Ботанический журнал, 2024, № 10

Ɋɨɫɫɢɣɫɤɚɹ ɚɤɚɞɟɦɢɹ ɧɚɭɤ
ȻɈɌȺɇɂɑȿɋɄɂɃ  
ɀɍɊɇȺɅ
том 109        № 10        2024       Ɉɤɬɹɛɪɶ
ɀɭɪɧɚɥ ɨɫɧɨɜɚɧ ɜ ɞɟɤɚɛɪɟ  ɝ
ȼɵɯɨɞɢɬ  ɪɚɡ ɜ ɝɨɞ
,661 ɩɟɱɚɬɧɨɣ ɜɟɪɫɢɢ  
,661 ɨɧɥɚɣɧɜɟɪɫɢɢ 
ɀɭɪɧɚɥ ɢɡɞɚɟɬɫɹ ɩɨɞ ɪɭɤɨɜɨɞɫɬɜɨɦ 
Ɉɬɞɟɥɟɧɢɹ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɧɚɭɤ ɊȺɇ
Ƚɥɚɜɧɵɣ ɪɟɞɚɤɬɨɪ
Ʌȼ Ⱥɜɟɪɶɹɧɨɜ
ɞɨɤɬɨɪ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɧɚɭɤ ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ
Ɋɟɞɚɤɰɢɨɧɧɚɹ ɤɨɥɥɟɝɢɹ
Ⱥɮɨɧɢɧɚ ɈɆ ɞɛɧ ɡɚɦ ɝɥɚɜ ɪɟɞɚɤɬɨɪɚ  
ɋɚɮɪɨɧɨɜɚ ɂɇ ɞɛɧ ɡɚɦ ɝɥɚɜ ɪɟɞɚɤɬɨɪɚ
ɋɵɬɢɧ ȺɄ ɞɛɧ ɡɚɦ ɝɥɚɜ ɪɟɞɚɤɬɨɪɚ
ɒɚɦɪɨɜ ɂɂ ɞɛɧ ɡɚɦ ɝɥɚɜ ɪɟɞɚɤɬɨɪɚ
Ȼɚɪɚɧɨɜɚ ɈȽ ɞɛɧ ȼɨɥɢɫ ɋ Ʉɢɬɚɣ 3K' ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ Ƚɟɪɦɚɧ ȺȻ ɞɝɦɧ
Ⱦɚɪɛɚɟɜɚ Ɍȿ Ʉɚɡɚɯɫɬɚɧ ɞɛɧ Ⱦɢɦɟɟɜɚ ɅȺ Ʉɚɡɚɯɫɬɚɧ ɞɛɧ
Ʉɭɡɶɦɢɧɚ ɆɅ Ʉɚɧɚɞɚ 3K' Ʉɭɥɢɤɨɜɫɤɢɣ Ɇɋ ɞɛɧ Ɇɚɪɤɨɜ Ɇȼ ɞɛɧ
Ɇɢɯɚɣɥɨɜɚ ɌȺ ɤɛɧ Ɉɫɤɨɥɶɫɤɢɣ ȺȺ ɘȺɊ ɞɛɧ ɉɚɥɢɰɟ Ɂ ɑɟɯɢɹ 3K'
ɉɚɭɬɨɜ ȺȺ ɞɛɧ ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ ɉɢɦɟɧɨɜ ɆȽ ɞɛɧ ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ  
Ɋɨɦɚɧɨɜ Ɋ ȿ ɤɛɧ ɋɟɧɧɢɤɨɜ Ⱥɇ Ɏɢɧɥɹɧɞɢɹ ɤɛɧ  
ɋɨɤɨɥɨɜ ȾȾ ɞɛɧ ɱɥɟɧɤɨɪɪ ɊȺɇ ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ ɋɨɤɨɥɨɜɚ ɂȼ ɤɛɧ 
Ɍɢɦɨɧɢɧ ȺɄ ɞɛɧ Ɍɢɯɨɞɟɟɜɚ Ɇɘ ɤɛɧ ɒɧɟɟɪ ȼɋ ɞɛɧ
Ʉɟɫɫɟɥɶ Ⱦɋ ± ɨɬɜ ɫɟɤɪɟɬɚɪɶ ɪɟɞɤɨɥɥɟɝɢɢ
Ȼɢɬɸɤɨɜɚ ɇȼ ± ɫɟɤɪɟɬɚɪɶ ɪɟɞɤɨɥɥɟɝɢɢ
Ɂɚɜ ɪɟɞɚɤɰɢɟɣ ɆɈ ɇɚɛɚɬɨɜɚȺɡɨɜɫɤɚɹ
Ɉɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɣ ɪɟɞɚɤɬɨɪ ɧɨɦɟɪɚ ɂɂ ɒɚɦɪɨɜ 
(PDLO ERW]KXUQ#PDLOUX PDULQDEDWRYDD]RYVND\D#PDLOUX
Ɇɨɫɤɜɚ 
ɎȽȻɍ ©ɂɡɞɚɬɟɥɶɫɬɜɨ ©ɇɚɭɤɚª
‹ Ɋɨɫɫɢɣɫɤɚɹ ɚɤɚɞɟɦɢɹ ɧɚɭɤ  
‹ Ɋɟɞɤɨɥɥɟɝɢɹ ³Ȼɨɬɚɧɢɱɟɫɤɢɣ ɠɭɪɧɚɥ´
ɫɨɫɬɚɜɢɬɟɥɶ 

 MOSCOW  2024
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCE 
BOTANICHESKII  
ZHURNAL
Volume 109
№ 10

Founders:
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES  
BRANCH OF BIOLOGICAL SCIENCES RAS 
RUSSIAN BOTANICAL SOCIETY
BOTANICHESKII ZHURNAL
Periodicity 12 issues a year  
Founded in December 1916
Journal is published the algis of the Branch of Biological Sciences RAS
Editor-in-Chief
L. V. Averyanov, Doctor of Sciences (Biology)
EDITORIAL BOARD
O.
M. Afonina (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),

I.
N. Safronova (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),

I.
I. Shamrov (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),

A. K. Sytin (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),

D.
S. Kessel (Executive Secretary, St. Petersburg, Russia),
N.
V. Bityukova (Secretary, St. Petersburg, Russia),
O. G. Baranova (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
S.
Volis (PhD, Kunming, China),
A.
V. Herman (Doctor of Sciences (Geology and Mineralogy), Moscow, Russia),
T. E. Darbayeva (Doctor of Sciences (Biology), Uralsk, Kazakhstan),
L.
A. Dimeyeva (Doctor of Sciences (Biology), Almaty, Kazakhstan),
M.
L. Kuzmina (PhD, Guelph, Canada),
M.
S. Kulikovskiy (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
M.
V. Markov (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
T. A. Mikhaylova (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
A. A. Oskolski (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia; Johannesburg, RSA),
Z.
Palice (PhD., Prùhonice, Czech Republic),
A. A. Pautov (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
M.
G. Pimenov (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
R. E. Romanov (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
A. N. Sennikov (Candidate of Sciences (Biology), Helsinki, Finland),
D.
D. Sokoloff (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
I.
V. Sokolova (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
M.
J. Tikhodeeva (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia)

A.
C. Timonin (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
V.
S. Shneyer (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia)
.BOBHJOH
FEJUPS
.
0
/BCBUPWB"[PWTLBZB
&YFDVUJWF
FEJUPS
PG
UIF
JTTVF

*
*
4IBNSPW


E-mail: botzhurn@mail.ru, mari.nabatova-azovskaya@mail.ru
Moscow 2024
© Russian Academy of Sciences, 2024

© Compilation Editorial board
of “Botanicheskii Zhurnal”, 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 109, номер 10, 2024
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
Строение гинецея и семязачатка у Lysimachia vulgaris (Primulaceae)
И. И. Шамров, Г. М. Анисимова, Е. А. Рущина 
947
СООБЩЕНИЯ
Род Dasiphora (Rosaceae) на российском Дальнем Востоке
Л. М. Пшенникова 
977
Средообразующая функция почвенно-растительного покрова сосновых лесов  
Кольского полуострова в условиях аэротехногенного загрязнения
И. В. Лянгузова 
984
Гинодиэция Thymus pannonicus (Lamiaceae) в Алтайском крае
Н. И. Гордеева, Е. К. Комаревцева  
1001
Железистые трихомы листьев и цветков у трех видов Pelargonium (Geraniaceae)
У. А. Рябуха, Л. Е. Муравник 
1010
Архитектурные модели лесообразующих видов деревьев Средней полосы  
европейской части России
М. В. Костина, Н. С. Барабанщикова, О. И. Недосеко, М. Н. Стаменов 
1031
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ
Новые находки и морфология золотистой водоросли Uroglena kukkii (Ochromonadales, Uroglenaceae) 
в России
Л. В. Снитько, Т. В. Сафронова, И. А. Блинов, В. П. Снитько  
1049
Leptochidium albociliatum (lichenized Ascomycota) – a first record of the species and genus for the Caucasus
A. B. Ismailov, G. P. Urbanavichus  
1056
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
К 90-летию Уктама Пратова (1934–2017)
Д. М. Тажетдинова, Х. Мавлянов, М. М. Махмудова,  
Н. Ю. Бешко, Д. А. Имомова, Х. Д. Мирзакаримова 
1061
ХРОНИКА
Международная бриологическая конференция и полевая школа для молодых ученых  
“Мохообразные: систематика, распространение, экология, роль в растительном покрове,  
охрана”, посвященная 300-летию Российской академии наук (23–29 августа 2024 г.,  
Апатиты, Мурманская обл.)
Н. А. Константинова, Е. А. Боровичев 
1069
Указатель обозначенных типов 
1074
 

CONTENTS
Vol. 109, number 10, 2024
ORIGINAL ARTICLES
Gynoecium and ovule structure in Lysimachia vulgaris (Primulaceae)
I. I. Shamrov, G. M. Anisimova, E. A. Rushchina 
947
COMMUNICATIONS
The genus Dasiphora (Rosaceae) in the Russian Far East
L. M. Pshennikova 
977
Environment-forming function of soil and vegetation cover of pine forests of the Kola Peninsula 
under conditions of aerotechnogenic pollution
I. V. Lyanguzova 
984
Gynodioecy of Thymus pannonicus (Lamiaceae) in the Altai Territory
N. I. Gordeeva, E. K. Komarevceva 
1001
Glandular trichomes of leaves and flowers in three Pelargonium species (Geraniaceae)
U. A. Ryabukha, L. E. Muravnik 
1010
Architectural models of forest-forming tree species of the temperate zone of the European Part of Russia
M. V. Kostina, N. S. Barabanshchikova, O. I. Nedoseko, M. N. Stamenov 
1031
FLORISTIC RECORDS
New records and morphology of chrysophyte alga Uroglena kukkii (Ochromonadales, Uroglenaceae)  
in Russia
L. V. Snitko, T. V. Safronova, I. A. Blinov, V. P. Snitko 
1049
Leptochidium albociliatum (lichenized Ascomycota), the first record of the species and the genus  
for the Caucasus
A. B. Ismailov, G. P. Urbanavichus 
1056
JUBILEES AND MEMORIAL DATES
On the 90th anniversary of Uktam Pratov (1934–2017)
D. M. Tajetdinova, Kh. Mavlyanov, M. M. Makhmudova,  
N. Yu. Beshko, D. A. Imomova, Kh. D. Mirzakarimova 
1061
CHRONICLES
International Bryological Conference and field school for young scientists “Bryophytes: systematics, distribution, 
ecology, protection”, dedicated to the 300th anniversary of the Russian Academy of Sciences (August 23–29, 2024, 
Apatity, Murmansk Region)
N. A. Konstantinova, E. A. Borovichev 
1069
Index to designated types  
1074
 

БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2024, том 109, № 10, с. 947976
 ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ 
947
СТРОЕНИЕ ГИНЕЦЕЯ И СЕМЯЗАЧАТКА  
У LYSIMACHIA VULGARIS (PRIMULACEAE)
© 2024 г.      И. И. Шамров1, 2, *, Г. М. Анисимова2, **, Е. А. Рущина1, ***
1Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена 
Наб. р. Мойки, 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
2Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 
ул. Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург, 197022, Россия
*e-mail: shamrov52@mail.ru  
**e-mail: galina0353@mail.ru  
***e-mail: elenaroza74@yandex.ru 
Поступила в редакцию 27.08.2024 г.
Получена после доработки 19.09.2024 г. 
Принята к публикации 08.10.2024 г.
Прослежен генезис синкарпного гинецея (лизикарпная вариация) и семязачатка у Lysimachia vulgaris. Завязь верхняя. Гинецей образован 5 плодолистиками, о чем свидетельствует наличие на стенке завязи остатков 5 септ между сросшимися смежными плодолистиками. Он характеризуется зональным строением, при этом самой протяженной является синасцидиатная область. Дистальную 
часть гинецея занимает асимпликатная область. В качестве симпликатной зоны можно рассматривать область завязи, которая включает верхнюю узкую закругленную стерильную часть плацентарной колонки. В основании гинецея формируется короткий гинофор, который вдается в центр его 
базальной части. В нижней части гинецей не срастается с плацентарной колонкой, а в средней и 
верхней частях трансформируется в колумеллу, вокруг которой находятся центрально-угловые плаценты. Семязачатки формируются на интрузивных плацентах и располагаются в рядах со смещением. В эустеле цветоножки возникает кольцо из 15 коллатеральных проводящих пучков, которые 
входят в элементы чашечки, венчика, андроцея. В центральной части организуется плексус для иннервации гинецея, при этом 5 пучков простираются в остатках септ гинецея до верхней части столбика. В самом центре 7–10 пучков иннервируют гинофор, продолжаются в плацентарную колонку, 
а их ответвления отходят в плаценты и в дальнейшем в семязачатки. Плоды – септицидно-локулицидные коробочки. Вскрывание происходит продольными трещинами в области септальных (доходят почти до основания) и локулярных (только вверху) борозд.
Семязачаток – геми-кампилотропный, медионуцеллятный, битегмальный, мезохалазальный, сессильный, с гипостазой и интегументальным тапетумом. Зрелое семя заостренное и загнутое на микропилярном и халазальном концах. В нем формируется целлюлярный эндосперм и прямой двусемядольный зародыш. Семенная кожура формируется обоими интегументами. В ходе развития 
эндотеста, экзотегмен и мезотегмен разрушаются. Сохраняются экзотеста из удлиненных толстостенных клеток и эндотегмен, образованный тонкостенными клетками. В клетках обоих слоев накапливаются танины.
Ключевые слова: Lysimachia vulgaris, Primulaceae, гинецей, семязачаток, развитие, строение
DOI: 10.31857/S0006813624100012, EDN: OLLYVK
Семейство первоцветные, или примуловые 
(Primulaceae Batsch ex Borkh.) входит в пор. Ericales 
(APG III, 2009). Представители семейства являются преимущественно травянистыми многолетними травами. Они распространены, главным 
образом, в умеренном климате Северного полушария и альпийских областях; в Южном полушарии и субтропиках чрезвычайно редки (Wendelbo, 
1961; D’Arcy, 1980; Nasir, 1986; Hu, Kelso, 1996; Anderberg, Kelso, 1996; Mast et al., 2001).
Объем сем. Primulaceae и  его отношения 
с  другими семействами пор. Ericales широ

 
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 10     2024
948 
ШАМРОВ и др. 
ко обсуждаются в литературе. Среди родственных групп, прежде всего, монотипные семейства 
Maesaceae и Samolaceae, выделенные из семейств 
Myrsinaceae и Primulaceae. Сюда же можно отнести сем. Theophrastaceae (Takhtajan, 1980, 1997, 
2009; Cronquist, 1981; APG II, 2003). Следует отметить, что Takhtajan (1997, 2009), помещал все 
вышеуказанные семейства (Myrsinaceae, Maesaceae, Theophrastaceae, Primulaceae) в пор. Primulales, добавив в него два семейства Aegicerataceae 
и Coridaceae. Таксоны сем. Maesaceae были помещены в сем. Myrsinaceae, как это было сделано 
C. Mez (1902), который включил в него и представителей сем. Aegicerataceae в рамках подсемейств 
Maesoideae и Myrsinoideae. Theophrastaceae автор рассматривал в рамках семейства (Mez, 1903). 
J. Hutchinson (1959) выделял сем. Myrsinaceae 
в отдельный пор. Myrsinales. На основании анализа комплекса хлоропластных маркеров (atpB, 
ndhF, rbcL) была вновь поддержана гипотеза, что 
семейства Maesaceae, Myrsinaceae, Primulaceae 
и Theophrastaceae должны остаться в рамках пор. 
Primulales, при этом Myrsinaceae и Primulaceae являются парафилетическими (Källersjö et al., 2000).
Именно поэтому границы сем. Primulaceae 
и родственных групп становятся размытыми, 
и апоморфии трудно распознаются (Källersjö 
et al., 2000; Ståhl, Anderberg, 2004). Вся группа 
в целом имеет множество синапоморфий, поэтому объем сем. Primulaceae постоянно расширяется и в него в ранге подсемейств внесены семейства Maesaceae, Myrsinaceae, Theophrastaceae 
(Mabberley, 2009; APG III, 2009; APG IV, 2016). 
В сем. Primulaceae выделяют четыре подсемейства: Maesoideae A. DC., 1 род – Maesa Forssk., 
Myrsinoideae Burnett (в него включены семейства 
Aegicerataceae и Coridaceae) – 38 родов, Primuloideae Kostel. – 6 родов, Theophrastoideae A. DC. – 
8 родов (Christenhusz et al., 2017).
Сравнительно- эмбриологические и морфолого- 
анатомические исследования позволяют оценить 
значимость ряда признаков при решении некоторых спорных вопросов систематики и филогении. Однако эмбриологически многие виды 
сем. Primulaceae s. l. изучены еще недостаточно (Mametyeva, 1983a-c; Nemirovich- Danchenko, 
1992a-d; Kamelina, 2009). Из структур гинецея, семязачатка и семени обычно приводятся общие 
сведения о типе гинецея, строении семязачатка, мегаспорогенезе, формировании зародышевого мешка, зародыша и эндосперма (Dahlgren, 
1916; Schnarf, 1931; Carey, Fraser, 1932; Mauritzon, 
1936; Raju, 1953; Kume, 1959; Woodel, 1960; Subramanyam, Narayana, 1968; Kagramanova, 1972; 
Sankara Rao, 1971; D’Arcy, 1980; Gagechiladze, 
1993; Akhalkatsi et al., 1998; Otegui, Maldonado, 
1998; Otegui et al., 1999; Kamelina, 2009; Yankova- 
Tsvetkova et al., 2021).
Целью данной работы стало изучение развития и строения гинецея и семязачатка у Lysimachia 
vulgaris из подсем. Myrsinoideae (Primulaceae). 
В роде Lysimachia насчитывается около 250 видов (Liu et al., 2023). Центр видового разнообразия находится в Китае, где описано 150 видов 
(Ståhl, Anderberg, 2004). В России произрастают 
8 видов этого рода (Karpisonova et al., 2011). Виды 
Lysimachia эмбриологически почти не изучены. 
Имеются лишь данные по строению антипод 
(Dahlgren, 1916; Mametyeva, 1983c). Названия растений, упомянутых в статье, даны согласно базе 
данных “Plants of the world online – https://powo.
science.kew.org/taxon/urn: lsid: ipni.org: names”.
МАТЕРИАЛЫ И  МЕТОДЫ
Для исследования был выбран Lysimachia 
vulgaris L. (вербейник обыкновенный). Материалом для изучения послужили растения, собранные в окрестностях пос. Мга Кировского района 
Ленинградской области.
Были изучены завязи на разных стадиях развития. Материал фиксировали в  смеси FАА 
(70% этиловый спирт, ледяная уксусная кислота 
и формалин в пропорции 100 : 7 : 7) и обрабатывали по общепринятой методике (Pausheva, 1974). 
Срезы толщиной 10–12 мкм окрашивали сафранином по Картису, фуксин- сернистой кислотой 
по Фёльгену с подкраской алциановым синим 
и светлым зеленым. Рисунки выполняли с применением рисовального аппарата на микроскопе 
Leica DM 1000. Микрофотографии также получены с помощью этого же микроскопа с использованием цифровой фотокамеры Leica EC3.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Соцветие и цветок. У Lysimachia vulgaris соцветие преимущественно рацемозное. Оси второго 
порядка, расположенные супротивно в каждом 
узле кисти, повторяют оси первого порядка только в нижней части соцветия с большим числом 

 
СТРОЕНИЕ ГИНЕЦЕЯ И СЕМЯЗАЧАТКА У LYSIMACHIA VULGARIS (PRIMULACEAE) 949
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 10     2024
узлов (рис. 1, 1) либо всего укороченного соцветия (рис. 1, 3). В средней и верхней частях формируются элементы, присущие тирсу, а именно, 
на осях второго порядка находятся цимозные паракладии в форме сложных, а в конце цветения 
простых монохазиев (рис. 1, 1). Цветки – 5-членные, актиноморфные, чашечка и венчик – сростнолистные в основании (рис. 1, 2). Чашечка сохраняется при плодах (рис. 7, 1–4). Лепестки 
обычно желтой окраски (рис. 1, 1–3). В цветке 
Рис. 1. Строение соцветия, цветка и гинофора у Lysimachia vulgaris (4–6 – продольные срезы).
1, 3 – расположение цветков на растении; 2 – строение цветка; 4–6: гинофор в основании гинецея во время формирования семязачатков (4, 5) и после опыления (6). g – гинецей, gn – гинофор, ov – семязачаток, p – лепесток, pl – плацента, s – чашелистик, st – тычинка. 
Масштабные линейки, мкм: 1, 3 – 500, 2 – 1000, 4–6 – 100.
Fig. 1. The structure of the inflorescence, flower and the gynophore in Lysimachia vulgaris (4–6 – longitudinal sections).
1, 3 – arrangement of flowers on the plant; 2 – flower structure; 4–6: gynophore at the base of the gynoecium during the formation of ovules (4, 5) and after pollination (6). g – gynoecium, gn – gynophore, ov – ovule, p – petal, pl – placenta, s – sepal, st – stamen. 
Scale bars, μm: 1, 3 – 500, 2 – 1000, 4–6 – 100.
pl

 
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 10     2024
950 
ШАМРОВ и др. 
Рис. 2. Строение гинецея во время дифференциации плацент у Lysimachia vulgaris (поперечные срезы).
1 – строение развивающегося бутона, в его нижней части все элементы объединены в одну структуру; 2 – выше начинают обособляться элементы цветка; 3–7 – появляются первые признаки дифференциации завязи с плацентарной 
колонкой (2–4), столбика с каналом (5, 6) и лопастей рыльца (7). an – пыльник, g v b – проводящий пучок гинецея, 
or – завязь, pl c – плацентарная колонка, p v b – проводящий пучок лепестка, sg – рыльце, sl – столбик, sl с– канал 
столбика, st v b – проводящий пучок тычинки, s v b – проводящий пучок чашелистика. 
Масштабные линейки, мкм: 100.
Fig. 2. Gynoecium structure during differentiation of placentae in Lysimachia vulgaris (transverse sections).
1 – the structure of a developing flower bud, in its lower part all elements are combined into one structure; 2 – higher up, the 
flower elements begin to separate; 3–7 – the first signs appear of differentiation of the ovary with placentary column (2–4), the 
style with a channel (5, 6), and stigma lobes (7). an – anther, g v b – gynoecium vascular bundle, or – ovary, pl c – placentary 
column, p v b – petal vascular bundle, sg – stigma, sl – style, sl с– style channel, st v b – stamen vascular bundle, s v b – sepal vascular bundle. 
Scale bars, μm: 100.
5 тычинок, которые находятся напротив лопастей 
венчика. Тычиночные нити объединяются между 
собой в короткую трубку, которая прикреплена 
к лепесткам. В клетках эпидермы гинецея, семязачатка, чашечки накапливаются танины. На наружной эпидерме чашелистиков, тычиночных 
нитей и гинецея формируются железистые волоски: ножка состоит из 2 клеток (маленькой базальной и большой апикальной), головка образована 8 клетками в 2 ряда.
Развитие и строение гинецея. Синкарпный гинецей образован 5 плодолистиками. Завязь верхняя. В развитии гинецея выделено несколько стадий: 1) гинецей во время формирования плацент 
и примордиев семязачатков, 2) гинецей во время формирования семязачатков, 3) гинецей перед опылением, 4) гинецей, трансформирующийся в плод.
В течение первой стадии происходит дифференциация плацент. У Lysimachia vulgaris в нижней части развивающегося бутона все элементы 
объединены в одну структуру (рис. 2, 1). Выше 
начинают обособляться гинецей и некоторые 
элементы чашечки и венчика (рис. 2, 2). Появляются первые признаки дифференциации завязи с плацентарной колонкой (рис. 2, 2–4), а также столбика с каналом (рис. 2, 5, 6) и лопастей 
рыльца (рис. 2, 7).

 
СТРОЕНИЕ ГИНЕЦЕЯ И СЕМЯЗАЧАТКА У LYSIMACHIA VULGARIS (PRIMULACEAE) 
951
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 10     2024
Рис. 3. Строение гинецея во время формирования семязачатков у Lysimachia vulgaris (1 – продольный, 2–9 – поперечные срезы).
1 – дифференциация завязи, в основании которой формируется гинофор; 2 – строение эустелы цветоножки: по периферии формируется кольцо из 15 коллатеральных проводящих пучков, которые входят в элементы чашечки, венчика, андроцея, а в центральной части организуется сеть из пучков, которые иннервируют гинецей и гинофор; 3 – в 
нижней части бутона все элементы объединены в одну структуру; 4 – плацентарная колонка, на интрузивных плацентах (наружных и внутренних) формируются семязачатки, в центре расположен гинофор, на стенке завязи остатки 5 септ между сросшимися смежными плодолистиками; 5–9 – строение столбика (5–8) и рыльца (9). g – гинецей, 
g v b – проводящий пучок гинецея, gn – гинофор, i ov – внутренний семязачаток, o ov – наружный семязачаток, p v b – 
проводящий пучок лепестка, sg – рыльце, sl – столбик, sl с – канал столбика, sp – септа, sp v b – септальный проводящий пучок, st v b – проводящий пучок тычинки, s v b – проводящий пучок чашелистика. 
Масштабные линейки, мкм: 100.
Fig. 3. Gynoecium structure during formation of ovules in Lysimachia vulgaris (1 – longitudinal sections, 2–9 – transverse sections).
1 – differentiation of the ovary, at the base of which a gynophore is formed; 2 – structure of the pedicel eustele: along the periphery, a ring is formed of 15 collateral vascular bundles entering to the elements of the calyx, corolla, and androecium; in the 
central part, a network of bundles is arranged to innervate the gynoecium and gynophore; 3 – in the lower part of the flower bud, 
all elements are combined into one structure; 4 – placental column on the intrusive placentae (external and internal) of which 
the ovules are formed, the gynophore is located in the center, on the wall of the ovary there are the remains of 5 septa between 
fused adjacent carpels; 5–9 – structure of the style (5–8) and stigma (9). g – gynoecium, g v b – gynoecium vascular bundle, 
gn – gynophore, i ov – inner ovule, o ov – outer ovule, p v b – petal vascular bundle, sg – stigma, sl – style, sl с– style channel, 
sp – septum, sp v b – septal vascular bundle, st v b – stamen vascular bundle, s v b – sepal vascular bundle. 
Scale bars, μm: 100.