Палеонтологический журнал, 2024, № 6

Российская академия наук
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ 
ЖУРНАЛ
№ 6    2024 
Ноябрь–Декабрь
Основан в июле 1959 г. 
Выходит 6 раз в год 
ISSN 0031-031Х
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
В издании опубликованы оригинальные статьи на русском языке.  
Любые версии этих статей на иностранных языках являются переводами 
Главный редактор
С.В. Рожнов
Редакционная коллегия:
А.О. Аверьянов, А.К. Агаджанян, А.В. Адрианов,  
А.С. Алексеев, А. Ализаде, Я. Ариунчимэг, Г.А. Афанасьева, 
А.Ф. Банников (ответственный секретарь), Р. Барсболд, 
В.С. Вишневская, А.Б. Герман, Д.В. Гражданкин, Н.В. Зеленков, 
Т.Б. Леонова, А.В. Лопатин (заместитель главного редактора), 
И.В. Новиков, А.Н. Островский, Р. Парсли, П.Ю. Пархаев, 
А.Г. Пономаренко (заместитель главного редактора), 
А.Ю. Розанов, Р. Хувер, М.А. Шишкин, Чжань Жэньбинь
Зав. редакцией М.А. Кнорре
Адрес редакции: 117647 Москва, Профсоюзная ул., 123 
Тел. +7 (495) 339-66-00
Москва 
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия “Палеонтологического 
журнала” (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Номер 6, 2024
Новые виды радиолярий из рода Carpocanium Ehrenberg, 1847, emend. nov. 
в поверхностных осадках Императорского хребта Тихого океана 
Л. Н. Василенко, Д. С. Хмель  
3
Новый вид склерактиний из триасовых известняков Сихотэ-Алиня 
Т. А. Пунина 
15
Обзор раннеюрских белемнитов Крыма с описанием первой находки тоарского 
представителя рода Simpsonibelus (Megateuthididae)
О. С. Дзюба, В. Н. Комаров, А. В. Овчинников 
20
Первые находки раннебайосских Leptosphinctes (Ammonoidea: Perisphinctidae) 
на Северном Кавказе
В. В. Митта 
29
Влияние редукции заднего отдела кишечника на эволюцию ринхонеллиформных 
брахиопод
А. А. Селищева, Т. В. Кузьмина 
37
Систематическое положение видов брахиопод Pugnoides korsakpaica Nalivkin 
и Leiorhynchus kiselicus Nalivkin (отряд Rhynchonellida)
А. В. Пахневич 
56
Ревизия остракод Isochilina punctata (Leperditicopida) из позднего ордовика 
Ленинградской области 
Л. М. Мельникова, С. С. Терентьев 
66
Ревизия трилобитов рода Calodiscus Howell, 1935 (Сибирская платформа)
И. В. Коровников, Е. В. Бушуев 
78
Новые данные по эволюции и отногенезу Karpinskiosauridae  
(Tetrapoda, Seymouriamorpha). Часть 1. Краниальная морфология  
Volgerpeton exspectatus gen. et sp. nov.
В. В. Буланов 
92
Лань Dama pontica sp. nov. (Artiodactyla, Cervidae) из нижнего плейстоцена  
пещеры Таврида в Крыму и ранняя история рода Dama
И. А. Вислобокова 
112
Новый вид Otozamites Braun (Bennettitales) с сохранившимся анатомическим 
строением из среднеюрских отложений Курской области, Россия
Н. В. Баженова, А. В. Баженов 
125
Вопросы номенклатуры
Новое название для позднемелового рода Trigonosphaera Vishnevskaya, 2023 
(Radiolaria)
В. С. Вишневская 
140

Contents
No. 6, 2024
New Species of Radiolarians from the Genus Carpocanium Ehrenberg, 1847, emend. nov. 
in the Surface Sediments of the Emperor Seamount Chain, Pacific
L. N. Vasilenko, D. S. Khmel 
3
A New Species of Scleractinia from the Triassic Limestones of Sikhote-Alin
T. A. Punina 
15
Review of Early Jurassic Belemnites of Crimea with a Description of the First Finding 
of Toarcian Representative of the Genus Simpsonibelus (Megateuthididae)
O. S. Dzyuba, V. N. Komarov, A. V. Ovchinnikov 
20
First Finds of Early Bajocian Leptosphinctes (Ammonoidea: Perisphinctidae)  
in the North Caucasus, Russia
V. V. Mitta 
29
Effect of Posterior Gut Reduction on the Evolution of Rhynchonelliform Brachiopods
А. А. Selischeva, Т. V. Kuzmina 
37
Systematic Position of the Brachiopod Species Pugnoides korsakpaica Nalivkin  
and Leiorhynchus kiselicus Nalivkin (Order Rhynchonellida)
A. V. Pakhnevich 
56
Revision of Ostracodes Isochilina punctata (Leperditicopida) from the Late Ordovician  
of the St. Petersburg Region
L. M. Melnikova, S. S. Terentiev 
66
Revision of Trilobites Calodiscus Howell, 1935 (Siberian Platform)
I. V. Korovnikov, E. V. Bushuev 
78
New Data on Evolution and Ontogeny of Karpinskiosauridae (Tetrapoda, 
Seymouriamorpha). Part 1. Cranial Morphology of Volgerpeton exspectatus gen. et sp. nov.
V. V. Bulanov 
92
The Fallow Deer Dama pontica sp. nov. (Artiodactyla, Cervidae)  
from the LowerPleistocene of Taurida Cave in the Crimea and the Early History  
of the Genus Dama
I. A. Vislobokova 
112
New Species of Otozamites Braun (Bennettitales) with Preserved Anatomical Structure  
from the Middle Jurassic of Kursk Region, Russia
N. V. Bazhenova1, A. V. Bazhenov 
125
Questions of Nomenclature
A New Name for the Late Cretaceous Genus Trigonosphaera Vishnevskaya, 2023 
(Radiolaria)
V. S. Vishnevskaya 
140

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2024,    № 6,  с.  3–14
УДК 563.143
НОВЫЕ ВИДЫ РАДИОЛЯРИЙ  
ИЗ РОДА CARPOCANIUM EHRENBERG, 1847, EMEND. NOV. 
В ПОВЕРХНОСТНЫХ ОСАДКАХ ИМПЕРАТОРСКОГО ХРЕБТА  
ТИХОГО ОКЕАНА
© 2024 г. Л. Н. Василенкоа, *, Д. С. Хмельа, **
аТихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева ДВО РАН,  
Владивосток, 690041 Россия
*e-mail: lidia@poi.dvo.ru
**e-mail: khmel.ds@poi.dvo.ru
Поступила в редакцию 02.05.2024 г.
После доработки 23.05.2024 г.
Принята к публикации 23.05.2024 г.
Статья посвящена анализу разнообразия видов радиолярий из семейства Carpocaniidae Haeckel, 1881, 
emend. Riedel, 1967, содержащихся в поверхностных осадках Императорского хребта (гайоты Нинтоку, Джингу, Оджин, Коко и Юряку). Приведено описание пяти новых видов рода Carpocanium 
Ehrenberg, 1847, emend. nov.: С. rotundum sp. nov., C. fragaria sp. nov., C. alabastrum sp. nov., C. tulipa sp. 
nov. и C. fungus sp. nov. Выделение новых видов обосновано их морфологией, отличающей их от других представителей рода Carpocanium. Предложено восстановить статус рода Carpocanarium Haeckel, 
1887 в семействе Carpocaniidae на основе полного соответствия его морфологических особенностей 
диагнозу этого семейства.
Ключевые слова: радиолярии, семейство Carpocaniidae Haeckel, 1881, emend. Riedel, 1967, статус рода 
Carpocanarium Haeckel, 1887, таксономия, ревизия, Тихоокеанский регион, современные осадки
DOI: 10.31857/S0031031X24060015, EDN: QIXBIO
ВВЕДЕНИЕ
для родов из семейства Carpocaniidae, крайне ненадежны, и предположила, что среди 
этих родов много синонимов. По мнению Петрушевской (1981), роды Cyrtocalpis Haeckel, 
1861, Carpocanobium Haeckel, 1887 и Asecta 
Popofsky, 1913 являются субъективными синонимами рода Carpocanium Ehrenberg, 1847; 
род Sethamphorus Burma, 1959 рассматривается 
как субъективный синоним родов Cystophormis 
Haeckel, 1887 и Carpocanistrum Haeckel, 1887; 
а род Carpocanarium Haeckel, 1887 является 
субъективным синонимом рода Tricolocapsa 
Haeckel, 1881, и т.д.
Представители 
семейства 
Carpocaniidae 
Haeckel, 1881, emend. Riedel, 1967 являются 
одной из разнообразных групп радиолярий, 
широко распространенной в планктоне кайнозоя и в современном Мировом океане. Изза небольших размеров скелетов (70–120 мкм) 
и, по большей части, отсутствия доминирования их видов в кайнозойских отложениях, 
представители этой группы нередко упоминаются в литературе в открытой номенклатуре. 
Это происходит из-за сложности идентификации не только видов, но и родов Carpocaniidae. 
Одним из критериев определения родовой принадлежности видов данного семейства является 
расположение цефалиса (первого отдела), который не всегда хорошо просматривается при 
микроскопических исследованиях. 
М.Г. Петрушевская (1981) отметила, что 
признаки, 
считавшиеся 
диагностическими 
Л. О’Догерти с соавт. (O’Dogherty et al., 2009, 
2021) провели большую таксономическую ревизию радиолярий мезозоя и кайнозоя и пришли 
к выводу о необходимости объединения таксонов, особенно имеющих большие списки синонимов: 
3

ВАСИЛЕНКО, ХМЕЛЬ
– из состава семейства Carpocaniidae были 
исключены мезозойские роды Diacanthocapsa 
Squinabol, 1903, Carpocryptocapsa Petrushevskaya, 
1981, Myllocercion Foreman, 1968 и Tricolocapsa 
Haeckel, 1881, которые были отнесены к другим 
семействам (O’Dogherty et al., 2009); 
рых вызвало трудности из-за таксономических 
разночтений в литературных источниках. Для 
решения этой задачи мы проанализировали диагнозы родов, входящих в изучаемое семейство 
(согласно Ehrenberg, 1846, 1847; Haeckel, 1887; 
Riedel, 1967; Петрушевская, 1981; O’Dogherty et 
al., 2021), и выявили их основные морфологические особенности.
– кайнозойские роды Carpocanarium Haeckel, 
1887 и Carpocanistrum Haeckel, 1887, по мнению 
О’Догерти с соавт. (O’Dogherty et al., 2021), являются синонимами рода Carpocanium Ehrenberg, 
1847; 
В настоящей работе рассматриваются отличительные характеристики некоторых родов и видов 
Carpocaniidae для последующей ревизии, и приводится описание пяти новых видов, отнесенных авторами к роду Carpocanium Ehrenberg, 1847.
МАТЕРИАЛ И МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЯ
– в семейство Carpocaniidae были включены другие роды – Anthocyrturium Haeckel, 1887, 
Artobotrys Petrushevskaya, 1971 и Tripterocalpis 
Haeckel, 1882, которые ранее к нему не относились (O’Dogherty et al., 2021).
Таким образом, согласно О’Догерти с соавт. (O’Dogherty et al., 2021), в состав семейства 
Carpocaniidae Haeckel, 1881, emend. Riedel, 1967 
входят пять родов: Anthocyrturium Haeckel, 1887; 
Artobotrys Petrushevskaya, 1971; Carpocanium 
Ehrenberg, 1847; Carpocanopsis Riedel et Sanfilippo, 
1971 и Tripterocalpis Haeckel, 1882.
Материал представляет собой поверхностные 
осадки (0–3 см) и короткие колонки осадков 
(0–27 см), отобранные Национальным научным 
центром морской биологии (ННЦМБ) совместно с Ин-том океанологии им. П.П. Ширшова 
РАН (ИО РАН) в ходе проведения комплексных 
экспедиций в 86 и 94 рейсах НИС “Академик 
М.А. Лаврентьев” (2019, 2021 гг.) под руководством Т.Н. Даутовой (ННЦМБ). 
Изучая радиолярий в поверхностных осадках, отобранных в районе южных гайотов Императорского хребта (рис. 1), авторы данной 
работы обнаружили разнообразных представителей Carpocaniidae (Василенко, Даутова, 2021; 
Хмель и др., 2023), видовое определение котоГеологические образцы отбирались в южной части Императорского хребта на гайотах 
Нинтоку, Джингу, Оджин, Коко и Юряку с помощью телеуправляемого подводного аппарата 
“Comanche 18”, оснащенного манипуляторами 
и пробоотборниками для сбора донных осадков 
(Галкин и др., 2020) (табл. 1).
Таблица 1. Расположение и глубины изученных образцов на гайотах Императорского хребта, собранных 
в 86-м (2019 г.) и 94-м (2021 г.) рейсах НИС “Академик М.А. Лаврентьев”
Гайот
Станция
Координаты
Глубина, м
ÒÈÕÈÉ        ÎÊÅÀÍ
Нинтоку LV86-21 40°59.952′ с.ш. 170°43.482′ в.д.
1161
Джингу
LV86-12 38°46.416′ с.ш. 171°5.232′ в.д.
1935
LV86-14 38°45.744′ с.ш. 171°5.142′ в.д.
1446
Оджин
LV86-18 38°1.998′ с.ш. 170°12.834′ в.д.
1531
Коко
LV86-6
35°47.04′ с.ш. 171°3.894′ в.д.
1995
LV86-11
35°4.35′ с.ш. 171°17.304′ в.д.
1880
LV86-17
35°5.67′ с.ш. 171°19.092′ в.д.
1440
LV94-12
35°47′20″ с.ш. 171°2′53″ в.д. 2231–2242
Юряку
LV94-7
32°31′48″ с.ш. 172°18′0″ в.д.
1249
Рис. 1. Район исследований и месторасположение станций 
отбора образцов.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     
   №  6      2024

НОВЫЕ ВИДЫ РАДИОЛЯРИЙ ИЗ РОДА CARPOCANIUM EHRENBERG
первый отдел и торакс – второй отдел), кроме родов 
Carpocanopsis Riedel et Sanfilippo, 1971 и Artobotrys 
Petrushevskaya, 1971, у которых присутствует третий 
отдел – абдомен. У первого рода он, в основном, 
переходит в длинные базальные отростки, у второго – представляет собой удлиненный тубус и часто 
преобразован в короткий перистом с небольшим количеством пор или лишен их.
(2) Одним из главных признаков различия родов в семействе Carpocaniidae является расположение в скелетах цефалиса:
Обработка проб проводилась по методике Р.Х. Липман (1979), С.В. Точилиной (1985), 
А. Абельман (Abelmann, 1988): (1) взвешивание образцов на высокоточных весах (WAGA 
TORSYJNA–WT); (2) дезинтеграция осадка 
в дистиллированной воде в течение нескольких 
суток; (3) кипячение с добавлением триполифосфата и H2O2; (4) промывание образцов через 
сито размерностью 40 мкм; (5) приготовление 
постоянных препаратов, с использованием канадского бальзама (Canada Balsam DC, показатель преломления равен 1.520–1.523).
 
x род Carpocanium Ehrenberg, 1847 характеризуется внутренним или на 1/2 погруженным 
в торакс цефалисом, который отделен от торакса 
поперечной перегородкой;
 
x род Carpocanistrum Haeckel, 1887 характеризуется внутренним цефалисом, который максимально упрощен и не отгорожен от торакса 
перегородкой; 
Скелеты радиолярий изучали с помощью 
микроскопов Микмед 6 (увеличение ×300) 
и IMAGER.A1 (увеличение ×300). Фотографирование скелетов осуществлялось с помощью 
фотокамеры Touptek photonics FMA050. Фотографии в сканирующем микроскопе получены 
с помощью двухлучевого сканирующего электронного микроскопа (SEM-FIB) Tescan Lyra 3 
XMH в лаборатории микро- и наноисследований 
аналитического центра Дальневосточного геологического ин-та ДВО РАН (ДВГИ ДВО РАН).
 
x род Carpocanarium Haeckel, 1887 характеризуется внешним цефалисом с отчетливой перегородкой, а также наличием на тораксе достаточно крупных пор; 
 
x род Carpocanopsis Riedel et Sanfilippo, 1971 
характеризуется внешним или на 1/2 погруженным в торакс цефалисом с отчетливой перегородкой, также присутствует абдомен;
В предлагаемой статье использована система 
высоких таксонов радиолярий на уровне типа, 
подтипа и классов, разработанная М.С. Афанасьевой и Э.О. Амоном (Afanasieva et al., 2005; 
Афанасьева, Амон, 2006). Возраст видов рода 
Carpocanium Ehrenberg, 1847 приведен согласно 
O’Dogherty et al. (2021).
 
x род Anthocyrturium Haeckel, 1887 характеризуется внешним сферическим цефалисом, отделенным от торакса отчетливой перегородкой 
и сходящимися к центру отростками, обрамляющими устье;
Коллекции радиолярий № 86 и № 94 хранятся 
в лаб. морской микропалеонтологии Тихоокеанского океанологического ин-та им. В.И. Ильичева ДВО РАН (ТОИ ДВО РАН).
 
x род Artobotrys Petrushevskaya, 1971 характеризуется удлиненным, сложноустроенным цефалисом, также присутствует абдомен;
К ПРОБЛЕМЕ ТАКСОНОМИИ 
CARPOCANIIDAE HAECKEL, 1881, EMEND. 
RIEDEL, 1967
 
x род Tripterocalpis Haeckel, 1882 характеризуется скелетом, состоящим из одного отдела 
и имеющим боковые крыловидные иглы.
Исходя из приведенных отличий, разделение 
родов Carpocanium и Carpocanistrum является 
весьма затруднительным, т.к. наличие или отсутствие внутренней перегородки не всегда хорошо 
просматривается в микроскопе. Другие роды имеют конкретные хорошо выраженные особенности, 
способствующие их идентификации.
Трудности идентификации представителей 
Carpocaniidae заключаются в большом морфологическом разнообразии этого семейства, для 
которого до сих пор четко не определены родовые признаки. Во избежание ошибок, мы обратились к диагнозам родов Carpocaniidae, приведенным в классических работах (Ehrenberg 1846, 
1847; Haeckel, 1887; Riedel, 1967; Riedel, Sanfilippo 
1971; Петрушевская, 1981), и выявили следующие особенности некоторых кайнозойских родов, входивших в состав данного семейства ранее и в настоящее время.
Принадлежность рода Tripterocalpis к семейству Carpocaniidae вызывает сомнения. Морфологические особенности скелета резко отличают 
этот род от других родов рассматриваемого семейства. Поскольку мы не обсуждаем этот род 
(1) Виды семейства Carpocaniidae имеют в основном двухсегментное строение скелетов (цефалис – 
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     
   №  6      2024

ВАСИЛЕНКО, ХМЕЛЬ
в настоящей статье и не имеем фактического материала для его ревизии, вопрос о принадлежности рода к Carpocaniidae остается открытым. 
Также широко распространен Carpocanium 
ruesti (Dreyer, 1890), который обнаружен в осадках гайотов Оджин, Джингу, Коко и Юряку 
(рис. 1; табл. I, фиг. 5–8). Этот вид имеет почти 
сферическую форму с очень узким удлиненным 
кольцевым пиломом без отростков. 
Еще одним наиболее распространенным видом является Carpocanium prunoides (Popofsky, 
1913), обнаруженный в осадках гайотов Нинтоку, Джингу, Коко и Юряку (рис. 1; табл. I, 
фиг. 15–17). Он характеризуется овальной, слегка неправильной формой скелета и зауженным 
устьем без отростков. 
Кроме этого, исключение из состава семейства рода Carpocanarium, на наш взгляд, является необоснованным. Наиболее известный 
его представитель Carpocanarium papillosum 
(Ehrenberg, 1872) по морфологическим признакам полностью соответствует диагнозу семейства Carpocaniidae, а внешнее расположение 
цефалиса отличает его от других родов. Также к этому роду Э. Геккелем (Haeckel, 1887) 
был отнесен вид Carpocanium (Carpocanarium) 
calycothes Stöhr, 1880, имеющий близкое строение с C. papillosum (Ehrenberg, 1872). 
Для рода Tricolocapsa Haeckel, 1881, синонимом которого, по мнению Петрушевской (1981), 
является род Carpocanarium Haeckel, 1887, характерен скелет, состоящий из трех отделов. Возможно, Tricolocapsa является эволюционным 
предшественником Carpocanarium, но не его синонимом.
Виды Carpocanium pachydermicum Chen et 
Tan, 1996 и C. flosculum (Haeckel, 1887) были 
обнаружены в осадках всех изучаемых гайотов 
(рис. 1; табл. I, фиг. 1–4 и 20–22, соответственно). Первый из них крупный (90–100 мкм), почти сферический, оканчивающийся слегка суженным перистомом с небольшими параллельными 
или сходящимися к концу отростками. Второй 
характеризуется овальной формой скелета, слегка вздутой в центральной части торакса с небольшими, почти параллельными отростками.
Пять видов встречаются единично и обнаружены не во всех гайотах (рис. 1).
Таким образом, мы предлагаем восстановить 
статус рода Carpocanarium Haeckel, 1887 в семействе Carpocaniidae, поскольку он полностью 
соответствует диагнозу этого семейства и имеет 
отличительные морфологические признаки, характеризующие его как самостоятельный род.
CARPOCANIIDAE В ОСАДКАХ 
ИМПЕРАТОРСКОГО ХРЕБТА  
И ИХ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ 
ОСОБЕННОСТИ
Вид Carpocanium acephalum (Haeckel, 1887) 
обнаружен в осадках гайотов Коко и Юряку 
(рис. 1; табл. I, фиг. 12, 13). Особенностью этого 
вида является удлиненно- 
овальная форма скелета с мелкими порами, внутренним (погруженным в торакс) цефалисом и множеством слегка изогнутых, почти параллельных отростков 
на широком перистоме.
Вид Carpocanium acutidentatum (Takahashi, 
1991) обнаружен в осадках гайотов Джингу, Коко 
и Юряку (рис. 1; табл. I, фиг. 10, 11). Этот вид 
похож на C. acephalum формой скелета, мелкими порами и внутренним цефалисом. Главным 
отличием его является зауженное устье, а также глубоко посаженные поры, расположенные 
в ровных вертикальных рядах и придающие тораксу вид ребристости. 
Изучая поверхностные осадки южных гайотов Императорского хребта, мы обнаружили 
богатую фауну радиолярий (Василенко, Даутова, 2021; Хмель и др., 2023), среди которых 
виды родов Carpocaniidae занимают 2–6%. Всего 
нами определено 10 видов родов Carpocanarium 
и Carpocanium, характерных для зоны перехода 
от тропической к бореальной фауне, и описано 
пять новых видов из рода Carpocanium.
Вид Carpocanium nigriniae Kruglikova, 1978 обнаружен в осадках гайота Коко (рис. 1; табл. I, 
фиг. 14). Он характеризуется почти цилиндрической формой скелета, с мелкими порами и полностью погруженным в торакс цефалисом. 
Вид Carpocanium obliquum (Haeckel, 1862) 
содержится в осадках гайотов Джингу и Коко 
(рис. 1; табл. I, фиг. 18, 19). Особенностью его 
Одним из представителей Carpocaniidae является Carpocanarium papillosum (Ehrenberg, 1872) 
(табл. I, фиг. 23–26). Он содержится в осадках гайотов Нинтоку, Оджин, Джингу и Коко 
(рис. 1). Особенностью этого вида является грушевидная форма скелета с крупными порами 
и хорошо выраженным внешним сферическим 
цефалисом. 
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     
   №  6      2024

НОВЫЕ ВИДЫ РАДИОЛЯРИЙ ИЗ РОДА CARPOCANIUM EHRENBERG
является близкая к сферической форма скелета 
с расширенным гладким устьем, без отростков. 
Вид Carpocanium favosum (Haeckel, 1887) 
встретился в одном экземпляре в осадках гайота Джингу (рис. 1; табл. I, фиг. 9). Он имеет 
веретенообразную форму скелета с глубоко посаженными порами, придающими тораксу вид 
ребристости, которая переходит на удлиненный 
суживающийся перистом без отростков.
ОПИСАНИЕ ТАКСОНОВ
Т И П  RADIOLARIA 
П О Д Т И П  POLYCYSTINA 
К Л АСС  NASSELLARIA 
О Т Р Я Д  CYRTIDINATA
СЕМЕЙСТВО CARPOCANIIDAE HAECKEL, 1881, EMEND. 
RIEDEL, 1967
Род Carpocanium Ehrenberg, 1847, emend. Vasilenko et 
Khmel nov.
Т и п о в о й  
в и д  – Lithocampe solitaria 
Ehrenberg, 1839, о-в Сицилия (Кальтаниссетта), 
миоцен – ныне.
Д и а г н о з .  Carpocaniidae, состоящие из двух 
отделов цефалиса и торакса, без торакальных ребер. Цефалис сферический или уплощенный, располагается внутри торакса или на 1/2 погружен 
в него; отделен от торакса поперечной перегородкой. Апикальный рог слабо выражен или отсутствует. Торакс эллипсоидальный, субсферический, субцилиндрический или веретенообразный. 
Перистом узкий или расширенный, заканчивается 
гладким или ребристым кольцом или же многочисленными отростками разного размера и формы. Поры мелкие, округлые, расположены рядами 
или в шахматном порядке, иногда хаотично. 
Южно- 
Китайское море; C. coronatum Ehrenberg, 
1859, средний эоцен, Карибское море (о-в Барбадос); С. diadema Haeckel, 1861, современный, 
Средиземное море, Атлантический, Индийский 
и Тихий океаны; С. ensigerum Tan et Su, 1982, голоцен, Восточно- 
Китайское море; С. hexagonale 
Haeckel, 1887, современный, тропическая часть 
Атлантического океана; С. irregulare Haeckel, 
1887, современный, центральная часть Тихого океана; С. kinugasense Nishimura, 1990, средний миоцен, Япония (префектура Канагава); 
С. microdon Ehrenberg, 1859, голоцен, Карибское море (о-в Барбадос); С. nigriniae Kruglikova, 
1978, плейстоцен, экваториальная часть Тихого 
океана; С. pachydermicum Chen et Tan, 1996, голоцен, Южно- 
Китайское море; С. peristomium 
Haeckel, 1887, плейстоцен, Атлантический, Индийский и Тихий океаны; С. petalospyris Haeckel, 
1887, плейстоцен, центральная часть Тихого 
океана; С. praecursor Kruglikova, 1978, плейстоцен, экваториальная часть Тихого океана; 
С. pulchrum Carnevale, 1908, плейстоцен, Италия 
(Бергонзано); С. rubyae O’Connor, 1997, ранний 
миоцен, Кипр, Новая Зеландия; С. verecundum 
Haeckel, 1887, плейстоцен–голоцен, северная 
часть Тихого океана; С. virgineum Haeckel, 1887, 
плейстоцен, центральная часть Тихого океана; 
С. obovatum (Tan et Su, 1982), голоцен–современный, Восточно- 
Китайское море; С. plutonis 
(Ehrenberg, 1854), голоцен, Атлантический океан; С. polyptera (Ehrenberg, 1873), голоцен, Индийский океан; С. amphora (Haeckel, 1861), современный, Средиземное море, Атлантический 
и Тихий океаны; С. butschlii (Vinassa de Regny, 
1900), ранний миоцен, Адриатическое море; 
С. micropora (Stöhr, 1880), поздний миоцен, 
Средиземное море (о. Сицилия); С. obliquum 
(Haeckel, 1862), современный, Средиземное 
море, Атлантический и Тихий океаны; С. ovulum 
(Haeckel, 1887), плейстоцен Средиземное море, 
Атлантический и Тихий океаны; С. urceolus 
(Haeckel, 1887), современный, Средиземное 
море; С. gargantua (Renaudie et Lazarus, 2012), 
ранний–средний миоцен, Южный океан (плато Кергелен); С. petrushevskayae (Renaudie et 
Lazarus, 2016), поздний олигоцен – ранний 
плейстоцен, Южный океан; С. crassus (Carnevale, 
1908), ранний–средний миоцен, Италия (Бергонзано); С. ruesti (Dreyer, 1890), ранний–средний миоцен, о-в Сицилия (Кальтаниссетта); 
С. cryptoprora (Ehrenberg, 1861), голоцен, Карибское море (о-в Барбадос); С. setosum (Ehrenberg, 
1876), поздний–средний эоцен, Карибское море 
(о-в Барбадос); С. solitarium Ehrenberg, 1854, 
В и д о в о й  с о с т а в . 53 вида: C. prunoides 
(Popofsky, 1913), современный, южная часть 
Атлантического океана; C. acephalum (Haeckel, 
1887), плейстоцен – ныне, северная часть Тихого океана; C. acutidentatum (Takahashi, 1991), 
современный, Гавайские о-ва; C. azyx (Sanfilippo 
et Riedel, 1973), средний эоцен, Мексиканский 
залив; C. brevispina (Vinassa de Regny, 1900), ранний миоцен, Адриатическое море; C. evacuatum 
(Haeckel, 1887), плейстоцен, центральная часть 
Тихого океана; C. flosculum (Haeckel, 1887), современный, экваториальная часть Атлантического океана; C. novenum (Haeckel, 1887), современный, южная часть Атлантического океана; 
C. blastogenicum Chen et Tan, 1996, голоцен, 
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     
   №  6      2024

ВАСИЛЕНКО, ХМЕЛЬ
морфологические признаки, необходимые для 
его идентификации. Уточненный диагноз рода 
Carpocanium Ehrenberg, 1847, emend. nov. составлен на основе собственного анализа морфологии 
скелетов видов, входящих в его состав. Дополненный диагноз содержит информацию о количестве 
отделов в скелетах и их форме, о наличии и расположении цефалиса, о характере пористости, а также о возможных вариантах морфологии перистома. 
Carpocanium rotundum Vasilenko et Khmel, sp. nov.
Табл. II, фиг. 1–7 
Н а з в а н и е  в и д а  от rotundus лат. – круглый.
Г о л о т и п  – ТОИ, № 86/14.1–70, современные осадки, гайот Джингу (Императорский хребет), обр. LV86-14, 0–3 см.
поздний–средний миоцен, о-в Сицилия (Кальтаниссетта); С. favosa (Haeckel, 1887), плейстоцен, западная часть тропической области 
Тихого океана; С. hexapleura (Haeckel, 1887), 
плейстоцен, центральная часть Тихого океана; 
С. microstoma (Haeckel, 1887), плейстоцен, западная часть тропической области Тихого океана; С. bussoni (Carnevale, 1908), ранний–средний миоцен, Италия (Бергонзано); С. cristatum 
(Carnevale, 1908), ранний–средний миоцен, Италия (Бергонзано); С. pacificum (Nishimura, 1990), 
голоцен–современный, тропическая часть Тихого океана; C. uburex Renaudie et Lazarus, 2012, 
неоген, Южный океан; C. rotundum sp. nov., современный, Императорский хребет; C. fragaria 
sp. nov., современный, Императорский хребет; 
C. alabastrum sp. nov., современный, Императорский хребет; C. tulipa sp. nov., современный, 
Императорский хребет; C. fungus sp. nov., современный, Императорский хребет.
С р а в н е н и е . Род Carpocanium отличается:
– от рода Carpocanarium Haeckel, 1887 – внутренним или наполовину погруженным в торакс 
цефалисом и более мелкими порами; 
– от Carpocanistrum Haeckel, 1887 – наличием 
перегородки между цефалисом и тораксом; 
– от Carpocanopsis Riedel et Sanfilippo, 1971 – 
отсутствием абдомена; 
– от Anthocyrturium Haeckel, 1887 – расположением цефалиса и более тонким и маленьким 
апикальным рогом или его отсутствием; 
О п и с а н и е .  Скелет имеет субсферическую 
или субцилиндрическую форму и состоит из двух 
отделов. Апикальный рог отсутствует. Цефалис 
горизонтально удлиненный, сплюснутый, разделен лучевой конструкцией на три отчетливые 
камеры, немного смещен в сторону и на 1/2 погружен в торакс. Стенка скелета тонкая, с мелкими порами. Торакс субсферический, иногда 
субцилиндрический, у некоторых экземпляров 
немного вздут в средней части. Поры округлые, 
одинакового размера, расположены в шахматном порядке, наблюдается тенденция к рядности (8–11 пор по диагонали). Устье заканчивается кольцевым перистомом, окруженным 6–10 
коническими небольшими отростками длиной 
около 1/5 или 1/6 от высоты скелета.
Р а з м е р ы  в  м к м :
– от Artobotrys Petrushevskaya, 1971 – формой 
скелета, также более тонким и маленьким апикальным рогом или его отсутствием и отсутствием абдомена; 
– от Tripterocalpis Haeckel, 1882 – наличием 
цефалиса, отделенного от торакса перегородкой, 
отсутствием боковых крыловидных игл.
Экз. №
SH
Hc
Ht
Wc
Wt
Wa
№86/14.1-70 (голотип)
77
13
55
35
72.5
45
86/12.1-77
87
12.5
65
37
72.5
40
86/12.1-78
77
12.5
62.5
37
73
45
86/12.1-63
82
12.5
58
35
69
40
Примечание. SH – высота скелета с отростками, 
Hc – высота цефалиса, Ht – высота торакса, Wc – ширина 
цефалиса, Wt – ширина торакса, Wa – ширина устья.
З а м е ч а н и я . 
Анализ 
диагноза 
рода 
Carpocanium (Ehrenberg, 1846, 1847) 
1 показал, что 
первоначальное описание данного рода является весьма условным, т.к. не отражает основные 
1 Оригинальное описание рода Carpocanium (Ehrenberg, 1846): “Apertura testac duplex opposita. Testa simplex, stricturis articulisve nullis” (перевод с латыни: 
“Устье 
раковины 
двой 
ное, 
противоположное. 
Раковина 
простая, 
без 
пережимов 
и 
сегментов”. 
 
Оригинальное дополнение к описанию рода Carpocanium (Ehrenberg, 1847): “Testae simplex continua, non 
constricta, postremo fine lobato aut fibriato” (перевод 
с латыни: “Раковина простая сплошная, без пережимов, 
на последнем конце лопастная или волокнистая”.
С р а в н е н и е .  C. rotundum sp. nov. похож на 
С. pachydermicum Chen et Tan, 1996 общей формой скелета, но отличается меньшим размером 
скелета и более крупными порами. Также общей формой скелета он близок к С. hexagonale 
Haeckel, 1887, отличается округлыми, более мелкими разреженными порами, тогда как у второго 
поры крупные, гексагональные, близкорасположенные. Морфологическое сходство наблюдается с С. flosculum (Haeckel, 1887), главным обраПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     
   №  6      2024

НОВЫЕ ВИДЫ РАДИОЛЯРИЙ ИЗ РОДА CARPOCANIUM EHRENBERG
зом, общей формой и базальными отростками, 
но отличается бŠльшими размерами скелетов 
у C. rotundum sp. nov. и более крупными порами.
М а т е р и а л . 18 экз.: один экз. из поверхностных осадков гайота Нинтоку, девять экз. из поверхностных отложений гайота Джингу, восемь 
экз. из поверхностных осадков гайота Коко. 
Carpocanium fragaria Vasilenko et Khmel, sp. nov.
Табл. II, фиг. 8, 9
Н а з в а н и е  в и д а  fragaria лат.  – земляника.
О п и с а н и е .  Скелет имеет яйцевидную 
форму и состоит из двух отделов. Апикальный 
рог отсутствует или проявляется тонкой небольшой иголочкой. Цефалис разделен лучевой 
конструкцией на три отчетливые камеры, две 
из которых расположены выше торакса, а третья 
погружена в него. Стенка скелета тонкая, гладкая, с мелкими разреженными порами. Торакс 
овальный (яйцевидный). Поры округлые, расположены в шахматном порядке (7–9 пор по диагонали), но наблюдается некоторая вертикальная рядность (8–9 пор в ряду на тораксе). Устье 
заканчивается узким гладким перистомом без 
отростков, или они слабо выражены.
Р а з м е р ы  в  м к м :
Г о л о т и п  – ТОИ, № 86/12.1-89, современные осадки, гайот Джингу (Императорский хребет), обр. LV86-12, 0–3 см.
О п и с а н и е .  Скелет имеет субсферическую 
форму с широким устьем, слегка расширен книзу и состоит из двух отделов. Апикальный рог отсутствует. Цефалис разделен лучевой конструкцией на три отчетливые камеры и погружен 
в торакс на 1/2. Стенка скелета тонкая, с мелкими порами. Торакс субсферический, слегка 
расширенный к устью. Поры мелкие, округлые, 
расположены в шахматном порядке (8–11 пор 
по диагонали), но наблюдается некоторая вертикальная рядность (6–8 пор в ряду на тораксе). 
Устье широкое, заканчивается кольцевым гладким перистомом без отростков.
Экз. №
SH
Hc
Ht
Wc
Wt
Wa
86/12.1-87 (голотип)
73
16
57
39
61
31
86/14.1-47
75
17
58
37
60
32
86/17.1-83
75
17
60
38
60
30
С р а в н е н и е .  C. alabastrum sp. nov. похож 
на С. butschlii (Vinassa de Regny, 1900) пористостью и отсутствием отростков вокруг пилома, 
но отличается формой цефалиса и яйцевидной 
формой торакса, тогда как у С. butschlii она веретенообразная. Кроме этого, новый вид похож 
на C. amphora Haeckel, 1862 хорошо заметным 
цефалисом, но отличается более мелкими и разреженными порами и меньшим их числом.
Р а з м е р ы  в  м к м :
М а т е р и а л . Четыре экз.: три из поверхностных осадков гайота Джингу, один экз. из поверхностных осадков гайота Коко. 
Carpocanium tulipa Vasilenko et Khmel, sp. nov.
Табл. II, фиг. 14–19
Н а з в а н и е  в и д а  tulipa лат.  – тюльпан.
Г о л о т и п  – ТОИ, № 94/12.2-148, современные осадки, гайот Коко (Императорский хребет), обр. LV94-12-К2-2, 1–2 см.
Экз. №
SH
Hc
Ht
Wc
Wt
Wa
86/12.1-89 (голотип)
72.5
9
54
31
60
37
94/12.2-131 
72
9
56
31
58
38
94/12.7-75
73
10
56
30
58
37
С р а в н е н и е .  C. fragaria sp. nov. близок к 
С. hexagonale Haeckel, 1887 общей формой скелета, но отличается мелкими округлыми разреженными порами. Также C. fragaria sp. nov. похож 
на C. rotundum sp. nov. округлой формой скелета, 
но отличается меньшими размерами, более широким устьем без отростков и более мелкими порами.
М а т е р и а л . Три экз.: один из поверхностных осадков гайота Джингу, два из поверхностных осадков гайота Коко.
Carpocanium alabastrum Vasilenko et Khmel, sp. nov.
Табл. II, фиг. 10–13
Н а з в а н и е  в и д а  alabastrum лат. – алебастр.
О п и с а н и е .  
Скелет 
имеет 
удлиненно- 
овальную форму и состоит из двух отделов. Апикальный рог отсутствует. Цефалис 
горизонтально- 
удлиненный, сплюснутый, разделен лучевой конструкцией на три отчетливые 
камеры; расположен ровно или с небольшим 
смещением и погружен в торакс примерно на 1/2. 
Стенка скелета тонкая, с глубокими порами. Торакс овальный. Поры округлые, расположены 
в шахматном порядке (8–12 пор по диагонали). 
Устье заканчивается кольцевым перистомом, 
окруженным тонкими коническими отростками, 
которые у некоторых экземпляров едва заметны.
Г о л о т и п  – ТОИ, № 86/12.1-87, современные осадки, гайот Джингу (Императорский хребет), обр. LV86-12, 0–3 см.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     
   №  6      2024