Биология моря, 2024, № 4

Российская академия наук
БИОЛОГИЯ МОРЯ
Том 50        № 4        2024        Июль–Август
Основан в 1975 году академиком А.В. Жирмунским
Выходит 6 раз в год  
ISSN 0134-3475
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор
И.Ю. Долматов
Редакционная коллегия:
А.В. Адрианов, В.А. Брыков, Ю.К. Зограф (отв. секретарь),  
В.Н. Иванков, В.В. Исаева, С.И. Кияшко,
С.Л. Кондрашев (зам. гл. редактора), К.А. Лутаенко, В.В. Малахов,  
Г.Г. Матишов, Д.С. Павлов, Н.И. Селин, Б.И. Сиренко,
Э.А. Титлянов, А.В. Чернышев,  
В.П. Шунтов (зам. гл. редактора), В.В. Юшин
Редакционный совет:
М. Берн (Австралия), Ву Чаоянь (Китай), Дже Джон-Гил (Корея),
Б. Мортон (Англия), Нгуен Так Ан (Вьетнам), Нгуен Чу Хой (Вьетнам),  
Е. Хёг (Гонконг), Хон Сун Юн (Корея), Шао Кванцао (Тайвань, Китай),  
Р. Шелтема (США)
Научный редактор О.М. Корн
Адрес редакции: 690041, Владивосток, ул. Пальчевского, 17
тел. (423)231-11-72, факс (423)2310900
e-mail: biolm@imb.dvo.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© РАН, 2024
© ДВО РАН, 2024
© Редколлегия журнала “Биология моря”  
     (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Том 50, номер 4, 2024
Оригинальные статьи
Гематологические особенности тресковых рыб (Gadidae) Северо-Западной Пацифики 
Г. И. Пронина, А. М. Орлов, Д. В. Артеменков, С. П. Бомко, Е. В. Грицай, А. А. Матвеев	
257
Морфологическая изменчивость двурогих бычков рода Enophrys Swainson, 1839 (Cottidae) 
Е. А. Поезжалова-Чегодаева 	
266
Рационы и динамика массы тела ларги Phoca largha (Pallas, 1811) при содержании  
в морских вольерах открытого типа 
А. Д. Басараба, П. В. Есипова, Е. А. Щербакова, И. О. Катин 	
280
Использование батареи биотестов для оценки загрязнения морских донных осадков  
на примере залива Восток (зал. Петра Великого, Японское море) 
Е. В. Журавель, М. А. Мазур, О. Т. Абдрахманова, М. А. Тюнина	
290
Изменение метаболизма двустворчатого моллюска Anadara kagoshimensis Tokunaga, 1906  
(Bivalvia: Arcidae) в условиях апвеллинга в Черном море (экспериментальные данные) 
О. Ю. Вялова 	
301
Макроводоросли Унской губы Белого моря 
Т. А. Михайлова, В. В. Халаман, П. А. Футоран, Н. В. Усов,  
Д. А. Аристов, В. С. Вишняков, Р. Е. Романов	
311
Краткие сообщения
Динамика численности клеток, интенсивность флуоресценции хлорофилла а и содержание 
фотосинтетических пигментов у Thalassiosira nordenskioeldii Cleve 1873 (Bacillariophyta)  
при загрязнении среды медью  
Ж. В. Маркина, А. В. Подоба, Т. Ю. Орлова	
320
Хроника
К юбилею Нины Александровны Айздайчер – основателя коллекции культур морских  
одноклеточных водорослей в Национальном научном центре морской биологии ДВО РАН 
Ж. В. Маркина	
325

Contents
Volume 50, No 4, 2024
Original papers
Hematological Features of Codfishes (Gadidae) from the Northwest Pacific
G. I. Pronina, A. M. Orlov, D. V. Artemenkov, S. P. Bomko, E. V. Gritsai, A. A. Matveev	
257
Morphological Variation in Antlered Sculpins of the Genus Enophrys Swainson, 1839 (Cottidae)
E. A. Poezzhalova-Chegodaeva 	
266
Diet and Body Weight Dynamics in the Spotted Seal, Phoca largha (Pallas, 1811), Kept in Sea Pens
A. D. Basaraba, P. V. Esipova, E. A. Scherbakova, I. O. Katin	
280
Application of Test Battery for Assessing the Toxicity of Marine Sediments in Vostok Bay  
(Peter the Great Bay, Sea of Japan)
E. V. Zhuravel, M. A. Mazur, O. T. Abdrakhmanova, M. A. Tunina	
290
Metabolism Variations in the Bivalve Mollusk Anadara Kagoshimensis Tokunaga, 1906  
(Bivalvia: Arcidae) under Upwelling Conditions in the Black Sea (Experimental Data)
O. Yu. Vialova	
301
А Checklist of Macroalgae from Unskaya Inlet, White Sea
T. A. Mikhaylova, V. V. Khalaman, P. A. Futoran, N. V. Usov,  
D. A. Aristov, V. S. Vishnyakov, R. E. Romanov	
311
Brief notes
Cell Number Dynamics, Chlorophyll a Fluorescence Intensity, and Photosynthetic Pigment Content  
in Thalassiosira nordenskioeldii Cleve 1873 (Bacillariophyta) Exposed to Environmental Copper Pollution
Zh. V. Markina, A. V. Podoba, T. Yu. Orlova	
320
Chronicles
The anniversary of the birth of Nina Alexandrovna Aizdaicher, the founder of a collection of marine  
unicellular algae cultures at the Zhirmunsky National Scientific Center of Marine Biology,  
Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences
Zh. V. Markina	
325

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2024, том 50, № 4, с. 257–265
 ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ 
257
Семейство тресковых Gadidae – весьма разнообразная группа костистых рыб, насчитывающая 21 валидный вид в составе 11 родов 
(Fricke et al., 2023). В настоящее время вылов 
тресковых составляет 9–11% от мирового улова, уступая по объемам только рыбам семейств 
скумбриевые Scombridae, сельдевые Clupeidae и 
анчоусовые Engraulidae (FAO Fisheries …, 2023). 
Большинство тресковых населяют северную 
часть Атлантического океана (12 видов в составе 9 родов), некоторые виды – преимущественно центральную часть Атлантики (4 вида 
2 родов). В Северном Ледовитом океане встречаются 2 вида родов Arctogadus и Boreogadus (последний отмечен также в северной части Берингова моря). В Южном полушарии обитает 
DOI: 10.31857/S0134347524040011
Ключевые слова: минтай тихоокеанский Gadus chalcogrammus, навага тихоокеанская Eleginus 
gracilis, треска тихоокеанская Gadus macrocephalus, эритропоэз, лейкограмма, Охотское море
Исследованы гематологические параметры периферической крови тихоокеанского минтая 
Gadus chalcogrammus Pallas, 1814, тихоокеанской наваги Eleginus gracilis (Tilesius, 1810) и тихоокеанской трески Gadus macrocephalus Tilesius, 1810 из Охотского моря. Анализ лейкоцитарной 
формулы исследованных видов позволил выявить большую долю сегментоядерных нейтрофилов и миелоцитов у минтая, что свидетельствует о значительном потенциале их клеточного 
фактора врожденного иммунитета и большей активности кортикостероидных гормонов. Наиболее активный эритропоэз отмечен у G. chalcogrammus, вероятно, это связано с характерными 
для вида существенными вертикальными миграциями, сопряженными с резким изменением 
давления и необходимостью обеспечения организма кислородом. Высокий уровень лейкопоэза, выявленный у тихоокеанской наваги, возможно, определяется экологическими адаптациями вида к обитанию как в пресной, так и в морской воде.
1Российский государственный аграрный университет – Московская сельскохозяйственная академия  
им. К.А. Тимирязева (РГАУ-МСХА), Москва, 127550 Россия
2Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН (ИО РАН), Москва, 117218 Россия 
3Дагестанский государственный университет (ДГУ), Махачкала, 367000 Россия
4Прикаспийский институт биологических ресурсов ДФИЦ РАН (ПИБР ДФИЦ РАН),  
Махачкала, 450077 Россия
5Томский государственный университет, Томск, 634050 Россия
6Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, 119071 Россия
7Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО),  
Москва, 105187 Россия 
8Тихоокеанский филиал ВНИРО (ТИНРО), Владивосток, 690091 Россия
9Камчатский филиал ВНИРО (КамчатНИРО), Петропавловск-Камчатский, 683000 Россия
*e-mail: dmitriy.artemenkov@gmail.com
Поступила в редакцию 20.10.2023 г.
После доработки 12.02.2024 г.
Принята к публикации 20.03.2024 г.
© 2024 г.  Г. И. Пронина1 (ORCID: 0000-0002-0805-6784),  
А. М. Орлов2, 3, 4, 5, 6 (ORCID: 0000-0002-0877-2553),  
Д. В. Артеменков7, * (ORCID: 0000-0002-9051-697X), С. П. Бомко8, Е. В. Грицай8,  
А. А. Матвеев9 (ORCID: 0000-0003-2101-6207)
УДК 591.111.1.597.555.5
ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТРЕСКОВЫХ РЫБ (GADIDAE)  
СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ

	
БИОЛОГИЯ МОРЯ  том 50  № 4  2024
258	
ПРОНИНА и др.	
лишь один представитель семейства – южная 
путассу Micromesistius australis Norman, 1937. 
В Се-верной Пацифике наиболее обычны три 
вида тресковых: тихоокеанская навага Eleginus 
gracilis, которая встречается и в прилегающей Арктике, тихоокеанская треска Gadus macrocephalus 
и тихоокеанский минтай G. chalcogrammus, последний также встречается в Арктике (Световидов, 1948; Андрияшев, 1954; Линдберг, 1971; Hart, 
1973; Dunn, Matarese, 1984; Mecklenburg et al., 2018).
Такому широкому распространению рыб 
семейства Gadidae в районах с разными условиями обитания способствовало формирование у них ряда физиологических адаптаций, 
в связи с чем исследование физиологических 
особенностей тресковых приобретает особую 
актуальность.
Клетки эритроидного и лейкоцитарного рядов 
выполняют разнообразные физиологические 
и иммунологические функции. Эритроциты 
рыб – это эллипсоидальные ядросодержащие 
клетки разного размера (102–800 мкм) и продолжительности жизни (13–500 дней). Эритроциты рыб не теряют ядра в процессе дифференцировки эритроидных клеток и экспрессируют 
гены паттерн-распознающих рецепторов (PRR), 
включая представителей семейства Toll-подобных рецепторов (TLR) и белков распознавания 
пептидогликана (PGRP), которые играют важную роль во врожденном иммунитете, так как 
способны к распознаванию специфических 
патоген-ассоциированных молекулярных паттернов (PAMP). Показано, что эритроциты рыб 
реагируют на лиганды TLR, активируя синтез 
интерферона (ИФН) типа I и цитокинов ИЛ-8 
и CCL-4, а также продукцию нитритов. Известно, что продукция ИФН типа I представляет 
собой четко выраженный индикатор, который 
связывает врожденный и адаптивный иммунные ответы у животных, эритроциты которых 
не утратили ядра в процессе дифференцировки 
(Заводский и др., 2022).
Головная почка является основным местом 
эритропоэза у костистых рыб. Процесс эритропоэза у них аналогичен процессу образования 
красных кровяных клеток у других позвоночных и включает те же предшественники. У рыб 
наблюдается слабый барьер между кроветворной тканью и циркулирующей кровью, в которой присутствуют многочисленные незрелые 
клетки, часто составляющие более 10% всех 
эритроцитов (Witeska, 2013). Установлено, что 
в норме эритроциты не представляют собой 
однородную массу клеток, выявляемую при 
микроскопировании мазка или препарата нативных эритроцитов, а образуют систему, в которой закономерно сочетаются клетки разных 
возрастов, морфологии и функционального состояния (Липунова, Скоркина, 2004). 
Рыбы – это тип животных, обладающих как 
врожденной, так и адаптивной иммунной системой. Врожденная клеточная защита рыб 
включает в себя, прежде всего, фагоциты: гранулоциты (в большей степени нейтрофилы) и 
моноциты/макрофаги. У рыб присутствуют 
обладающие противоопухолевой активностью 
неспецифические цитотоксические клетки, 
которые считаются аналогами естественных 
киллерных клеток млекопитающих (Микряков, 
Балабанова, 1979; Ellis, 2001; Fischer et al., 2006).
Лимфоциты (В- и Т-клетки) отвечают за распознавание специфических патогенов и инициирование адаптивного иммунного ответа. 
В-клетки участвуют в гуморальном ответе, 
Т-клетки отвечают за клеточно-опосредованный ответ. После активации специфическим 
антигеном в растворимой форме или в ассоциации с маркером MHC (главного комплекса 
гистосовместимости) на антигенпрезентирующих клетках (APC) B-клетки пролиферируют и 
дифференцируются в клетки долговременной 
памяти и плазматические клетки, секретирующие антитела (Галактионов, 2005; Sarantseva 
et al., 2016).
Особенности биологии и поведения рыб, а 
также специфика среды их обитания отражаются на составе эритроцитов и лейкоцитов. 
По соотношению отдельных типов клеток 
можно судить о физиологическом состоянии 
рыб, наличии или отсутствии биотических и 
абиотических стресс-факторов (Иванова, 1983; 
Головина, Тромбицкий, 1989; Житенева и др., 
1989; Точилина, 1994; Микряков и др., 2001; 
Parish et al., 1986). Количество эритроцитов демонстрирует значительную сезонную изменчивость и зависит от активности рыб, температуры воды и концентрации растворенного 
кислорода, а также от других факторов окружающей среды. Оно также зависит от возраста, пола, питания и репродуктивного статуса 

	
ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТРЕСКОВЫХ	
259
БИОЛОГИЯ МОРЯ  том 50  № 4  2024
и может отличаться в разных популяциях одного и того же вида. Как и у других позвоночных, эритроциты рыб содержат тетрамерные 
гемоглобины с разным сродством к кислороду, 
оно ниже у видов, живущих в хорошо насыщенной кислородом воде, и выше у испытывающих 
гипоксию. Часто в крови присутствуют несколько изоформ гемоглобина с разным сродством к кислороду, что считается адаптацией 
к переменной концентрации кислорода в воде. 
Эритроциты рыб чувствительны к загрязнению окружающей среды, и могут быть использованы в качестве биоиндикатора токсичности 
(Witeska, 2013).
Выявлено, что гранулярные лейкоциты – 
нейтрофилы, эозинофилы и базофилы – могут отражать тенденции в кратковременных, 
но интенсивных изменениях внутренней среды под влиянием внешних условий. Тогда как 
агранулоциты – лимфоциты и моноциты – являются маркерами хронического воздействия 
на организм. Это обусловлено длительными 
сроками циркуляции агранулярных клеток белой крови (Колесник и др., 2019). Анализ крови 
может быть информативным для выявления 
патологических процессов у рыб, хотя надежной интерпретации гемограмм рыб часто препятствует отсутствие эталонных значений 
(Clauss et al., 2008).
Цель работы – исследование гематологических 
параметров периферической крови у трех северотихоокеанских видов рыб семейства Gadidae 
(G. chalcogrammus, E. gracilis и G. macrocephalus) и 
выявление их физиологических особенностей.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сбор материала для изучения клинических 
показателей крови рыб семейства Gadidae 
проводили в июне–июле 2019 г. в ходе научно-исследовательских работ на борту НИС 
“Профессор Кагановский” в Охотском море 
(50°2Ά–57°39.8Ά с. ш., 154°17.2Ά–156°40.8Ά в. д.). 
При проведении траловых работ использовали 
донный трал ДТ 27.1/33.7 м (27.1 м – длина верхней подборы и 33.7 м – периметр устья) со стандартным горизонтальным раскрытием 16.26 м и 
мелкоячейной вставкой 10 мм в кутце.
Для проведения клинических исследований из уловов четырех тралений взяты 7 проб: 
минтай тихоокеанский – 3 экз., навага – 2 экз., 
треска тихоокеанская – 2 экз. (табл. 1). Пробы 
крови брали из хвостовой артерии свежевыловленных рыб. Сразу изготавливали препараты 
мазков крови на предметных стеклах в двух повторностях на одну пробу. Затем мазки крови 
высушивали в темном проветриваемом месте 
до исчезновения влажного блеска. Высушенные препараты, обернув в бумагу, хранили при 
комнатной температуре и транспортировали 
в лабораторию для анализа (Иванов и др., 2013).
Состав эритроцитов и лейкоцитов определяли в препаратах периферической крови, 
окрашенных по Паппенгейму (Иванов и др., 
2013). В каждом препарате определяли содержание основных типов клеток и относительное 
их количество под цифровым микроскопом 
Optika DM-15 (Польша) с увеличением 10×60. 
Идентификацию форменных элементов крови 
проводили по классификации Н.Т. Ивановой 
(1983). Результаты исследований обработаны 
стандартным пакетом программ (Statistica v. 12) 
Таблица 1. Информация о пробах тресковых рыб семейства Gadidae
№ 
Вид
Длина 
общая, см
Масса, г
Дата поимки
№ 
траления
Широта, 
с. ш.
Долгота, 
в. д.
Глубина, 
м
1
Gadus 
chalcogrammus
43.5
468
19.06.2019
64
52°52.0׳155°31.2׳61.3
2
54.5
892
21.06.2019
81
53°21.9׳155°34.5׳59.8
3
50.9
799
21.06.2019
81
53°21.9׳155°34.5׳59.8
4
Eleginus gracilis
39.2
518
19.06.2019
64
52°52.0׳155°31.2׳61.3
5
25.9
108
20.06.2019
71
50°02.0׳155°43.4׳50.4
6
Gadus 
macrocephalus
34.6
424
21.06.2019
82
53°22.0׳155°48.0׳40.1
7
35.2
430
21.06.2019
82
53°22.0׳155°48.0׳40.1

	
БИОЛОГИЯ МОРЯ  том 50  № 4  2024
260	
ПРОНИНА и др.	
с использованием t-теста при уровне достоверности p < 0.05, поскольку выборки прошли 
тест Колмогорова–Смирнова на нормальность 
распределения.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В эритрограмме доля созревающих клеток 
составила 3.3–12.1% (табл. 2), на базофильные 
эритроциты пришлось от 2.3±0.7% у трески 
до 9.3±1.4% у минтая, на нормобласты – от 
1.0±0.3 до 2.5±1.8% соответственно. Самой многочисленной группой были зрелые эритроциты, 
которые составляли от 87.9±1.6% у минтая до 
96.7±1.2% у трески.
Состав лейкоцитов у минтая, наваги и трески 
представлен теми же типами клеток (табл. 2), 
что и у пресноводных видов рыб: лимфоциты 
(диаметр 5.0 мкм), бластные клетки (диаметр 
8.5–11.0 мкм), моноциты и нейтрофилы (диаметр 10.0–12.5 мкм). Основную долю в лейкоцитарной формуле составляют лимфоциты 
(от 81.7±1.7% у минтая до 93.4±1.8% у трески). 
Далее в порядке убывания следуют сегментоядерные и палочкоядерные нейтрофилы (в сумме), все миелоцитные формы клеток (в сумме) 
и моноциты.
Метамиелоциты – это стадия гранулоцитов 
(микрофагов), участвующих в реакциях фагоцитоза. Доля миелоцитов у минтая значимо выше 
в сравнении с навагой (t = 4.12 при p < 0.054)  
и треской (t = 4.37 при p < 0.049).
ОБСУЖДЕНИЕ
Рассматриваемые виды тресковых рыб 
(Gadidae) были представлены особями средних 
и крупных размеров. Минтай тихоокеанский 
Gadus chalcogrammus – планктонофаг, навага тихоокеанская Eleginus gracilis – бентофаг и 
треска тихоокеанская Gadus macrocephalus – некто-бентофаг. Первый вид ведет бенто-пелагический образ жизни, встречается на глубинах от 0 до 1280 м с оптимальным диапазоном 
Таблица 2. Параметры периферической крови трех видов рыб семейства Gadidae
Показатели
Вид
Gadus chalcogrammus
Eleginus gracilis
Gadus macrocephalus
Эритрограмма, %
Гемоцитобласты, 
эритробласты
0.3±0.3
−
−
Нормобласты
2.5±1.8
1.1±0.2
1.0±0.3
Базофильные 
эритроциты
9.3±1.4МТ
5.1±1.3
2.3±0.7МТ
Сумма зрелых и 
полихроматофильных 
эритроцитов
87.9±1.6МТ
93.8±3.9
96.7±1.2МТ
Лейкоцитарная формула, %
Миелобласты
−
0.4±0.3
−
Промиелоциты
1.4±0.1
−
0.3±0.3
Миелоциты
4.0±0.7 МТ, МН
1.0±0.2
0.7±0.2
Метамиелоциты
3.9±2.1
2.8±0.3
2.3±0.9
Палочкоядерные 
нейтрофилы
1.7±0.9
5.1±2.5
−
Сегментоядерные
4.3±0.3
4.5±0.3
1.3±0.7 МТ, НТ
Эозинофилы
−
−
−
Базофилы
1.0±0.5
0.5±0.5
0.7±0.3
Моноциты
2.0±1.5
1.0±0.3
1.3±0.9
Лимфоциты
81.7±1.7 МТ
84.7±3.8
93.4±1.8 МТ
Примечание. “–“ – клетки не обнаружены; разность достоверна при р ≤ 0.05 по сравнению с относительным 
количеством типов клеток (выделено жирным шрифтом): МТ – между минтаем и треской; МН – между минтаем и навагой; НТ – между навагой и треской.

	
ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТРЕСКОВЫХ	
261
БИОЛОГИЯ МОРЯ  том 50  № 4  2024
30590 м, но более обычен в батиметрическом 
диапазоне от 50 до 250 м (Orlov, Tokranov, 2019). 
Ареал минтая в Пацифике простирается 
от вод Кореи, Японии и центральной Калифорнии на юге до Берингова пролива на севере; в Арктике и смежной Северной Атлантике 
G. chalcogrammus встречается до моря Бофорта 
на востоке и до вод Норвегии на западе (Orlov 
et al., 2021). Навага – типичный донный вид, 
широко распространенный на шельфе Северной Пацифики от берегов Кореи в Желтом море 
и зал. Пьюджет Саунд (США) на юге до Берингова пролива на севере; в Северном Ледовитом 
океане встречается от устья Лены в Восточно-Сибирском море до прол. Диз (Dease Strait) 
в Канадской Арктике (Chikurova et al., 2023). 
На большей части ареала обычно не опускается глубже 60 м, но в Японском море поимки 
E. gracilis зарегистрированы на глубине 200 м; 
может заходить довольно высоко вверх по течению рек и ручьев (Дубровская, 1954; Devries, 
1982; Wolotira, 1985). Характер распространения 
тихоокеанской трески напоминает таковой наваги, но в Арктике G. macrocephalus встречается 
лишь в южной части Чукотского моря, прилегающей к Берингову проливу (Cooper et al., 
2023). Тихоокеанская треска в Северной Пацифике зарегистрирована на тех же глубинах, что 
и минтай – от 0 до 1280 м, но оптимальными 
для этого вида являются глубины от 10 до 390 м 
(Orlov, Tokranov, 2019). Адаптационные особенности рассматриваемых видов к обитанию 
в пределах пространных ареалов с разными 
термическими условиями и в широких батиметрических диапазонах отражаются на составе 
их эритроцитов и лейкоцитов, а соотношение 
отдельных типов клеток может характеризовать 
их физиологическое состояние.
Размеры и морфология клеток эритроидного 
ряда у минтая, наваги и трески (рис. 1) аналогичны этим характеристикам у других видов 
костистых рыб (Иванова, 1983; Головина, Тромбицкий, 1989). Среди клеток крови отмечены 
эритробласты (за исключением наваги и трески), 
нормобласты, базофильные эритроциты и зрелые полихроматофильные эритроциты (табл. 2).
Высокая доля молодых эритроцитов в периферической крови минтая свидетельствует о достаточно активном эритропоэзе, что 
оказалось не типичным для наваги и трески 
(Головина, 1996). После периодов массового 
нереста, происходящего с февраля по начало 
марта у наваги и с марта по конец апреля у трески и минтая, в течение месяца длится физиологическое состояние покоя и восстановления, 
а затем период интенсивного нагула и кормления (Фадеев, 2005). Известно, что минтай 
совершает суточные кормовые вертикальные 
миграции от дна к поверхности моря в ночное 
время и в обратном направлении днем (Cohen 
et al., 1990); активный эритропоэз, вероятно, 
характеризует необходимую для этого физиологическую адаптацию. Такой же особенностью обладают многие другие планктонофаги, 
например, представители семейств Berycidae 
и Paralepididae. У них вертикальные миграции 
сопровождаются существенным изменением 
(а)
(б)
(в)
Рис. 1. Клетки крови минтая Gadus chalcogrammus (а), наваги Eleginus gracilis (б) и трески Gadus macrocephalus (в). Масштаб: 10 мкм. Условные обозначения: 1 – эритробласты, 
2 – нормобласты, 3 – базофильные эритроциты, 4 – зрелые 
и полихроматофильные эритроциты, 5 – миелобласты, 6 – 
миелоциты, 7 – метамиелоциты, 8 – палочкоядерные нейтрофилы, 9 – сегментоядерные нейтрофилы, 10 – моноциты 
и 11 – лимфоциты.