Ботанический журнал, 2024, № 9

Ɋɨɫɫɢɣɫɤɚɹ ɚɤɚɞɟɦɢɹ ɧɚɭɤ
ȻɈɌȺɇɂɑȿɋɄɂɃ  
ɀɍɊɇȺɅ
том 109        № 9        2024        Сентябрь
ɀɭɪɧɚɥ ɨɫɧɨɜɚɧ ɜ ɞɟɤɚɛɪɟ  ɝ
ȼɵɯɨɞɢɬ  ɪɚɡ ɜ ɝɨɞ
,661 ɩɟɱɚɬɧɨɣ ɜɟɪɫɢɢ  
,661 ɨɧɥɚɣɧɜɟɪɫɢɢ 
ɀɭɪɧɚɥ ɢɡɞɚɟɬɫɹ ɩɨɞ ɪɭɤɨɜɨɞɫɬɜɨɦ 
Ɉɬɞɟɥɟɧɢɹ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɧɚɭɤ ɊȺɇ
Ƚɥɚɜɧɵɣ ɪɟɞɚɤɬɨɪ
Ʌȼ Ⱥɜɟɪɶɹɧɨɜ
ɞɨɤɬɨɪ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɧɚɭɤ ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ
Ɋɟɞɚɤɰɢɨɧɧɚɹ ɤɨɥɥɟɝɢɹ
Ⱥɮɨɧɢɧɚ ɈɆ ɞɛɧ ɡɚɦ ɝɥɚɜ ɪɟɞɚɤɬɨɪɚ  
ɋɚɮɪɨɧɨɜɚ ɂɇ ɞɛɧ ɡɚɦ ɝɥɚɜ ɪɟɞɚɤɬɨɪɚ
ɋɵɬɢɧ ȺɄ ɞɛɧ ɡɚɦ ɝɥɚɜ ɪɟɞɚɤɬɨɪɚ
ɒɚɦɪɨɜ ɂɂ ɞɛɧ ɡɚɦ ɝɥɚɜ ɪɟɞɚɤɬɨɪɚ
Ȼɚɪɚɧɨɜɚ ɈȽ ɞɛɧ ȼɨɥɢɫ ɋ Ʉɢɬɚɣ 3K' ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ Ƚɟɪɦɚɧ ȺȻ ɞɝɦɧ
Ⱦɚɪɛɚɟɜɚ Ɍȿ Ʉɚɡɚɯɫɬɚɧ ɞɛɧ Ⱦɢɦɟɟɜɚ ɅȺ Ʉɚɡɚɯɫɬɚɧ ɞɛɧ
Ʉɭɡɶɦɢɧɚ ɆɅ Ʉɚɧɚɞɚ 3K' Ʉɭɥɢɤɨɜɫɤɢɣ Ɇɋ ɞɛɧ Ɇɚɪɤɨɜ Ɇȼ ɞɛɧ
Ɇɢɯɚɣɥɨɜɚ ɌȺ ɤɛɧ Ɉɫɤɨɥɶɫɤɢɣ ȺȺ ɘȺɊ ɞɛɧ ɉɚɥɢɰɟ Ɂ ɑɟɯɢɹ 3K'
ɉɚɭɬɨɜ ȺȺ ɞɛɧ ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ ɉɢɦɟɧɨɜ ɆȽ ɞɛɧ ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ  
Ɋɨɦɚɧɨɜ Ɋ ȿ ɤɛɧ ɋɟɧɧɢɤɨɜ Ⱥɇ Ɏɢɧɥɹɧɞɢɹ ɤɛɧ  
ɋɨɤɨɥɨɜ ȾȾ ɞɛɧ ɱɥɟɧɤɨɪɪ ɊȺɇ ɩɪɨɮɟɫɫɨɪ ɋɨɤɨɥɨɜɚ ɂȼ ɤɛɧ 
Ɍɢɦɨɧɢɧ ȺɄ ɞɛɧ Ɍɢɯɨɞɟɟɜɚ Ɇɘ ɤɛɧ ɒɧɟɟɪ ȼɋ ɞɛɧ
Ʉɟɫɫɟɥɶ Ⱦɋ ± ɨɬɜ ɫɟɤɪɟɬɚɪɶ ɪɟɞɤɨɥɥɟɝɢɢ
Ȼɢɬɸɤɨɜɚ ɇȼ ± ɫɟɤɪɟɬɚɪɶ ɪɟɞɤɨɥɥɟɝɢɢ
Ɂɚɜ ɪɟɞɚɤɰɢɟɣ ɆɈ ɇɚɛɚɬɨɜɚȺɡɨɜɫɤɚɹ
Ɉɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɣ ɪɟɞɚɤɬɨɪ ɧɨɦɟɪɚ ɂɇ ɋɚɮɪɨɧɨɜɚ 
(PDLO ERW]KXUQ#PDLOUX PDULQDEDWRYDD]RYVND\D#PDLOUX
Ɇɨɫɤɜɚ 
ɎȽȻɍ ©ɂɡɞɚɬɟɥɶɫɬɜɨ ©ɇɚɭɤɚª
‹ Ɋɨɫɫɢɣɫɤɚɹ ɚɤɚɞɟɦɢɹ ɧɚɭɤ  
‹ Ɋɟɞɤɨɥɥɟɝɢɹ ³Ȼɨɬɚɧɢɱɟɫɤɢɣ ɠɭɪɧɚɥ´
ɫɨɫɬɚɜɢɬɟɥɶ 

RUSSIAN ACADEMY O F SCIENCE
BOTANICHESKII
ZHURNAL
Volume 109
№ 9
MOSCOW 2024

Founders:
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
BRANCH OF BIOLOGICAL SCIENCES RAS
RUSSIAN BOTANICAL SOCIETY
BOTANICHESKII ZHURNAL
Periodicity 12 issues a year
Founded in December 1916
Journal is published the algis of the Branch of Biological Sciences RAS
Editor-in-Chief
L. V. Averyanov, Doctor of Sciences (Biology)
EDITORIAL BOARD
O. M. Afonina (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
I. N. Safronova (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
I. I. Shamrov (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
A. K. Sytin (Deputy Editor-in-Chief, Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
D. S. Kessel (Executive Secretary, St. Petersburg, Russia),
N. V. Bityukova (Secretary, St. Petersburg, Russia),
O. G. Baranova (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
S. Volis (PhD, Kunming, China),
A. V. Herman (Doctor of Sciences (Geology and Mineralogy), Moscow, Russia),
T. E. Darbayeva (Doctor of Sciences (Biology), Uralsk, Kazakhstan),
L. A. Dimeyeva (Doctor of Sciences (Biology), Almaty, Kazakhstan),
M. L. Kuzmina (PhD, Guelph, Canada),
M.S. Kulikovskiy (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
M. V. Markov (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
T. A. Mikhaylova (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
A. A. Oskolski (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia; Johannesburg, RSA),
Z. Palice (PhD., Prщhonice, Czech Republic),
A. A. Pautov (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
M. G. Pimenov (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
R. E. Romanov (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
A. N. Sennikov (Candidate of Sciences (Biology), Helsinki, Finland),
D. D. Sokoloff (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
I. V. Sokolova (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia),
M. J. Tikhodeeva (Candidate of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia)
A. C. Timonin (Doctor of Sciences (Biology), Moscow, Russia),
V. S. Shneyer (Doctor of Sciences (Biology), St. Petersburg, Russia)
Managing editor M. O. Nabatova-Azovskaya
Executive editor of the issue I. N. Safronova
E-mail: botzhurn@mail.ru, mari.nabatova-azovskaya@mail.ru
Moscow 2024
© Russian Academy of Sciences, 2024
© Compilation Editorial board
of “Botanicheskii Zhurnal”, 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 109, номер 9, 2024
СООБЩЕНИЯ
Растительность заболачивающихся озер Хмелевского (Сочинский национальный парк,  
Краснодарский край) 
Н. С. Ликсакова, Г. Я. Дорошина, Т. Г. Ивченко, Б. С. Туниев, К. В. Щукина, Д. С. Кессель 
837
Новые ассоциации флористической классификации для псаммофитной травяной растительности  
на залежах в Южном Нечерноземье России 
В. Э. Купреев, Ю. А. Семенищенков, Е. М. Волкова 
849
Особенности микроспорогенеза и формирования пыльцевого зерна у Helianthus occidentalis (Asteraceae) 
А. А. Бабро, О. Н. Воронова  
876
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ
New records of lichens for the Caucasus and Dagestan 
A. B. Ismailov, I. N. Urbanavichene  
886
ОХРАНА РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА
Редкие сообщества в растительном покрове Санкт-Петербурга 
С. Д. Озерова, Е. С. Деркач, Е. А. Волкова  
891
Pulsatilla vulgaris (Ranunculaceae) conservation in Russia: habitat management to enhance  
the only population 
I. A. Sorokina, E. A. Volkova, V. N. Khramtsov, A. V. Philippova, A. V. Leostrin, L. V. Gagarina,  
D. E. Himelbrant, E. M. Koptseva, L. E. Kurbatova, I. S. Stepanchikova 
908
ИСТОРИЯ НАУКИ
Иван Владимирович Палибин (1872–1949) – друг и помощник забайкальских натуралистов 
Р. А. Фандо, Г. И. Любина 
930
 

CONTENTS
Vol. 109, number 9, 2024
COMMUNICATIONS
Vegetation of swampy Khmelevsky lakes (Sochi National Park, Krasnodar Territory)
N. S. Liksakova, G. Ya. Doroshina, T. G. Ivchenko, B. S. Tuniev,  
K. V. Shchukina, D. S. Kessel 
837
New associations of floristic classification for psammophytic herb vegetation on fallows  
in the Southern Non-Chernozem Region of Russia
V. E. Kupreev, Yu. A. Semenishchenkov, E. M. Volkova 
849
Peculiarities of microsporogenesis and pollen formation in Helianthus occidentalis (Asteraceae)
A. A. Babro, O. N. Voronova 
876
Floristic records
New records of lichens for the Caucasus and Dagestan
A. B. Ismailov, I. N. Urbanavichene  
886
Protection of plant world
Rare plant communities in St. Petersburg vegetation cover
S. D. Ozerova, E. S. Derkach, E. A. Volkova 
891
Pulsatilla vulgaris (Ranunculaceae) conservation in Russia: habitat management to enhance  
the only population
I. A. Sorokina, E. A. Volkova, V. N. Khramtsov, A. V. Philippova, A. V. Leostrin,  
L. V. Gagarina, D. E. Himelbrant, E. M. Koptseva, L. E. Kurbatova, I. S. Stepanchikova 
908
History of science
Ivan Vladimirovich Palibin (1872–1949). Friend and assistant of Transbaikal naturalists
R. A. Fando, G. I. Liubina 
930
 

БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2024, том 109, № 9, с. 837848
 СООБЩЕНИЯ 
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАБОЛАЧИВАЮЩИХСЯ ОЗЕР ХМЕЛЕВСКОГО 
(СОЧИНСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК, КРАСНОДАРСКИЙ КРАЙ)1
© 2024 г.  Н. С. Ликсакова1, *, Г. Я. Дорошина1, **, Т. Г. Ивченко1, ***, Б. С. Туниев2, ****,  
К. В. Щукина1, *****, Д. С. Кессель1, ******
1Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 
ул. Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург, 197022, Россия 
2ФГБУ Сочинский национальный парк 
Курортный пр., 74, Сочи, 354002, Россия 
*e-mail: nliks@mail.ru 
**e-mail: marushka-le@mail.ru
***e-mail: ivchenkotat@mail.ru
****e-mail: btuniyev@mail.ru 
*****e-mail: vyatka_ks_72@mail.ru 
******e-mail: dasha_kessel@mail.ru
Поступила в редакцию 18.05.2024 г.
Получена после доработки 15.07.24 г.
Принята к публикации 10.09.2024 г.
Растительность заболачивающихся озер Кавказа рассматривается на примере озер Хмелевского, 
расположенных на территории Сочинского национального парка (Краснодарский край). Здесь 
наблюдаются разные стадии заболачивания – от открытых озер до болот, образовавшихся на месте 
полностью заросших озер. Выделено пять ассоциаций болотной растительности и одна – прибрежно-водной. Сообщества этих ассоциаций образуют на зарастающих озерах следующие пояса: 
заболоченный минеральный берег, покрытый сообществами асс. Cariceto rostratae–Sphagnetum 
jensenii, Cariceto rostratae–Warnstorfietum fluitantis, Junceto–Polytrichetum communae; обводненные 
участки, занятые зарослями укорененных в грунте осок (асс. Caricetum rostratae) или покрытые 
осоково-сфагновыми сплавинами, образованными сообществами асс. Cariceto rostratae–Sphagnetum 
jensenii или Cariceto rostratae–Sphagnetum fiexuosi; открытая вода, местами с прибрежно-водными 
сообществами асс. Eleocharitetum austriacae. Впервые для Кавказа описаны сообщества с доминированием в моховом покрове Sphagnum jensenii и видов рода Polytrichum. Динамика зарастания 
одного из озер прослежена по материалам исследований В.В. Акатова (1987) и космическим снимкам, на другом озере по космическим снимкам прослежена стабилизация сплавины. Отмечено 
сильное негативное влияние выпаса на растительность.
Ключевые слова: горные болота, болотная и прибрежно-водная растительность, классификация 
растительности, зарастание озер, Сочинский национальный парк, Западный Кавказ
DOI: 10.31857/S0006813624090017 EDN: PAUXIW 
На Кавказе болота не занимают больших площадей, 
но вносят заметный вклад в биоразнообразие. На них 
сосредоточены многие виды сосудистых растений 
и мхов, не встречающиеся в других место обитания. 
Образование болот происходит как путем заболачивания переувлажненных участков суши, так и 
через зарастание озер, которое часто связано с их 
обмелением (Sukachev, 1926; Nitsenko, 1967). На северо-западе Европейской России озерные отложения, 
подстилающие торф, свидетельствуют о происхождении значительной части болот из послеледниковых водоемов. На Кавказе эволюцию значительной 
части болот также связывают с отступлением горных 
ледников (Tumadzhanov, 1948).
1 Дополнительные материалы размещены в электронном 
виде по DOI: 10.31857/S0006813624090017

 
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 9     2024
838 
ЛИКСАКОВА и др. 
Процесс заболачивания озер происходит как путем 
внедрения растений, укореняющихся в минеральном 
грунте дна озера, так и путем образования надыловых и надводных сплавин (Sukachev, 1926; Nitsenko, 
1967). Все эти типы зарастания можно наблюдать на 
озерах Хмелевского.
Озера Хмелевского находятся недалеко от пос. Красная Поляна (Адлерский р-н Сочи, Краснодарский 
край) на территории Сочинского национального парка, 
на южном макросклоне Главного Кавказского хребта, 
относящегося к бассейну р. Мзымта. Они располагаются на пенепленизированном участке гребня 
восточного отрога хребта Ачишхо на высоте от 1700 
до 1780 м над ур. моря, недалеко от верхней границы 
лесного пояса, в полосе буковых лесов. Название 
дано озерам в честь исследователя флоры и климата Красной Поляны Викентия Фердинандовича 
Хмелевского (1880–1933).
По геологическому строению территория сложена 
вулканогенно-осадочными породами юрского периода 
(Solod’ko, Til’ba, 2007). Основную роль в формировании 
озерных котловин сыграли суффозионные процессы, обусловленные тектоническими нарушениями, 
наличием трещиноватых зон и рыхлыми четвертичными отложениями на водораздельной поверхности 
(Tarchevskij, 2018). Таким образом, происхождение 
озер Хмелевского не связано с ледниками.
Для климатических условий рассматриваемого 
района характерно высокое обилие осадков – здесь 
холодные северные воздушные массы встречаются 
с теплыми атмосферными потоками, идущими с 
Черного моря (Solod’ko, Til’ba, 2007). По данным 
WorldClime, среднегодовая температура составляет 
5.5°C, средняя температура июля 15°C, среднегодовое количество осадков 1450 мм. Для метеостанции 
Ачишхо, расположенной в 1.5 км от озер Хмелевского 
на 100 м выше их (на высоте 1880 м), указывается 
средняя температура июля 12.6°C (Morozov, 2020).
Всего здесь насчитывается до 20 озер. Самое большое 
озеро имеет площадь примерно 1 га и глубину около 
2 м. Озера бессточные, их питание осуществляется 
за счет дождевых и талых вод. Зимой они промерзают. Стоячий характер озерных вод способствует 
активному зарастанию.
Растительность озер исследовалась ранее В.В. Акатовым (Akatov, 1986, 1987). По его данным воды этих 
озер очень слабо минерализованы (11.6–15.5 мг/л) и 
характеризуются кислой реакцией (pH 5.35–5.80). Зарастание озер происходит как посредством образования 
сплавин, так и посредством укоренения на дне Carex 
rostrata Stokes. Образованию сплавин предшествует 
заполнение котловины погруженным под воду мхом 
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. Для озера Большого В.В. Акатов (Akatov, 1987) приводит профиль 
сплавины, на которой представлены следующие сообщества: Caricetum rostratae sphagnetosum, Caricetum 
rostratae hypnetosum, Deschampsio–Caricetum dacicae. 
Здесь же (Akatov, 1987) дана карто-схема зарастания 
озера Западного, на которой показано изменение его 
растительности в период с 1937 по 1984 г.
Самое крупное из озер Хмелевского, обследованных нами, – оз. Большое (площадь 9390 м2, глубина 
2 м (Tarchevskiy, 2018), 43.717679°N, 40.200874°E). 
Значительная часть его покрыта осоково-сфагновой сплавиной, примерно треть площади составляет 
открытая вода. На заболоченном берегу располагаются осоково-гипновые сообщества, а на менее обводненной его части – ситниковые (Juncus 
filiformis L.) фитоценозы с политриховыми и гипновыми мхами. Озеро Восточное (6050 м2, глубина 
1 м, 43.716604°N, 40.204255°E) также в значительной 
степени покрыто сфагновой сплавиной, открытая 
вода составляет не больше четверти его площади. 
Озеро Южное (4100 м2, глубина 1 м, 43.714593°N, 
40.199754°E) полностью заросло, причем часть его 
покрыта осоково-сфагновой сплавиной, на другой, 
мелководной, части представлены сообщества, часто 
монодоминантные, с преобладанием Carex rostrata, 
укореняющейся на дне. Преимущественно грунтовое 
зарастание наблюдалось на озере Западном (1620 м2, 
глубина 1.3 м, 43.714582°N, 40.195644°E) – помимо 
осоковых сообществ, здесь отмечены куртины болотницы (Eleoocharis austriaca Hayek), встречается 
рогоз (Typha latifolia L.), а открытая вода составляет чуть больше половины площади озера. Кроме 
перечисленных, нами были обследованы 3 болота 
(43.720037°N, 40.195839°E; 43.719643°N, 40.194491°E; 
43.716406°N, 40.193166°E), полностью покрытых 
сфагновыми мхами практически без открытой воды, 
расположенных к северо-востоку от Западного и 
Большого озер, и одно сильно нарушенное выпасом болото между Западным и Большим озерами 
(43.716085°N, 40.197868°E).
При описании данных сообществ нами были 
найдены новые для Кавказа мхи: вид – Sphagnum 
jensenii H. Lindb. и подвид – Polytrichum commune var. 
perigoniale (Michx.) Hampe. (Sofronova et al., 2024).

БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 9     2024
 
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАБОЛАЧИВАЮЩИХСЯ ОЗЕР ХМЕЛЕВСКОГО… 
839
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования болотной растительности на восьми 
зарастающих озерах Хмелевского проводились в августе 
2023 г. Было выполнено 41 геоботаническое описание 
в естественных границах сообществ или на пробных 
площадках 10 × 10 м. Отмечалось общее проективное 
покрытие травяного и мохового ярусов, а также проективное покрытие каждого вида. Были собраны гербарные образцы сосудистых растений и мохообразных. 
С помощью кондуктометра Hanna H199301 проводились 
замеры минерализации болотных и озерных вод. Для 
всех пробных площадей фиксировались географические 
координаты (в системе WGS 84) и высота над уровнем моря. Проводилась фотосъемка с координатной 
привязкой болот и отдельных сообществ.
Названия видов сосудистых растений даны согласно работе А.С. Зернова (Zernov, 2006) и интернет-ресурсу World Flora Online (WFO, 2024). 
Названия мхов приводятся по списку мхов Восточной Европы и Северной Азии (Ignatov et al., 
2006), с учетом более поздних таксономических 
публикаций (Hassel et al., 2018). Латинские бинарные названия выделенных формаций и ассоциаций 
даны по видам-доминантам травяного и мохового 
ярусов (Shennikov, 1964).
Для первичной группировки описаний применялся 
табличный метод и результаты кластерного анализа 
методом гибкой беты (flexible beta) при значении 
β = –0.25 (Lance, Williams, 1967), для вычисления 
матрицы расстояний использовалась относительная дистанция Сьеренсена. Для выделенных групп 
проведена непрямая ординация неметрического 
многомерного шкалирования (NMS) в программе 
PC-ORD 6.12 (McCune, Mefford, 2011) в двумерном 
пространстве, с применением меры Брея–Кертиса, 
с предварительным логарифмированием данных о 
покрытии видов. Функция стресса составила 15.71975, 
кумулятивный вклад осей 0.778 и 0.371 (рис. 1). На 
основе этих групп были выделены ассоциации.
Несмотря на более значительный вклад оси 1, 
группы разделились преимущественно по оси 2. 
В ординационном пространстве сверху вниз расположились ассоциации Cariceto rostratae–Sphagnetum 
jensenii (рис. 1, 1), Cariceto rostratae–Warnstorfietum 
fluitantis (рис. 1, 3) и группа, включающая асс. JuncetoPolytrichetum communae и сообщества сходных местообитаний с участием Juncus filiformis (рис. 1, 4). 
Справа располагаются ассоциации Caricetum rostratae 
(рис. 1, 5) и сообщества ассоциации Cariceto rostratae–
Sphagnetum flexuosi (рис. 1, 2). Таким образом, группы 
сменяются от сфагновой сплавины и чистых зарослей Carex rostrata центральных частей озер через 
прибрежные осоково-гипновые сообщества к береговым фитоценозам с участием Juncus filiformis. На 
Axis 1
Axis 2
1
2
3
4
5
6
Рис. 1. Результаты NMS-ординации. Условные обозначения: 1 – асс. Cariceto rostratae-Sphagnetum jensenii, 2 – асс. 
Cariceto rostratae-Sphagnetum flexuosi, 3 – асс. Cariceto rostratae-Warnstorfietum fluitantis, 4 – группа включает асс. 
Junceto-Polytrichetum communae и сообщества сходных местообитаний с участием Juncus filiformis, 5 – асс. Caricetum 
rostratae, 6 – асс. Eleocharitetum austriacae.
Fig. 1. Results of NMS ordination. Legend: 1 – Ass. Cariceto rostratae-Sphagnetum jensenii, 2 – Ass. Cariceto rostrataeSphagnetum flexuosi, 3 – Ass. Cariceto rostratae-Warnstorfietum fluitantis, 4 – group includes Ass. Junceto-Polytrichetum 
communae and communities of similar habitats with Juncus filiformis, 5 – Ass. Caricetum rostratae, 6 – Ass. Eleocharitetum 
austriacae.

 
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 9     2024
840 
ЛИКСАКОВА и др. 
удалении от выделенных кластеров (слева в ординационном пространстве) расположились описания 
прибрежно-водных сообществ, отнесенных нами с 
использованием литературных данных (Kimeridze, 
1968) к ассоциации Eleocharitetum austriacae (рис. 1, 6).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Озера Хмелевского являются олиготрофными – 
минерализация озерных вод по нашим данным составила 10–15 мг/л, лишь в заболоченных сообществах, 
расположенных ближе к берегу, она достигала 20 
(редко 40) мг/л, что согласуется с данными В.В. Акатова (Akatov, 1986).
На заболачивающихся озерах можно выделить 
следующие пояса: заболоченный минеральный 
берег, покрытый ситниково-политриховыми, осоково-гипновыми и осоково-сфагновыми сообществами, обводненные участки с осоково-сфагновой 
сплавиной или зарослями укорененных в грунте осок 
и открытая вода.
Классификацией болотной растительности на 
Кавказе наиболее подробно занимались К.Р. Кимеридзе (Kimeridze, 1963, 1968) и В.В. Акатов (Akatov, 
1986, 1987, 1989), поэтому именно с их работами мы 
сравниваем выделенные нами синтаксоны. Однако, 
в отличие от упомянутых выше авторов, мы объединили осоково-сфагновые ассоциации в формации по 
доминирующим видам сфагновых мхов, соглашаясь 
с мнением Т.К. Юрковской (Yurkovskaya, 1995), что 
в осоково-сфагновых сообществах сфагновые мхи 
являются более сильными эдификаторами, чем растения травяного яруса (табл. 1).
Формация Sphagneta jensenii 
Асс. Cariceto rostratae–Sphagnetum jensenii
Сообщества данной ассоциации располагаются 
как на заболоченных берегах, так и на сплавинах. 
Они наиболее широко распространены, а образованные ими сплавины занимают значительные 
площади на большинстве описанных нами озер. 
Проективное покрытие Carex rostrata колеблется от 
5 до 65%. Часто это единственный вид сосудистых 
растений, реже примешиваются C. canescens L. и 
Juncus filiformis, еще реже и только на полностью 
заросших озерах встречаются Stellaria nemorum L., 
Epilobium montanum L., E. algidum М. Bieb. и др. Мхи 
образуют сплошной покров, среди них доминирует Sphagnum jensenii (с покрытием от 25 до 98%). 
Местами обилен Sphagnum subsecundum Nees, на 
сплавинах на оз. Большом встречается S. divinum 
Flatberg et K. Hassel, занимая кочкообразные повышения. С незначительным обилием встречаются 
виды зеленых мхов – Warnstorfia fluitans (Hedw.) 
Loeske, Straminergon stramineum (Dicks. ex Brid.) 
Hedenäs, ближе к берегу к сфагнуму примешивается Polytrichum commune var. perigoniale.
Формация Sphagneta flexuosi 
Асс. Cariceto rostratae–Sphagnetum flexuosi
Сообщества данной ассоциации описаны на двух 
озерах, заросших в наибольшей степени. В обоих 
случаях они располагались недалеко от берега. В одном из описанных сообществ обилие Carex rostrata 
достигает 40%, в другом осока менее обильна, хотя 
и продолжает оставаться доминантом, к ней примешиваются Juncus filiformis и Stellaria persica Boiss. 
Sphagnum flexuosum Dozy & Molk. образует сплошное 
покрытие.
В.В. Акатов (Akatov, 1989) упоминает фацию со 
Sphagnum flexuosum в субасс. Primulo auriculatae–
Caricetum rostratae sphagnetosum. Сообщества этой 
фации, по его данным, имеют очень ограниченное 
распространение. Ранее мы описывали формацию 
Sphagneta flexuosi на болотах в бассейне р. Черек 
Балкарский, но в травяном ярусе сообществ этой 
формации доминировали другие виды (Liksakova 
et al., 2023).
Формация Cariceta rostratae 
Асс. Cariceto rostratae–Warnstorfietum fluitantis
Сообщества располагаются поясами шириной 1–3 м 
по топким берегам заболоченных озер. В травяном 
покрове доминирует Carex rostrata (от 8 до 50%). 
В основном она образует монодоминантные сообщества, реже содоминантами выступают Eleocharis 
austriaca и Carex canescens. Покрытие Warnstorfia fluitans 
колеблется от 20 до 90%, регулярно встречается с 
незначительным обилием Straminergon stramineum. 
На оз. Западном в моховом ярусе обилен Sphagnum 
auriculatum Schimp. и встречается S. platyphyllum 
(Lindb. ex Braithw.) Warnst., ранее не отмеченные 
здесь В.В. Акатовым (Akatov, 1987).
Асс. Caricetum rostratae
В сильно обводненных местообитаниях встречаются сообщества, образованные практически чистыми 
зарослями Carex rostrata. Вода в таких сообществах 
стоит на уровне 15–30 см. Обилие осоки составляет 
от 15 до 90%. Моховой покров не выражен, лишь 

БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     том 109     № 9     2024
 
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАБОЛАЧИВАЮЩИХСЯ ОЗЕР ХМЕЛЕВСКОГО… 
841
Таблица 1. Классификация болотной растительности зарастающих озер Хмелевского
Table 1. Classification of mire vegetation of overgrown Khmelevsky lakes
Формация / Formation
Sphagneta 
jensenii
Sphagneta 
flexuosi
Cariceta 
rostratae
Junceta 
filiformis
 Eleochariteta 
australis
Ассоциация / Association
Cariceto rostrataeSphagnetum 
jensenii
Cariceto rostrataeSphagnetum 
flexuosi
Cariceto rostratae 
–Warnstorfietum 
fluitantis
Caricetum rostratae
JuncetoPolytrichetum 
communae
Eleocharis austriaca
Число описаний / Number of relevés
12
2
7
10
3
2
Carex rostrata
V    27
2    24
V    26
V    51
3    8
.
Sphagnum jensenii
V    67
.
III    2
I
1
.
Sphagnum flexuosum
.
2    98
.
.
.
.
Warnstorfia fluitans
III    4
.
V   53
I     2
3    7
1
Polytrichum commune var. perigoniale
II   
.
.
.
3   60
.
Juncus filiformis
III
1     3
I
I
3    5
.
Eleocharis austriaca
.
.
I    1
I
.
2   70
Carex canescens
II    3
.
II   1
II
1    5
1     3
Stellaria persica
.
1    2
.
.
.
.
Athyrium filix-femina
I
.
.
I    2
.
.
Rumex obtusifolius
I
.
.
I    1
.
.
Poa annua
I
.
.
I
.
.
Epilobium montanum
I
.
.
I
.
.
Sphagnum subsecundum
II   10
.
.
.
2    1
.
Sphagnum auriculatum
.
.
I    3
.
.
.
Sphagnum platyphyllum
.
.
I    2
.
.
.
Polytrichum densifolium
I
.
I
.
.
.
Straminergon stramineum
III    1
.
III   1
.
2    2
.
Примечание 1. Римскими цифрами слева обозначены классы постоянства: I – менее 20%; II – 21–40; III – 41–60; 
IV – 61–80; V – 81–100% (при числе описаний менее 5 арабскими цифрами здесь указано число описаний, в которых вид был встречен); арабскими справа – среднее проективное покрытие, %. 
Note 1. Roman numerals on the left indicate constancy classes: I – less than 20%; II – 21–40; III – 41–60; IV – 61–80; 
V – 81–100% (if the number of relevés is less than 5, Arabic numerals indicate the number of relevés where the species was 
recorded); Arabic numerals on the right – average projective coverage, %.
Примечание 2. Малообильные виды, отмеченные в одном или менее чем в 20% описаний сообществ одной ассоциации: 
Note 2. Low-abundance species recorded in one or less than 20% of the relevés of communities of the same association:
Cariceto rostratae-Sphagnetum jensenii – Epilobium algidum, Galeopsis tetrahit, Nardus stricta, Stellaria nemorum, Sphagnum 
divinum; Cariceto rostratae-Warnstorfietum fluitantis – Carex transcaucasica, Sphagnum fallax; Caricetum rostratae pura – 
Dentaria bulbifera, Typha latifolia, Brachythecium sp., Plagiomnium medium; Junceto-Polytrichetum communae – Alchemilla 
retinervis, Callitriche palustris, Juncus tenuis, Plantago major, Potentilla elatior, Prunella vulgaris, Rorippa palustris, Rumex 
alpinus, Aulacomnium palustre, Barbula unguiculata, Bryum argenteum, Bryum sp., Campylodelphus chrysophyllus, Dicranella 
sp., Funaria hygrometrica, Pohlia camptotrachella, Polytrichum longisetum.