Ʉɭɥɢɤɨɜɫɤɢɣ Ɇɋ ɞɛɧ Ɇɚɪɤɨɜ Ɇȼ ɞɛɧ
Ɇɢɯɚɣɥɨɜɚ ɌȺ ɤɛɧ Ɉɫɤɨɥɶɫɤɢɣ ȺȺ ɘȺɊ ɞɛɧ ɉɚɥɢɰɟ Ɂ ɑɟɯɢɹ 3K'
ɉɚɭɬɨɜ ȺȺ ɞɛɧ ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ ɉɢɦɟɧɨɜ ɆȽ ɞɛɧ ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ  
Ɋɨɦɚɧɨɜ Ɋ ȿ ɤɛɧ ɋɟɧɧɢɤɨɜ Ⱥɇ Ɏɢɧɥɹɧɞɢɹ ɤɛɧ  
ɋɨɤɨɥɨɜ ȾȾ ɞɛɧ ɱɥɟɧɤɨɪɪ ɊȺɇ ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ ɋɨɤɨɥɨɜɚ ɂȼ ɤɛɧ 
Ɍɢɦɨɧɢɧ ȺɄ ɞɛɧ Ɍɢɯɨɞɟɟɜɚ Ɇɘ ɤɛɧ ɒɧɟɟɪ ȼɋ ɞɛɧ
Ʉɟɫɫɟɥɶ Ⱦɋ ± ɨɬɜ ɫɟɤɪɟɬɚɪɶ ɪɟɞɤɨɥɥɟɝɢɢ
Ȼɢɬɸɤɨɜɚ ɇȼ ± ɫɟɤɪɟɬɚɪɶ ɪɟɞɤɨɥɥɟɝɢɢ
Ɂɚɜ ɪɟɞɚɤɰɢɟɣ ɆɈ ɇɚɛɚɬɨɜɚȺɡɨɜɫɤɚɹ
Ɉɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɣ ɪɟɞɚɤɬɨɪ ɧɨɦɟɪɚ ȺɄ ɋɵɬɢɧ
(PDLO ERW]KXUQ#PDLOUX PDULQDEDWRYDD]RYVND\D#PDLOUX
Ɇɨɫɤɜɚ 
ɎȽȻɍ ©ɂɡɞɚɬɟɥɶɫɬɜɨ ©ɇɚɭɤɚª
‹ Ɋɨɫɫɢɣɫɤɚɹ ɚɤɚɞɟɦɢɹ ɧɚɭɤ  
‹ Ɋɟɞɤɨɥɥɟɝɢɹ ³Ȼɨɬɚɧɢɱɟɫɤɢɣ ɠɭɪɧɚɥ´
ɫɨɫɬɚɜɢɬɟɥɶ 

 MOSCOW  2024
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCE 
BOTANICHESKII  
ZHURNAL
Volume 109
№ 12

Founders:
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES   
BRANCH OF BIOLOGICAL SCIENCES RAS  
RUSSIAN BOTANICAL SOCIETY
BOTANICHESKII ZHURNAL
Periodicity 12 issues a year
Founded in December 1916
Journal is published the algis of the Branch of Biological Sciences RAS
Editor-in-Chief
L. V. Averyanov, Doctor of Sciences (Biology)
EDITORIAL BOARD
O. M. Afonina (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
I. N. Safronova (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
I. I. Shamrov (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
A. K. Sytin (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
D. S. Kessel (Executive Secretary, St. Petersburg, Russia), 
N. V. Bityukova (Secretary, St. Petersburg, Russia), 
O. G. Baranova (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
S. Volis (PhD, Kunming, China), 
A. V. Herman (Doctor of Sciences (Geology and Mineralogy), Moscow, Russia), 
T. E. Darbayeva (Doctor of Sciences (Biology), Uralsk, Kazakhstan), 
L. A. Dimeyeva (Doctor of Sciences (Biology), Almaty, Kazakhstan), 
M. L. Kuzmina (PhD, Guelph, Canada), 
M. S. Kulikovskiy (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia), 
M. V. Markov (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia), 
T. A. Mikhaylova (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
A. A. Oskolski (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia; Johannesburg, RSA), 
Z. Palice (PhD., Prùhonice, Czech Republic), 
A. A. Pautov (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
M. G. Pimenov (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia), 
R. E. Romanov (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
A. N. Sennikov (Candidate of Sciences (Biology), Helsinki, Finland), 
D. D. Sokoloff (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia), 
I. V. Sokolova (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
M. J. Tikhodeeva (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia), 
A. C. Timonin (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia), 
V. S. Shneyer (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia)
Managing editor M. O. Nabatova-Azovskaya
Executive editor of the issue  A. K. Sytin 
E-mail: botzhurn@mail.ru, mari.nabatova-azovskaya@mail.ru
Moscow 2024
© Russian Academy of Sciences, 2024 
© Compilation Editorial board
of “Botanicheskii Zhurnal”, 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 109, номер 12, 2024
СООБЩЕНИЯ
Видовая и пространственная структура древостоев в северотаежных сосново-еловых лесах 
на разных этапах послепожарной сукцессии
Н. И. Ставрова, В. В. Горшков, П. Н. Катютин, А. Ю. Лянгузов 
1183
Trichophorum cespitosum (Cyperaceae) и его сообщества на болотах Ленинградской области
В. А. Смагин 
1198
Возрастные состояния и характеристика ценопопуляций Anemone sylvestris (Ranunculaceae) 
на остепненных лугах Брянской области
Е. В. Ручинская, А. В. Горнов, Н. С. Барабанщикова 
1215
Способы опыления в популяциях Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) на Северо-Западе России
Л. А. Николаева (Пушкарева), Г. Е. Титова 
1233
Особенности микроспорогенеза у видов Ribes и Grossularia (Grossulariaceae) 
в условиях интродукции
Н. К. Степанова, Л. Ф. Яндовка, И. И. Шамров, Г. С. Вебер  
1252
Первые находки древесины Xenoxylon (Coniferales) в среднеюрских отложениях  
Белгородской и Курской областей, Россия
М. А. Афонин, А. П. Любарова, Н. В. Носова 
1264
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ
Peltigera occidentalis (Ascomycota, Peltigeraceae) – первая находка для Ханты-Мансийского 
автономного округа (Западная Сибирь)
А. И. Мингалимова, Е. Ю. Кузьмина, И. Н. Урбанавичене  
1271
 

CONTENTS
Vol. 109, number 12, 2024
COMMUNICATIONS
Species and spatial structure of tree stands in north-taiga pine-spruce forests at different stages 
of post-fire succession
N. I. Stavrova, V. V. Gorshkov, P. N. Katyutin, A. Yu. Lyanguzov 
1183
Trichophorum cespitosum (Cyperaceae) and its communities in the mires of the Leningrad Region
V. A. Smagin 
1198
Age stages and state of coenopopulations of Anemonoides sylvestris (Ranunculaceae)  
in steppe meadows (Bryansk Region)
E. V. Ruchinskaya, A. V. Gornov, N. S. Barabanshchikova 
1215
Pollination methods of Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) in populations of North-West region 
of Russia
L. А. Nikolaeva (Pushkareva), G. Е. Titova 
1233
Peculiarities of microsporogenesis in Ribes and Grossularia (Grossulariaceae) species under 
introduction conditions (St. Petersburg)
N. K. Stepanova, L. F. Yandovka, I. I. Shamrov, G. S. Veber 
1252
First findings of Xenoxylon (Coniferales) fossil wood in the Middle Jurassic deposits 
of the Belgorod and Kursk regions, Russia
М. А. Afonin, А. P. Lyubarova, N. V. Nosova 
1264
FLORISTIC RECORDS
Peltigera occidentalis (Ascomycota, Peltigeraceae) – the first record in Khanty-Mansi Autonomous Area 
(Western Siberia)
A. I. Mingalimova, E. Yu. Kuz’mina, I. N. Urbanavichene 
1271
 

БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2024, том 109, № 12, с. 11831197
 СООБЩЕНИЯ 
1183
ВИДОВАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ 
В СЕВЕРОТАЕЖНЫХ СОСНОВОЕЛОВЫХ ЛЕСАХ  
НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ПОСЛЕПОЖАРНОЙ СУКЦЕССИИ
© 2024 г.    Н. И. Ставрова1, *, В. В. Горшков1, 2, П. Н. Катютин1, 3, 
А. Ю. Лянгузов3
1Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 
ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197022, Россия
2Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет им. С. М. Кирова 
Институтский пер., 5, литера У, Санкт-Петербург, 194021, Россия
3Санкт-Петербургский государственный университет 
Университетская наб., 7-9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
*e-mail: NStavrova@binran.ru
Поступила в редакцию 13.08.2024 г. 
Получена после доработки 25.10.2024 г. 
Принята к публикации 19.11.2024 г.
Проанализировано изменение видовой структуры древесного яруса северотаежных кустарничково-зеленомошных сосново-еловых лесов и характера пространственного распределения основных лесообразующих видов – Picea obovata Ledeb., Pinus sylvestris L. и Betula pubescens Ehrh. в процессе послепожарной сукцессии (на примере сообществ с давностью пожара 80, 150 и 380 лет). 
Установлено, что лесообразующие виды изученных сообществ различаются по динамике участия в составе древостоя на протяжении сукцессии. В позднесукцессионном сообществе с давностью пожара 380 лет участие ели сибирской, сосны обыкновенной и березы пушистой в составе 
древесного яруса по сумме площадей сечений различается незначительно и составляет, соответственно, 30, 43 и 27%, т. е. на стадии субклимакса изученные сообщества являются по сути березово-сосново-еловыми. Пространственное распределение сосны обыкновенной и ели сибирской в первой половине сукцессии может являться как случайным, так и слабо агрегированным. 
В субклимаксовом сообществе пространственное распределение этих видов закономерно различается: сосна обыкновенная распределена случайно, ель сибирская имеет мелкогрупповое распределение. Распределение деревьев березы пушистой на протяжении сукцессии является в разной степени агрегированным. 
Ключевые слова: Picea obovata, Pinus sylvestris, Betula pubescens, сосново-еловые леса, древесный 
ярус, видовая структура, пространственная структура, послепожарная сукцессия, северная тайга, Кольский полуостров
DOI: 10.31857/S0006813624120015, EDN: NOJHYU
Проблемы структурной организации лесных сообществ и древесного яруса как их главного компонента сохраняют свою актуальность 
и находятся в центре внимания исследователей 
на протяжении многих десятилетий. Однако подробное изучение пространственной структуры 
древостоев (тем более ценопопуляций древесных 
растений) имеет менее продолжительную историю. Особый интерес к этим вопросам и методам их решения в России и за рубежом появился 
в последние 30–40 лет (Grabarnik, Komarov, 1981; 
Penttinen et al., 1992; Goreaud et al., 1997; Stoyan, 
Penttinen, 2000; Grabarnik, 2010; Sekretenko, 
Grabarnik, 2015; Kutyavin, Manov, 2022; Xin et al., 
2022).
Изначальное предположение, отчасти подкрепляемое эмпирическими данными, состоит в том, 
что взаимное расположение древесных растений в пространстве отражает закономерности их 
конкурентных (или партнерских) взаимоотно

 
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 12     2024
1184 
СТАВРОВА и др. 
шений, неоднородность условий ценотической 
среды, биологические и экологические особенности видов. В большинстве случаев анализируются особенности пространственного распределения особей разных размерных групп и разного 
ценотического статуса (Moeur, 1993; Grabarnik, 
2010; Kolobov et al., 2015; Manov, Kutyavin, 2019, 
2021), разного возраста, разных стадий онтогенеза (Ukhvatkina et al., 2017; Petrenko et al., 2017; 
Zhmerenetsky et al., 2018), разной видовой принадлежности (Wallenius et al., 2002; Zhang et al., 
2022), в том числе в сообществах разной степени нарушенности (Zhang et al., 2022). Наименее исследованным представляется в настоящее 
время динамический аспект проблемы: характер изменения пространственной структуры древостоев разных лесообразующих видов во времени, по мере увеличения их среднего возраста 
(Ilchukov, 2003).
Целью настоящего исследования является анализ видовой структуры древесного яруса 
и пространственной структуры древостоев Picea 
obovata Ledeb., Pinus sylvestris L. и Betula pubescens 
Ehrh. в северотаежных сосново- еловых лесах разного сукцессионного статуса.
МАТЕРИАЛЫ И  МЕТОДЫ
Исследование проводилось на  территории Кольского полуострова в бассейне р. Лива 
(67q49ʹ–67q51ʹ с. ш., 31q17ʹ–31q22ʹ в. д.) на трех 
постоянных пробных площадях (ППП), размером 0.2–0.5 га в сосново- еловых кустарничково- 
зеленомошных лесах, имеющих давность последнего пожара 80, 150 и 380 лет.
Исследованные лесные сообщества располагаются на ровных участках и пологих склонах, 
сложенных песчано- супесчаными моренными отложениями. Уровень грунтовых вод находится на глубине более 2 м. Почвы – подзолы иллювиально- гумусовые, имеющие профиль 
O–E–BH–(BF)–C, ненасыщенные, мелкоподзолистые, иллювиально- многогумусовые, песчано- 
супесчаные, средне скелетные (Klassifikatsya…, 
2004); по классификации WRB диагностируются как Albic Carbic Podzols (Arenic) (Mirovaya…, 
2017).
Продолжительность беспожарного периода 
в сообществах с давностью пожара 80 и 150 лет 
устанавливалась по  кернам, которые отбирались у живых деревьев, имеющих пожарные повреждения стволов (не менее 5 особей) в радиусе 50–100 м от пробной площади. В сообществе 
с давностью пожара 380 лет продолжительность 
беспожарного периода была оценена на основе 
протяженности непрерывного возрастного ряда 
(с шагом 10 лет), составленного из особей всех 
видов древесного яруса (Stavrova et al., 2016). Непрерывность возрастного ряда свидетельствует 
об отсутствии промежуточных (в том числе низовых) пожаров, поскольку мелкий подрост хвойных при пожарах полностью погибает.
Древесный ярус в северотаежных сосново-ело- 
вых кустарничково- зеленомошных лесах сформи- 
рован Picea obovata Ledeb., Pinus sylvestris L. 
и  Betula pubescens Ehrh. Характеристики древостоев изученных сообществ представлены 
в  табл.  1. Основными доминантами травяно- 
кустарничкового яруса являются Vaccinium myrtillus L., V. vitis- idaea L., Empetrum hermaphroditum 
Hagerup; В мохово- лишайниковом ярусе доминируют Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium 
splendens (Hedw.) B.S.G., участвуют виды рода 
Dicranum Hedw.
Для исследования пространственного размещения деревьев изученных видов территория 
каждой ППП была разбита на квадраты размером 5 × 5 м, в пределах которых были учтены 
все живые деревья Picea obovata, Pinus sylvestris 
и Betula pubescens, входящие в состав древесного 
яруса с определением координат каждого дерева. 
Оценка характера пространственной структуры 
древостоев лесообразующих видов выполнялась 
на основе двух методических подходов: 1) анализа распределения особей по фиксированным 
квадратам размером 5 × 5 м на основе аппроксимации отрицательным биномиальным распределением с диагностикой типов пространственной 
структуры по величине коэффициента p и индекса Одума; 2) анализа пространственных мозаик 
особей по методу Рипли с оценкой типа структуры и радиусов выявленных скоплений и областей 
разреживания (при их наличии).
При использовании аппроксимации эмпирических распределений отрицательным биномиальным распределением тип пространственной структуры устанавливался по  величине 
коэффициента р отрицательного биномиального распределения, который имеет тесную связь 
(r = −0.90, p < 0.001) с параметром Nmax – NM, где 

 
ВИДОВАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ… 
1185
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 12     2024
Nmax – максимальное число особей на площадке, зарегистрированное в выборке; NM – среднее число особей на площадке, т. е. с контрастностью пространственного распределения особей. 
На основе величины коэффициента р выделялось шесть типов пространственного распределения (Tumakova et al., 2015): случайное (p ≥ 0.70), 
слабо агрегированное (p = 0.50–0.69), умеренно 
агрегированное (p = 0.35–0.49), выраженно агрегированное (p = 0.20–0.34), резко агрегированное (p = 0.10–0.19), очень резко агрегированное 
(p < 0.10). Кроме того, определялась доля пространства (в масштабе 25 м2), на которой особи 
подроста отсутствуют. Были приняты следующие градации: 1 – высокая доля занятого пространства (>65%), 2 – средняя доля занятого пространства (30–65%), 3 – низкая доля занятого 
пространства (10–30%), 4 – очень низкая доля 
занятого пространства (< 10%).
Пространственные мозаики были проанализированы с помощью функции L(r)–r, являющейся модификацией K(r) функции Б. Рипли (Ripley, 
1976). Функция отражает среднее число особей, 
находящихся на расстоянии r от любой случайно выбранной точки пространства. При использовании функции рассчитываются эмпирическая 
кривая и кривая нуль-модели. Расположение эмпирической кривой функции Рипли или ее отдельных отрезков за пределами имитационных 
интервалов нуль-модели (обозначены на представленных в статье рисунках серым цветом) свидетельствует о статистически значимом отличии 
пространственного распределения особей от случайного распределения. Выход эмпирической 
кривой функции за пределы верхнего имитационного интервала означает наличие агрегаций 
радиусом r, за пределы нижнего имитационного 
интервала – наличие областей, имеющих радиус r, 
с разреженным расположением особей.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Picea obovata. В сообществе с давностью пожара 80 лет плотность деревьев ели сибирской является очень низкой – 0.4 экз/25 м2 (160 экз/га) 
при варьировании от 0 до 2 экз. на площадке размером 25 м2 (рис. 1a). Ель отличается наиболее 
низким участием в составе древесного яруса (6% 
по числу стволов и 9% по сумме площадей сечений). Доля занятой деревьями ели площади составляет 33%. Распределение особей ели по площадкам не аппроксимируется отрицательным 
Таблица 1. Характеристики древостоев на изученных пробных площадях
Table 1. Forest stands characteristics on the examined sample plots
Пробная 
площадь
Sample 
plot
Давность 
пожара, лет
Time since  
last fire, years
Вид
Species
Сумма  
площадей  
сечений, 
м2 ∙ га−1/%
Basal area,
m2 ∙ ha−1/%
Плотность,
экз. га−1/%
Density, 
ind. ha−1/%
Средние
Average
возраст, 
лет
age, years
диаметр  
на высоте 1.3 м, см
DBH, cm
высота, м
tree height, m
1
80
Picea obovata
1.9/9
160/6
58
12.3
0.7
Pinus sylvestris
11.7/54
612/24
76
15.6
13.3
Betula pubescens
7.5/37
1752/70
77
7.4
9.1
2
150
Picea obovata
4.6/23
332/39
125
13.3
13.3
Pinus sylvestris
12.5/63
296/34
116
23.2
16.2
Betula pubescens
2.8/14
236/27
Н.д.
12.2
10.7
3
380
Picea obovata
3.9/31
184/30
215
16.4
13.9
Pinus sylvestris
5.4/42
76/13
306
30.1
16.8
Betula pubescens
3.4/27
350/57
156
11.1
9.7
Примечание. Н.д. – нет данных.
Note. Н.д. – no data available.

 
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 12     2024
1186 
СТАВРОВА и др. 
Рис. 1. Распределение деревьев Picea obovata (a, c, e) по квадратам размером 5 × 5 м и кривые функции L(r) – r (b, d, f) 
в изученных сосново-еловых лесах с давностью пожара 80 (a, b), 150 (c, d) и 380 (e, f) лет.
По оси абсцисс: радиус, м; по оси ординат: значение функции L(r) – r. Разной штриховкой обозначено число особей 
в квадратах.
Fig. 1. Distribution of Picea obovata trees (a, c, e) in 5 × 5 m squares, and curves of the L(r) – r function (b, d, f) in the studied 
pine-spruce forests with a fire age of 80 (a, b), 150 (c, d) and 380 (e, f) years. 
X-axis: radius, m; Y-axis: value of the L(r) – r  function. The number of individuals in squares is indicated by different hatching.
a
c
e
b
d
f
4
2
0
−2
−4
−6
2
1
0
−1
−2
−3
3
2
1
0
−1
−2
−3
0                5               10              15              20              25               30
0                5               10              15              20              25               30
0                5               10              15              20              25               30

 
ВИДОВАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ… 
1187
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 12     2024
биномиальным распределением ввиду крайне 
низкого диапазона величины рассматриваемого параметра. Согласно величине индекса Одума расположение деревьев ели по площади имеет случайный характер (см. табл. 2). Эта оценка 
совпадает с результатом, который демонстрирует кривая функции Рипли (рис. 1b): на всей дистанции анализа она остается в пределах имитационного коридора.
Через 150 лет после пожара плотность елового древостоя достоверно увеличивается до 
0.8 экз/25 м2 (320 экз/га) (табл. 2), варьируя от 
0 до 6 экз. на квадрат (рис. 1c). Доля занятого 
деревьями ели пространства возрастает до 42%. 
Распределение деревьев ели по площади по принятой шкале величин коэффициента p отрицательного биномиального распределения является слабо агрегированным (см. табл. 2). Кривая 
функции Рипли диагностирует наличие зон разреживания особей на дистанциях 15 и 18–20 м 
(рис. 1d), на дистанциях менее 15 и более 20 м деревья распределены случайно.
В позднесукцессионном сосново- еловом сообществе с  давностью пожара 380  лет плотность деревьев ели вновь снижается по срав- 
нению со средней стадией сукцессии (до 0.4– 
0.5 экз/25 м2, 160–200 экз/га) (см. табл. 2). Максимальное число деревьев в пределах учетной 
Таблица 2. Характеристики пространственного распределения основных лесообразующих видов в 
древостоях сосново-еловых лесов с разной давностью последнего нарушения
Table 2. Characteristics of the spatial distribution of main forest-forming species in pine-spruce forest stands with 
different time since last disturbance
№ 
ПП
№ 
of PSP
Давность  
пожара, лет
Time since last 
fire, years
Вид
Species
M ± m,  
экз/25 м2
ind/25 m2
p
S 2/M
Доля занятого 
пространства, %
Share of occupied 
space, %
Тип распределения
Type of distribution
1 
80
Picea obovata
0.40 ± 0.08a
–
0.95
33
Случайное
Random
Pinus sylvestris
1.53 ± 0.22c
0.52
1.91
65
Слабо агрегированное
Weakly aggregated
Betula pubescens
4.38±0.85d
0.25
3.97
83
Выраженно агрегированное
Expressly aggregated
2 
150
Picea obovata
0.83±0.13b
0.61
1.63
42
Слабо агрегированное
Weakly aggregated
Pinus sylvestris
0.74 ± 0.09b
–
0.82
62
Случайное
Random
Betula pubescens
0.59 ± 0.11ab
0.62
1.60
30
Слабо агрегированное
Weakly aggregated
3 
380
Picea obovata
0.52 ± 0.09a
0.70
1.42
34
Слабо агрегированное
Weakly aggregated
Pinus sylvestris
0.17 ± 0.04e
–
0.96
20
Случайное
Random
Betula pubescens
0.77 ± 0.15b
0.33
2.99
34
Выраженно агрегированное
Expressly aggregated
Примечание. ПП – пробная площадь; M ± m – среднее число особей в квадрате и стандартная ошибка; p – коэффициент отрицательного биномиального распределения; S 2/M – коэффициент дисперсии.
Величины плотности особей, имеющие разный буквенный индекс, достоверно различаются (пояснения в тексте).
Note. PSP – permanent sample plot; M ± m – average number of individuals in a square and standard error; p – coefficient of negative binomial distribution; S 2/M – dispersion coefficient.
The densities of individuals with different letter indexes differ significantly (explanations are given in the text).