Биология моря, 2024, № 6

Российская академия наук
БИОЛОГИЯ МОРЯ
Том 50        № 6        2024        Ноябрь–Декабрь
Основан в 1975 году академиком А.В. Жирмунским
Выходит 6 раз в год  
ISSN 0134-3475
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
И.Ю. Долматов
Редакционная коллегия:
А.В. Адрианов, В.А. Брыков, Ю.К. Зограф (отв. секретарь),  
В.Н. Иванков, В.В. Исаева, С.И. Кияшко,
С.Л. Кондрашев (зам. гл. редактора), К.А. Лутаенко, В.В. Малахов,  
Г.Г. Матишов, Д.С. Павлов, Н.И. Селин, Б.И. Сиренко,
Э.А. Титлянов, А.В. Чернышев, В.П. Шунтов (зам. гл. редактора),  
В.В. Юшин
Научный редактор О.М. Корн
Адрес редакции: 690041, Владивосток, ул. Пальчевского, 17
тел. (423)231-11-72, факс (423)2310900
e-mail: biolm@imb.dvo.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© РАН, 2024
© ДВО РАН, 2024
© Редколлегия журнала “Биология моря”  
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 50, номер 6, 2024
Оригинальные статьи
Оценка влияния региональных климатических условий на численность горбуши  
Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) (Salmonidae) Японского моря в 1980–2023 гг.
Т. А. Шатилина, Г. Ш. Цициашвили, М. А. Осипова, Т. В. Радченкова	
407
Влияние острой гипоксии и сероводородного заражения на активность сукцинатдегидрогеназы  
и аденилатный комплекс тканей двустворчатого моллюска Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) 
А. А. Солдатов, Ю. В. Богданович, Н. Е. Шалагина, В. Н. Рычкова	
417
Последствия воздействия вредоносного “цветения” водорослей на донных беспозвоночных  
на шельфе восточной Камчатки 
Т. Б. Морозов, Н. П. Санамян, К. Э. Санамян 	
427
Вспышки численности чужеродных видов инфузорий Rhizodomus tagatzi Strelkov & Wirketis, 1950 
и Amphorellopsis acuta Schmidt, 1902 (Ciliophora, Tintinnida) в Таманском порту (Черное море)
Ж. П. Селифонова 	
446
Хроника
Нам – 50 лет! К юбилею журнала “Биология моря”
Ю. А. Требухова	
454
	
	
	
	
            Авторский указатель за 2024 г.	
                         458

Contents
Volume 50, No 6, 2024
Original papers 
Assessment of the Effect of Regional Climate Conditions on Abundance of Pink Salmon,  
Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) (Salmonidae), in the Sea of Japan in 1980–2023
T. A. Shatilina, G. Sh. Tsitsiashvili, M. A. Osipova, T. V. Radchenkova	
407
Effect of Acute Hypoxia and Hydrogen Sulfide Contamination on the Succinate Dehydrogenase Activity  
and Adenylate Complex of Tissues in the Bivalve Mollusk Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906)
A. A. Soldatov, Yu. V. Bogdanovich, N. E. Shalagina, V. N. Rychkova 	
417
Consequences of Impact of Harmful Algal Bloom on Benthic Invertebrates in the Eastern Kamchatka Shelf 
T. B. Morozov, N. P. Sanamyan, K. E. Sanamyan	
427
Outbreaks of Alien Tintinnid Ciliates Rhizodomus tagatzi Strelkow & Wirketis, 1950  
and Amphorellopsis acuta (Schmidt, 1902) (Ciliophora, Tintinnida) in the Port of Taman, Black Sea
Zh. P. Selifonova	
446
Chronicles
We are 50! On the jubilee of the Biologiya morya journal
Yu. A. Trebukhova	
454
	
	
	
	
	
   Index of authors for 2024 	
458

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2024, том 50, № 6, с. 407–416
 ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ 
407
Климат определяет условия воспроизводства и нагула лососей на всех речных и морских этапах жизненного цикла. О влиянии 
климатических факторов на динамику уловов Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) 
(Salmonidae) упоминалось в ряде публикаций 
(Пушкарева, 1975; Иванков, 1984; Гаврилов, 
Пушкарева, 1996; Радченко, Рассадников, 1997; 
Горяинов, Шатилина, 2003, 2004; Шунтов, Темных, 2011; Горяинов и др., 2013; Котенев и др., 
2015; Beamish, Bouillon, 1993).
Несмотря на большое количество работ, посвященных этой проблеме, сведения о влиянии климатических факторов на динамику численности 
лососей недостаточны, что приводит не только 
к ошибкам в прогнозах уловов, но и к неправильным оценкам тенденций динамики. Это становится очевидным при оценке эффективности 
прогнозирования численности и годовых уловов 
горбуши в рассматриваемом районе. Степень 
актуальности этих вопросов особенно возросла в настоящее время, когда после достижения 
исторического максимума вылова в 2016 г. численность возврата горбуши поколений четных 
лет у берегов Японского моря стала ежегодно существенно сокращаться (Назаров, Лысенко, 2018). 
В ряде работ (Котенев и др., 2015; Beamish, 
Bouillon, 1993) в качестве основных климатических 
DOI: 10.31857/S0134347524060012
Ключевые слова: горбуша Oncorhynchus gorbuscha, Японское море, Татарский пролив, аномалии 
температуры воды, смена доминант
Рассмотрена зависимость динамики уловов горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) 
(Salmonidae) Японского моря от гидрометеорологических условий в районах нереста и нагула. 
Неблагоприятными условиями для возврата горбуши являются экстремально низкие температура воздуха в инкубационный период и температура воды в эстуарно-прибрежной стадии 
жизненного цикла. Благоприятными условиями для возврата горбуши являются высокие 
значения температуры воздуха в инкубационный период и температуры воды в Татарском 
проливе. С 2018 г. отмечалось похолодание вод в Татарском проливе, что негативно сказалось 
на возврате горбуши в реки Хабаровского и Приморского краев. Смена доминант в 1994 г. произошла при экстремальных гидрометеорологических условиях во все периоды жизненного 
цикла горбуши Японского моря.
1Тихоокеанский филиал ВНИРО (ТИНРО), Владивосток 690091, Россия 
2Институт прикладной математики (ИПМ) ДВО РАН, Владивосток 690041, Россия
3Дальневосточный федеральный университет, Владивосток 690022, Россия
*e-mail: tarad@yandex.ru
Поступила в редакцию 09.04.2024 г.
После доработки 11.06.2024 г.
Принята к публикации 24.06.2024 г.
© 2024 г.  Т. А. Шатилина1 (ORCID: 0009-0005-7954-9745),  
Г. Ш. Цициашвили2 (ORCID: 0000-0003-2600-0474),  
М. А. Осипова2, 3 (ORCID: 0000-0001-5615-9449),  
Т. В. Радченкова2, * (ORCID: 0000-0003-2287-975)
УДК 551.5:597.552.511(265.54)
ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ РЕГИОНАЛЬНЫХ КЛИМАТИЧЕСКИХ 
УСЛОВИЙ НА ЧИСЛЕННОСТЬ ГОРБУШИ ONCORHYNCHUS 
GORBUSCHA (WALBAUM, 1792) (SALMONIDAE) ЯПОНСКОГО МОРЯ  
В 1980–2023 гг.

	
БИОЛОГИЯ МОРЯ  том 50  № 6  2024
408	
ШАТИЛИНА и др.	
индикаторов, влияющих на динамику уловов 
горбуши, используются крупномасштабные циркуляционные индексы. Мы полагаем, что для более глубокого понимания взаимосвязи динамики 
численности горбуши Японского моря и климата 
необходимо использовать и региональные индексы атмосферной циркуляции. Некоторые данные 
о механизмах взаимосвязи региональных колебаний климата и численности горбуши у побережья Приморского края Японского моря в период 
2000−2018 гг. были представлены в работе Лысенко с соавторами (2021). 
Условия среды опосредованно влияют на выживаемость скатывающейся и нагуливающейся 
в начале морского периода жизни молоди, выжившее количество которой является основой 
численности возврата поколения. Изменение 
гидрологического режима морских вод, вызванное определенной синоптической ситуацией, 
приводит к перераспределению миграционных 
потоков горбуши на 700-километровом участке 
материкового побережья Японского моря (Семенченко, 2006). Низкий хоминг горбуши (Глубоковский, Животовский, 1986), наличие большого количества слабо изолированных между 
собой рек, а также меняющаяся гидрометеорологическая обстановка во время ската молоди 
в море и на путях анадромной миграции приводят к непредсказуемым последствиям. 
Показано, что аномальные термические условия в исследуемом районе формируются 
в результате аномальной циркуляции – экстремальных колебаний интенсивности развития и 
изменений локализации региональных центров 
действия атмосферы (Мороз и др., 2021). При 
этом хорошим индикатором различий в атмосферной циркуляции при экстремальных термических режимах являются барические структуры поля 
500
АТ
 средней тропосферы, которые 
отличаются локализацией очагов повышения 
или понижения высот геопотенциала 
500.
Н
В настоящей работе анализируются условия 
среды для жизненных циклов горбуши Японского моря в периоды экстремально высокого 
и низкого возвратов. Январь следует считать 
одним из критических месяцев для воспроизводства горбуши. В этом месяце, как правило, 
завершается период инкубации. Для старших 
поколений январь является периодом зимовки в море. В мае молодь приморской горбуши 
мигрирует с нерестилищ в эстуарии и морское 
прибрежье. Эстуарно-прибрежный период обитания молоди лососей характеризуется высоким уровнем смертности из-за воздействия как 
биотических, так и абиотических факторов. 
Особый интерес представляют климатические условия, при которых происходит уменьшение численности популяции и смена доминант. В работе предпринимается попытка 
решения этой важной задачи с помощью математической модели Рикера. Причем здесь особое внимание уделяется двухлетним устойчивым предельным циклам.
Цель работы – оценка влияния региональных климатических условий на численность 
O. gorbuscha Японского моря в 1980−2023 гг.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Данные по вылову горбуши предоставлены 
ТИНРО Амурским и Приморским территориальными управлениями Росрыболовства за период c 1980 по 2023 гг. 
Для анализа термического режима вод Японского моря использовали данные электронных баз ЕСИМО (http://portal.esimo.ru/portal/) 
и ВНИИГМИ-МЦД (http://meteo.ru) на гидрометеорологических станциях (ГМС) Советская 
Гавань, Сосуново и Рудная пристань за период 
1980−2021 гг. На сайте (https://www.data.jma.go.jp/
gmd/goos/data/rrtdb/jma-pro/cobe2_sst_glb_M.html)  
получены данные в области Цусимского течения 
(38−40° с. ш., 135−139° в. д.) за период 1982−2022 гг. 
Для оценки термического режима рассчитывали 
аномалии температуры воды относительно базового периода 1991−2020 гг.
Для выявления экстремальных климатических условий рассчитывали крупные аномалии 
для всех используемых параметров по формуле, опубликованной в работе Спичкина (1987). 
Критерием крупной аномалии является значение 1.2σ, где σ – стандартное отклонение. 
В работе нас интересовало условие сдвига фазы двухлетнего цикла численности популяции в точке его минимума на единицу 
(Tsitsiashvili et al., 2024). Для этого рассмотрим 
модель Рикера 
1
,
(
,
 0
)
exp
n
n
n
y
y
y
n
α
≥
+ =
-
 где α  – 
коэффициент роста, 
n
y  − численность популяции в n-й момент времени. Остановимся на 

	
ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ	
409
БИОЛОГИЯ МОРЯ  том 50  № 6  2024
модели устойчивого предельного цикла длины 
два, который возникает при 7.39 = 
1
2
<
<
β
α
β  =  
 = 12.49 (Рикер, 1979; Шапиро, Луппов, 1983). 
В работе (Tsitsiashvili et al., 2024) с шагом 
3
10-  
по параметру α  численно были найдены три 
решения уравнения y = f(f(y)), f(y) = αyexp(–y) 
в интервале (
)
1
2
,
,
β β
 при этом одно максимальное 
max,
Y
 а другое минимальное 
min
Y
 (значение 
численности популяции). Также было исследовано отношение 
max
min
/
,
Y
Y
которое можно 
интерпретировать, как коэффициент возврата. 
На рис. 1 приведен график зависимости отношения 
max
min
/
Y
Y
от коэффициента роста α и 
можно отметить, что зависимость почти линейная в интервале (
)
1
2
,
β β
 (рис. 1).
Приведем один пример сдвига четности 
устойчивого цикла в точке минимума. Пусть
         
(
)
(
)
2
1
*
exp
, 0
9,
4,
exp
,
4.
n
n
n
n
n
n
n
y
y
n
n
y
y
y
n
+
ìï
-
£ £
¹
ïï
=íï
-
=
ïïî
β
α
β
α
	
(1)
где β* = exp(0.702882) ≈ 2.01956. На рис. 2 
построен график функции (1), из которого видно, что последовательность yn, 
0 ≤ n ≤ 9, n ≠ 4, имеет устойчивый цикл длины два 
0
2
4
5
7
9
 0.702882,
y
y
y
y
y
y
=
=
=
=
=
=
 
1
3
6
8
 4.34697,
y
y
y
y
=
=
=
=
а при n = 4 происходит сдвиг четности устойчивого цикла. Это 
некоторый идеализированный пример сдвига 
четности цикла длины два. Чтобы достичь такого сдвига, нужно в момент 
4
n=
 уменьшить 
коэффициент роста в 
*
2
2
/
β
β ≈6.184 раз.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Динамика численности горбуши Японского моря
С начала 1980-х годов и до 1995 г. в подходах 
горбуши доминировали поколения нечетных 
лет (рис. 3а). В эти годы основной вылов осуществлялся прибрежным рыболовством в Хабаровском крае, доля вылова Приморского 
края была менее 10% − до 200 т (рис. 3а). Смена 
доминантных поколений приморской горбуши произошла в 1994 г., в уловах начали преобладать поколения четных лет, но по вылову 
продолжал доминировать Хабаровский край. 
С 1990-х годов прошлого века уловы приморской горбуши в годы высокой численности 
не превышали 15 тыс. т, в годы низких подходов 
сокращались до нескольких центнеров. Начиная с 2004 г., объемы вылова горбуши в Приморском крае постепенно начали увеличиваться. По сравнению с периодом 1981−1993 гг. они 
выросли в несколько раз (рис. 3б). В последние 
годы доля вылова горбуши в Приморском крае 
продолжала увеличиваться.
В период с 1996 г. по 2016 г. численность поколений приморской горбуши четных лет увеличивалась и достигла своего максимального 
значения в 2016 г. В 1995−2019 гг. на фоне благоприятной численности поколений четных лет 
генерации нечетных лет находились в угнетенном состоянии (рис. 3а).
Начиная с 2002 г., в Хабаровском крае наблюдалась тенденция к сокращению уловов 
четных, а с 2015−2019 гг. − нечетных поколений 
горбуши. Доля вылова горбуши на территории 
Приморского края увеличилась с 16 до 55% 
(в четные 2002−2022 гг.), а с 2015 г. возросла 
с 18 до 71% (Назаров, Лысенко, 2018). В период 
2018−2022 гг. отмечался спад уловов горбуши 
Японского моря четных поколений (рис. 3б). 
Рис. 1. График зависимости Ymax/Ymin от α при β1 < α < β2.
Рис. 2. График сдвига четности в модели Рикера в точке 
минимума.

	
БИОЛОГИЯ МОРЯ  том 50  № 6  2024
410	
ШАТИЛИНА и др.	
Впервые с начала XXI века промысловые уловы 
малочисленных поколений нечетных лет в Приморском крае увеличились в 10 раз (до 1.5 тыс. т.), 
а в Хабаровском крае сократились (рис. 3а).
Изменчивость термического режима вод 
Японского моря 
Из внешних факторов, оказывающих существенное влияние на распределение миграционных потоков горбуши, доминирующими 
являются температура воды, воздуха и осадки. 
О влиянии температуры воды в Татарском проливе на подходы горбуши Японского моря упоминалось в работе Пушкаревой (1975). На рис. 4 
представлена изменчивость аномалий температуры воды в Татарском проливе и в южной части Японского моря в 1982−2022 гг.
В последние годы в мае в Татарском проливе наблюдалось похолодание, а в южной части 
Японского моря потепление (рис. 4а). Противофазность между ходом аномалий температуры 
воды в Татарском проливе и в области Цусимского течения отмечена и в июне (рис. 4б). 
В Татарском проливе экстремально холодными в мае были 1987, 1992 и 1999 гг., в июне − 1985, 
1987, 1992, 1993, 1994 и 2018 гг. Экстремально теплыми в мае были 1996, 2002 и 2009 гг., 
в июне − 1995, 1998, 2010 и 2012 гг. Большинство холодных лет приходилось на 80-е годы 
прошлого века, когда уловы горбуши были 
низкими. Экстремально низкая температура 
воды в июне 2018 г. согласовывалась с началом снижения уловов горбуши четной линии. 
В области Цусимского течения экстремально 
низкая температура воды была в мае 1986, 1987, 
2009 гг., в июне она отмечена в 1983, 1986, 1995, 
1996 и 2009 гг. В области Цусимского течения 
экстремально теплыми в мае были 1998, 2012 
и 2019 гг., в июне – 2012 и 2013 гг. Высокая температура воды в области Цусимского течения 
в 1998 и 2012 гг. коррелировала с высокими выловами горбуши в Хабаровском крае. 
Поскольку основными факторами, влияющими на выживаемость горбуши, являются температура воздуха в период инкубации, 
а также температура воды в период ската молоди и анадромных миграций, представим 
Вылов, тыс. т
Вылов, тыс. т
Хабаровский край
Приморский край
1981
1987
1986
1980
0
0
1
2
2
3
4
5
6
(а)
(б)
4
6
8
10
1993
1999
1998
1992
2005
2004
2011
2017
2016
2010
2023
2022
1986
1980
0
–1
1
2
3
(б)
–2
–3
1998
1992
Татарский пролив
Цусимское течение
Аномалии температуры воды, °С
2004
2016
2010
2022
1986
1980
0
–1
1
2
3
(а)
–2
1998
1992
Татарский пролив
Цусимское течение
Аномалии температуры воды, °С
2004
2016
2010
2022
Рис. 3. Вылов горбуши Хабаровского и Приморского краев 
в нечетные (а) и четные годы (б) с 1980 по 2023 г.
Рис. 4. Аномалии температуры воды в Татарском проливе 
и в области Цусимского течения в мае (а) и июне (б) с 1982 
по 2022 г.