Энтомологическое обозрение, 2024, № 2

Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
Р. Б. АНГУС, С. А. БЕЛОКОБЫЛЬСКИЙ (зам. главного редактора),  
Р. С. ДБАР, А. Ф. ЕМЕЛЬЯНОВ, Р. Д. ЖАНТИЕВ, М. Ю. КАЛАШЯН, 
ЛИ РЕН, К. В. МАКАРОВ, В. А. ПАВЛЮШИН,  
А. П. РАСНИЦЫН, С. Я. РЕЗНИК, А. В. СЕЛИХОВКИН,  
С. Ю. СИНЁВ, А. А. СТЕКОЛЬНИКОВ, А. Н. ФРОЛОВ
Р е д а к ц и о н н а я  к о л л е г и я
Журнал основан в 1901 г. 
Выходит 4 раза в год
Г л а в н ы й  р е д а к т о р   Б. А. КОРОТЯЕВ
2024
ТОМ CIII
ОБОЗРЕНИЕ
ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ
Учредители:
ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ  НАУК
РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК 
РУССКОЕ  ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ  ОБЩЕСТВО
Журнал издается под руководством
Отделения биологических наук РАН
О т в. с е к р е т а р ь   А. Г. МОСЕЙКО
З а в. р е д а к ц и е й   Т. Л. КОРОТЯЕВА

ENTOMOLOGICHESKOE
OBOZRENIE
E d i t o r - i n - C h i e f   B. A. KOROTYAEV
Deputy Editor-in-Chief  S. A. BELOKOBYLSKY
E d i t o r i a l   B o a r d
R. B. ANGUS, R. S. DBAR, A. F. EMELYANOV,  
А. N. FROLOV, M. Yu. KALASHIAN,  
LI REN, K. V. MAKAROV, V. A. PAVLYUSHIN,  
A. P. RASNITSYN, S. Ya. REZNIK,  
A. V. SELIKHOVKIN, S. Yu. SINEV,  
A. A. STEKOLNIKOV, R. D. ZHANTIEV
C o o r d i n a t i n g  E d i t o r   A. G. MOSEYKO
M a n a g i n g  E d i t o r  T. L. KOROTYAEVA
VOL. CIII
2024
© Российская академия наук, 2024
© Редакционная коллегия журнала
“Энтомологическое обозрение” (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Пазюк И. М., Резник С. Я., Размышляева А. А., Белякова Н. А. Предпочтение и пригодность разных видов каланхоэ (Kalanchoe spp.) для откладки яиц самками хищного клопа Orius laevigatus (Fieber) (Heteroptera, 
Anthocoridae)  .......................................................................................................
129
Кривошеина Н. П. К экологии личинок ксилофильных двукрылых сем. 
пятнокрылок (Diptera, Clusiidae) .......................................................................
138
Шаповалов М. И., Сапрыкин М. А., Черчесова С. К., Мамаев В. И. Водные 
полужесткокрылые и водомерки (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) 
Республики Северная Осетия – Алания, Россия ...........................................
157
Дедюхин С. В. Распространение и особенности экологии долгоносика 
Ptochus porcellus Boheman, 1834 (Coleoptera, Curculionidae: Entiminae) на Русской равнине и Урале .........................................................................................
176
Айбулатов С. В., Халин А. В., Федоров Д. Д. Терминология структур 
хетома на плейритах груди мошек (Diptera, Simuliidae) ..................................
190
Ивлев К. С., Лопатин А. В. Пчелы-мегахилиды (Hymenoptera, Anthophila: 
Megachilidae) Среднерусской возвышенности  ................................................
205
Софронова Е. В. О находке Arocatus rufipes Stål (Heteroptera, Lygaeidae) 
на вязе гладком в Иркутске  ...............................................................................
235
Лебедева Н. И., Канюкова Е. В. О подвидах водомерки Gerris costae 
(Herrich-Schaeffer, 1850) (Heteroptera, Gerromorpha: Gerridae) в Узбекистане
237
Давидьян Е. М., Манукян А. Р. Наездники-афидиины (Hymenoptera, 
Braconidae: Aphidiinae) Калининградской области России  ...........................
246
Емельянов А. Ф. Новые род и вид сем. Caliscelidae из Австралии  
(Auchenorrhyncha, Fulgoroidea) ...........................................................................
259
Парамонов Н. М. Типовые экземпляры двукрылых сем. Tanyderidae 
(Diptera) в коллекции Зоологического института Российской академии 
наук в Санкт-Петербурге ...................................................................................
268
Сергеев М. Г., Молодцов В. В., Батурина Н. С., Ефремова О. В., 
Жарков В. Д., Попова К. В., Стороженко С. Ю., Шамычкова А. А. Эколого- 
географическое моделирование распределения массовых видов саранчовых (Orthoptera, Acrididae) на юге Сибири и в сопредельных регионах  ........
271

CONTENTS
Pazyuk I. M., Reznik S. Ya., Razmyshlyaeva A. A., Belyakova N. A. Preference and performance of different Kalanchoe species for oviposition by females of 
a preda tory bug Orius laevigatus (Fieber) (Heteroptera, Anthocoridae) ..................
129
Krivosheina N. P. Ecology of the larvae of xylophilic druid flies (Diptera, Clusiidae) .......................................................................................................................
138
Shapovalov M. I., Saprykin M. A., Cherchesova S. K., Mamaev V. I. Aquatic  
and semiaquatic bugs (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) of North 
Ossetia – Alania, Russia ........................................................................................
157
Dedyukhin S. V. Distribution and ecological features of the weevil Ptochus 
porcellus Boheman, 1834 (Coleoptera, Curculionidae: Entiminae) in the Russian 
Plain and the Urals ................................................................................................
176
Aibulatov S. V., Khalin A. V., Fedorov D. D. Terminology for the setae and scales 
on the thoracic pleurites of the blackflies (Diptera, Simuliidae) .............................
190
Ivlev К. S., Lopatin A. V. Megachilid bees (Hymenoptera, Anthophila: Meg achilidae) of the Central Russian Upland ................................................................
205
Sofronova E. V. On a finding of Arocatus rufipes Stål (Heteroptera, Lygaeidae) 
on the European white elm in Irkutsk ....................................................................
235
Lebedeva N. I., Kanyukova E. V. On the subspecies of Gerris costae 
(Her rich-Schaeffer, 1850) (Heteroptera, Gerromorpha: Gerridae) in Uzbekistan ...
237
Davidian Е. М., Manukyan A. R. The Aphidiinae wasps (Hymenoptera, Braco n-  
 idae) from Kaliningrad Province of Russia ...........................................................
246
Emeljanov A. F. A new genus and a new species of the family Caliscelidae  
(Auchenorrhyncha, Fulgoroidea) from Australia  ..................................................
259
Paramonov N. M. Type specimens of the primitive crane flies of the family 
Tanyderidae (Diptera) in the collection of the Zoological Institute of the Russian 
Academy of Sciences in St. Petersburg  ..................................................................
268
Sergeev M. G., Molodtsov V. V., Baturina N. S., Yefremova O. V., Zharkov V. D., 
Popova K. V., Storozhenko S. Yu., Shamychkova A. A. Ecologo-geographic modelling of distribution of abundant acridid species (Orthoptera, Acrididae) over South 
Siberia and adjacent regions  ..................................................................................
271

ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 103, 2, 2024
129
УДК 595.754 (591.6)
ПРЕДПОЧТЕНИЕ И ПРИГОДНОСТЬ РАЗНЫХ ВИДОВ  
КАЛАНХОЭ (KALANCHOE SPP.) ДЛЯ ОТКЛАДКИ ЯИЦ САМКАМИ 
ХИЩНОГО КЛОПА ORIUS LAEVIGATUS (FIEBER) (HETEROPTERA, 
ANTHOCORIDAE)
© 2024 г. И. М. Пазюк,1* С. Я. Резник,1, 2** А. А. Размышляева,1***  
Н. А. Белякова1****
1 Всероссийский институт защиты растений РАН
шоссе Подбельского, 3, С.-Петербург–Пушкин, 196608 Россия
2 Зоологический институт РАН
Университетская наб., 1, С.-Петербург, 199034 Россия
*e-mail: ipazyuk@gmail.com, **e-mail: reznik1952@mail.ru, 
***e-mail: aaraz2912@gmail.com, ****e-mail: belyakovana@yandex.ru
Поступила в редакцию 29.01.2024 г. 
После доработки 10.03.2024 г. 
Принята к публикации 10.03.2024 г.
В лабораторных условиях экспериментально исследованы предпочтение и пригодность трех 
видов каланхоэ: Kalanchoe blossfeldiana, K. daigremontiana и K. laciniata для откладки яиц самками 
хищного клопа Orius laevigatus. Целью работы была оптимизация методов лабораторного и массового разведения этого энтомофага, широко используемого для биологической защиты растений в теплицах. В ходе опытов сравнивали число яиц, отложенных самками ориуса на один 
лист растения, и долю яиц, из которых вышли личинки. Опыты показали, что все три вида каланхоэ примерно в равной степени пригодны в качестве субстрата для откладки яиц самками  
O. laevigatus, но при возможности предпочтительно использование K. blossfeldiana. 
Ключевые слова: откладка яиц, поведение, размножение, разведение насекомых, биометод, 
энтомофаги, Orius laevigatus, Kalanchoe.
DOI: 10.31857/S0367144524020011, EDN: NJXUUL
Избирательность откладки яиц свойственна подавляющему большинству видов насекомых (Renwick, Chew, 1994; Bonebrake et al., 2010; Martínez-Garcia et al., 2013; Knolhoff, Heckel, 2014; Carrasco et al., 2015). Выбор места для кладки определяется в первую 
очередь пригодностью для развития потомства (температурный режим, влажность, наличие корма и т. п.), но существенную роль нередко играют и факторы, важные для 
яйцекладущей самки (например, фактура и химический состав субстрата, в который 
или на который откладываются яйца). Обычно реакции, определяющие избирательность питания и яйцекладки насекомых, видоспецифичны, но в ряде случаев достоверные различия выявлены между популяциями, причем не только географически изолированными, но и симпатрическими, адаптированными к разным видам корма (так 

называемыми «биологическими, или экологическими расами») (Thorpe, 1929, 1931; 
Bush, 1969; Huettel, Bush, 1972). Более того, поведение яйцекладущих самок некоторых 
видов насекомых существенно зависело от предыдущего опыта; специальные экспериментальные исследования показали, что эта зависимость основана на различных формах обучения (Alloway, 1972; Papaj, Prokopy, 1989; Резник, 1993).
Предпочтение самок при выборе субстрата для яйцекладки, в природе оказывающее значительное влияние на пространственное распределение и динамику численности естественных популяций, должно учитываться и при разработке оптимальных методик лабораторного и массового разведения насекомых (Чалков, 1986; Van 
Lenteren, 2012; Van Lenteren et al., 2020, 2021; Morales-Ramos et al., 2022; Белякова, 
Павлюшин, 2023; Sahayaraj, Hassan, 2023). Например, самки некоторых хищных клопов, используемых для борьбы с вредными насекомыми, откладывают яйца в листья 
и стебли растений (откладка яиц в толщу ткани растения защищает яйца от хищников и предохраняет их от высыхания). В настоящее время как при лабораторном 
(Sanchez et al., 2009; Vandekerkhove et al., 2011; Urbaneja-Bernat et al., 2013; Biondi 
et al., 2016; Martínez-Garcia et al., 2016), так и при массовом (Van Lenteren et al., 2020, 
2021; Morales-Ramos et al., 2022; Sahayaraj, Hassan, 2023; ИНАППЕН, 2023; Компания БИОзащита, 2023) разведении хищных клопов из семейств Miridae, Anthocoridae и Nabidae (Heteroptera) используются различные виды растений, и поиск новых 
пригодных видов растений продолжается (Перова, Козлова, 2022; Пазюк, 2024). Особое внимание уделяется суккулентам, в том числе видам рода каланхоэ (Kalanchoe 
Adans. (Crassulaceae)), которые сохраняют тургор длительное время после срезания, 
что позволяет яйцам клопов благополучно развиваться в тканях отрезанных частей 
растений (Guo, Wan, 2001; Козлова, Трапезникова, 2010; Трапезникова, 2010, 2012; 
Красавина и др., 2013; Rim et al., 2017). 
Объектом нашей работы был хищный клоп Orius laevigatus (Fieber) (Heteroptera, Anthocoridae), применяющийся для биологической борьбы с трипсами, белокрылками, 
тлями, паутинными клещами и некоторыми другими вредителями овощных и ягодных 
культур (Миронова и др., 1998; Мокроусова, 2001; Venzon et al., 2002; Weintraub et al., 
2011; Pazyuk, Binitskaya, 2020; Zuma et al., 2023). Как показали предыдущие исследования 
(Трапезникова, 2010, 2012; Красавина и др., 2013), самки ориуса способны откладывать 
яйца в ткани различных видов каланхоэ, при этом происходят нормальное развитие 
яиц и выход личинок. Целью наших опытов была сравнительная оценка предпочтения и пригодности трех видов каланхоэ: Kalanchoe blossfeldiana Poelln., K. daigremontiana 
Raym.-Hamet et H. Perrier и K. laciniata L. для откладки яиц самками O. laevigatus. Кроме 
того, исследовалась зависимость поведения самок от предшествующего опыта откладки 
яиц в листья разных видов каланхоэ.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе была использована лабораторная популяция O. laevigatus, происходящая 
от особей, полученных в 1998 г. из Центральной научно-исследовательской лаборатории карантина растений (Москва). Кормом для хищника при разведении служили 
яйца зерновой моли Sitotroga cerealella (Oliv.) (Lepidoptera, Gelechiidae). В 1998–2011 гг. 
в качестве субстрата для откладки яиц клопам предлагали либо стебли фасоли Phaseolus 
vulgaris L., либо листья каланхоэ K. daigremontiana; с 2012 г. использовали только стебли 
фасоли.

Три тестируемых вида каланхоэ — K. daigremontiana, K. blossfeldiana и K. laciniata — выращивали на стеллажах при сочетании искусственного и естественного освещения, температуре 23–25 °С и длине дня 16 ч, поливая два раза в неделю. В случае появления фитофагов применяли биологическую защиту растений — выпуск хищных клещей из рода 
Amblyseius Berlese (Acari, Phytoseiidae), последний выпуск был проведен за три месяца 
до начала эксперимента. Обработки пестицидами на этих растениях не проводили. Видимых повреждений на листьях, использованных в опыте, не было.
Эксперимент состоял из двух этапов. На обоих этапах для содержания ориусов использовали пластиковые контейнеры объемом 2 л с затянутыми тканью (органзой) вентиляционными отверстиями диаметром 3 см по бокам. Для эксперимента использовали 
половозрелых самок в возрасте 3–5 дней. Опыт проводили в термостатированном боксе 
при температуре 23–25 °С и длине дня 16 ч.
На первом этапе опыта (откладка яиц без выбора вида растения) в каждый контейнер помещали по три листа одного из трех сравниваемых видов каланхоэ длиной около 
30 мм (в каждой повторности опыта использовали три контейнера). На каждый лист 
каланхоэ сверху клали картонную карточку с наклеенными с помощью клея ПВА яйцами зерновой моли (приблизительно 500 яиц). Затем в каждый контейнер для откладки 
яиц выпускали на 24 ч по 5 самок ориуса, после чего учитывали количество яиц, отложенных в каждый лист. Кроме того, с помощью программы Photoshop CC 20.0.3 2019 
по фотографии определяли площадь каждого листа. После завершения выхода личинок 
(через 7 дней после откладки яиц) на каждом листе подсчитывали число тех яиц, из которых личинки не вышли.
На втором этапе опыта (откладка яиц с возможностью выбора вида растения) самкам, использованным на первом этапе опыта, предлагали в одном контейнере листья 
трех видов каланхоэ (по одному листу каждого вида длиной около 30 мм, в каждой 
повторности опыта использовали три контейнера). Самок кормили яйцами зерновой 
моли так же, как и на первом этапе опыта. В течение следующих 24 ч все самки имели 
возможность отложить яйца в листья разных видов каланхоэ, после чего снова подсчитывали количество яиц, отложенных в каждый лист, тем же способом измеряли площадь каждого листа, а через 7 дней подсчитывали яйца, из которых личинки не вышли.
Таким образом, на первом этапе опыта действующими факторами были площадь листа и вид каланхоэ, предлагаемого для откладки яиц, а на втором этапе — еще и вид 
каланхоэ, с которым данная самка контактировала на первом этапе опыта. Результирующими параметрами на обоих этапах опыта были число яиц, отложенных за сутки пятью самками на один лист (как показатель предпочтения данного вида растения) и доля 
фертильных яиц, т. е. яиц, из которых вышли личинки (как показатель пригодности 
данного вида растения для развития эмбрионов). 
Всего было проведено 11 разновременных повторностей обоих этапов опыта, и в каждой повторности было использовано по три контейнера. Статистический анализ результатов исследования был проведен с помощью программы SYSTAT 10.2 и включал линейный регрессионный анализ и дисперсионный анализ с последующим тестом Тьюки. 
Распределение всех анализируемых параметров не было нормальным, поэтому перед 
статистической обработкой они были ранжированы. В таблицах приведены исходные 
(не ранжированные) данные (медианы и квартили).

РЕЗУЛЬТАТЫ
Как видно из табл.1, корреляция числа яиц, отложенных за сутки 5 самками 
O. laevigatus на один лист каланхоэ, с его площадью на обоих этапах опыта была либо 
статистически недостоверной (в большинстве случаев), либо достоверно отрицательной 
(для K. daigremontiana на первом этапе опыта). Доля фертильных яиц (т. е. яиц, из которых вышли личинки) не зависела от площади листа для всех трех сравниваемых видов 
ни на одном из этапов опыта. В ходе дальнейшего анализа результатов исследования 
фактор «площадь листа» был исключен из статистической обработки.
Дисперсионный анализ ранжированных результатов первого этапа опыта показал, 
что ни число яиц, отложенных самками ориуса, ни доля фертильных яиц не зависели 
от вида каланхоэ (табл. 2). Однако на втором этапе опыта (при возможности выбора) зависимость числа отложенных яиц от вида растения была достоверной (табл. 3): 
на K. blossfeldiana яйца откладывались чаще, чем на K. laciniata (табл. 4). Влияние вида 
каланхоэ, на который самки откладывали яйца на первом этапе опыта, как и взаимодействие двух факторов, было статистически недостоверным (см. табл. 3). Доля фертильных яиц на втором этапе опыта (как и на первом) не зависела ни от одного из факторов эксперимента (см. табл. 3 и 4).
ОБСУЖДЕНИЕ
Вопреки ожиданиям, корреляция числа яиц, отложенных самками O. laevigatus в лист 
растения, с его площадью на обоих этапах опыта была недостоверной или даже достоверно отрицательной. Возможно, такая закономерность объясняется тем, что самки 
предпочитают откладывать яйца в молодые листья (более сочные, с менее прочными 
покровами), которые обычно оказываются и меньшими по размеру. Предпочтение 
молодых листьев при откладке яиц свойственно и некоторым другим видам насекомых из разных отрядов, например белокрылке Bemisia argentifolii (Bellows et Perring) 
Таблица 1. Достоверность влияния площади листа растения на число яиц, отложенных за сутки 5 самками Orius laevigatus Fieber, и на долю фертильных яиц (результаты первого и второго 
этапов опыта) 
Вид рода Kalanchoe
Результаты регрессионного анализа: коэффициент корреляции с площадью 
листа растения R, коэффициент регрессии C и его ошибка, размер выборки n 
и достоверность влияния p (обработка ранжированных данных)
Число яиц, отложенных за сутки  
5 самками на один лист
Доля фертильных яиц
Первый этап 
опыта
Второй этап 
опыта
Первый этап 
опыта
Второй этап 
опыта
K. blossfeldiana
R = 0.024,
C = –0.018 ± 0.076,
n = 102, p = 0.810
R = 0.018,
C = –0.011 ± 0.062,
n = 102, p = 0.857
R = 0.002,
C = 0.066 ± 0.060,
n = 94, p = 0.272
R = 0.116,
C = –0.053 ± 0.047,
n = 94, p = 0.267
K. daigremontiana
R = 0.242,
C = –0.325 ± 0.131,
n = 102, p = 0.014
R = 0.357,
C = –0.443 ± 0.116,
n = 102, p < 0.001
R = 0.126,
C = 0.167 ± 0.134,
n = 98, p = 0.216
R = 0.149,
C = 0.148 ± 0.107,
n = 87, p = 0.170
K. laciniata
R = 0.144,
C = –0.196 ± 0.135,
n = 102, p = 0.150
R = 0.007,
C = 0.007 ± 0.106,
n = 102, p = 0.964
R = 0.045,
C = –0.054 ± 0.12,
n = 97, p = 0.662
R = 0.187,
C = 0.152 ± 0.087,
n = 86, p = 0.084

(Homoptera, Aleyrodidae) (Cardoza et al., 2000), листоедам Chrysophtharta bimaculata (Olivier) и Oulema melanopus (L.) (Coleoptera, Chrysomelidae) (Howlett et al., 2001; Hoffman, 
Rao, 2011) и белянке Ascia monuste Godart (Lepidoptera, Pieridae) (Bittencourt-Rodrigues, 
Zucoloto, 2005).
Что же касается межвидовых различий, то, судя по результатам нашего исследования, 
листья всех трех сравниваемых видов каланхоэ примерно в равной степени пригодны 
для яйцекладки и развития отложенных яиц, хотя при возможности выбора некоторое 
Таблица 2. Влияние вида растения на число яиц, отложенных на один лист за сутки 5 самками 
Orius laevigatus Fieber, и на долю фертильных яиц (результаты первого этапа опыта: медианы, 
квартили и достоверность различий)
Вид растения
Число яиц, отложенных  
за сутки 5 самками 
на один лист
Доля фертильных яиц 
(%)
Kalanchoe blossfeldiana
9.5 (4 –15)
100 (88–100)
Kalanchoe daigremontiana
9.5 (5 –16)
100 (84 –100)
Kalanchoe laciniata
10 (4 –16)
94 (81–100)
Достоверность различий (результаты
дисперсионного анализа ранжированных
данных: коэффициент Фишера F, объем
выборки n и достоверность влияния p)
F = 0.05, n = 306, 
p = 0.951
F = 1.41, n = 289,
 p = 0.245
Таблица 3. Достоверность влияния вида растения и предшествующего опыта (предшествующего вида растения) на число яиц, отложенных за сутки 5 самками Orius laevigatus Fieber 
на один лист, и на долю фертильных яиц (результаты второго этапа опыта)
Фактор или взаимодействие факторов, 
степень свободы df
Результаты дисперсионного анализа ранжированных 
данных: коэффициент Фишера F и достоверность 
влияния p
Число яиц, отложенных 
за сутки 5 самками 
на один лист (n = 306)
Доля фертильных яиц  
(n = 267)
Вид растения, df = 2
F = 8.78, p < 0.001
F = 0.352, p = 0.704
Предшествующий вид растения 
(на который самки откладывали яйца 
на первом этапе опыта), df = 2
F = 0.394, p = 0.675
F = 0.48, p = 0.622
Вид растения * предшествующий вид
растения, df = 4
F = 1.06, p = 0.377
F = 0.73, p = 0.575
Таблица 4. Влияние вида растения на число яиц, отложенных за сутки 5 самками Orius 
laevigatus Fieber на один лист, и на долю фертильных яиц (результаты второго этапа опыта: 
медианы и квартили) 
Вид растения
Число яиц, отложенных за сутки  
5 самками на один лист
Доля фертильных яиц (%)
Kalanchoe blossfeldiana
6 (3–9) b
100 (86–100)
Kalanchoe daigremontiana
5 (2–7) ab
100 (85–100)
Kalanchoe laciniata
3 (2–6) a
100 (86–100)