Палеонтологический журнал, 2024, № 4

Российская академия наук
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ 
ЖУРНАЛ
№ 4    2024 
Июль–Август
Основан в июле 1959 г. 
Выходит 6 раз в год 
ISSN 0031-031Х
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
В данном издании размещены оригинальные версии статей на русском языке.  
Любые публикации этих статей на иностранных языках являются переводами 
Главный редактор
А.Ю. Розанов
Редакционная коллегия:
А.О. Аверьянов, А.К. Агаджанян, Г.А. Афанасьева, 
А.Ф. Банников (ответственный секретарь), 
Л.А. Вискова, В.С. Вишневская, Д.Л. Кальо, 
Т.Б. Леонова, Дж. Липпс, А.В. Лопатин, 
Н.П. Маслова, Р. Парсли, П.Ю. Пархаев, 
А.Г. Пономаренко (заместитель главного редактора), 
С.В. Рожнов (заместитель главного редактора), М.А. Шишкин
Зав. редакцией М.А. Кнорре
Адрес редакции: 117647 Москва, Профсоюзная ул., 123 
Тел. +7 (495) 339-66-00
Москва 
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия “Палеонтологического 
журнала” (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Номер 4, 2024
Новые данные по верхнеэдиакарской микробиоте Зуун-Арц (Завханский террейн, 
Западная Монголия) 
П. Ю. Петров, Н. Г. Воробьева, А. Л. Рагозина  
3
Кембрийские микрофоссилии рода Corollasphaeridium: новая интерпретация 
и пересмотр систематики 
 
О. В. Дантес, К. Е. Наговицын, Е. Г. Раевская 
19
Новые виды радиолярий рода Foremanina Empson-Morin  
из маастрихта формации Лефкара (Кипр)
Л. Г. Брагина 
34
Новый вид рода Ochmazochiton (Mollusca, Polyplacophora) из нижнепермских 
рифогенных известняков Шахтау (Южное Предуралье)
А. В. Мазаев 
43
Ранний филогенез пермского надсемейства  
Popanoceratoidea Hyatt (Ammonoidea) 
Т. Б. Леонова 
53
Необычайно крупная верхняя челюсть Lytoceratoidea из верхнего байоса  
(средняя юра) Северного Кавказа
В. В. Митта, А. А. Мироненко 
65
Новые данные по морфологии и распространению Kotlassia prima Amal.  
(Tetrapoda, Seymouriamopha) 
В. В. Буланов 
74
Первый представитель ихтиозавров рода Platypterygius  
из альба Западного Казахстана
Д. Б. Якупова, К. М. Ахмеденов 
88
Мозазавриды (Squamata: Mosasauridae) верхнего мела Южного Урала
Д. В. Григорьев, Н. Г. Зверьков, А. В. Никифоров 
101
Гриф рода Torgos (Aves: Accipitridae) в позднем плейстоцене Азербайджана 
В. О. Горбачева, Н. В. Зеленков 
121
Eucladoceros orientalis (Artiodactyla, Cervidae) из нижнего плейстоцена  
пещеры Таврида в Крыму и систематическое положение вида
И. А. Вислобокова 
130

Contents
No. 4, 2024
New Data on the Upper Ediacaran Microbiota of Zuun-Arts (Zavkhan Terrane,  
Western Mongolia)
P. Yu. Petrov, N. G. Vorob’eva, A. L. Ragozina 
3
Cambrian Microfossils of the Genus Corollasphaeridium: New Interpretation  
and Revision of Systematics
O. V. Dantes, K. E. Nagovitsin, E. G. Raevskaya 
19
New Radiolarian Species of the Genus Foremanina Empson-Morin  
from the Maastrichtian Deposits of Lefkara Formation, Cyprus
L. G. Bragina 
34
New species of the Genus Ochmazochiton (Mollusca, Polyplacophora)  
from the Lower Permian Reef Limestones of Shakhtau (Southern Cisuralia)
А. V. Mazaev 
43
Early Phylogeny of the Permian superfamily Popanoceratoidea Hyatt (Ammonoidea)
T. B. Leonova 
53
An Exceptionally Large Lower Jaw of Lytoceratoidea from the Upper Bajocian  
(Middle Jurassic) of Northern Caucasus
V. V. Mitta, A. A. Mironenko 
65
New Data on the Morphology and Distribution of Kotlassia prima Amal. 
 (Tetrapoda, Seymouriamorpha)
V. V. Bulanov 
74
The First Representative of the Ichthyosaur Genus Platypterygius from the Albian 
of Western Kazakhstan
J. B. Yakupova, K. M. Akhmedenov 
88
Mosasaurs (Squamata: Mosasauridae) from the Upper Cretaceous of the Southern Urals
D. V. Grigoriev, N. G. Zverkov, A. V. Nikiforov 
101
A Vulture of the Genus Torgos (Aves: Accipitridae) in the Late Pleistocene of Azerbaijan
V. O. Gorbatcheva, N. V. Zelenkov 
121
Eucladoceros orientalis (Artiodactyla, Cervidae) from the Lower Pleistocene of Taurida 
Cave in the Crimea and the Systematic Position of the Species
I. A. Vislobokova 
130

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2024,    № 4,  с.  3–18
УДК 562:551.72(470.11)
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ВЕРХНЕЭДИАКАРСКОЙ МИКРОБИОТЕ  
ЗУУН-АРЦ (ЗАВХАНСКИЙ ТЕРРЕЙН, ЗАПАДНАЯ МОНГОЛИЯ)
© 2024 г. П. Ю. Петрова, *, Н. Г. Воробьеваа, **, А. Л. Рагозинаб
аГеологический институт РАН, Москва, 119017 Россия
бПалеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва, 117647 Россия
*e-mail: petrov-geo-home@rambler.ru
**e-mail: keltma@mail.ru
Поступила в редакцию 18.12.2023 г. 
После доработки 16.01.2024 г. 
Принята к публикации 16.01.24 г.
Рассмотрены проблематики и микрофоссилии из верхнеэдиакарских отложений свиты Зуун-Арц террейна Завхан Западной Монголии. Впервые из этих отложений описаны разнообразные органические 
остатки, сохраненные в минерализованных и органико-глинистых тафоценозах. Многочисленные 
трубчатые микрофоссилии интерпретированы как остатки чехлов гигантских сульфид-окисляющих 
тиаплоковых бактерий Candidatus Marithioploca araucae. Выделены автохтонные и аллохтонные компоненты микробиот, проанализирована фациально-экологическая структура палеобассейна. 
Ключевые слова: водоросли, микрофоссилии, проблематики, тафоценоз, эдиакарий, биостратиграфия
DOI: 10.31857/S0031031X24040014, EDN: SEIEFK
мат-формирующих цианобактериальных сообществ и грибоподобных организмов Vendomyces, 
очевидно, родственных более широко распространенному таксону Vanavarataenia (Воробьева, 
Петров, 2014). 
Вместе с тем, в пределах обособленных и, вероятно, очень локальных экологических ниш, 
в позднеэдиакарское время появляются новые 
эволюционно продвинутые сообщества преимущественно бентосных, в т.ч. крупных, многоклеточных эукариот. Их макроскопические остатки 
известны как миаохенский тип ископаемых организмов, большая часть которых, как предполагается, биологически родственна кладе зеленых водорослей (Xiao et al., 2002; Ye et al., 2017). 
С другой стороны, среди сравнительно бедных 
цианобактериальных 
ассоциаций 
встречены 
одиночные представители многоклеточных микроводорослей (Ye et al., 2023), а также крупные 
трубчатые микрофоссилии неопределенной систематической принадлежности (Willman, Peel, 
2022; Topper et al., 2022). 
В структуре Завханского террейна Западной 
Монголии (рис. 1, а) вскрывается непрерывная 
глинисто-карбонатная последовательность отложений свиты Зуун-Арц, которая представляет 
ВВЕДЕНИЕ
В геологической летописи эдиакария стратиграфический интервал продолжительностью 
от примерно 570 до 538.8 млн лет, между началом самой значительной в истории Земли отрицательной С-изотопной аномалии Шурам и 
подошвой кембрия, отмечен появлением позднеэдиакарской “фауны мягкотелых” и исчезновением раннеэдиакарских акантоморфных 
акритарх (Xiao et al., 2016; Xiao, Narbonne, 2020). 
Последние представляли собой большую группу 
быстро эволюционировавших организмов эукариотного фитопланктона в раннеэдиакарских 
бассейнах (Liu, Moczydłowska, 2019). В результате глобальных экосистемных перестроек в позднеэдиакарских (пост-Шурамских) тафоценозах 
стали повсеместно преобладать цианобактериальные сообщества, во многом сходные с сообществами до-криогения (Якшин, 2002; Arvestål, 
Willman, 2020; Willman, Slater, 2021; Ouyang et al., 
2022; Воробьева, Петров, 2023). В самом конце 
эдиакарского периода, вследствие так называемого котлинского кризиса, в эпиплатформенных бассейнах Сибири отмечено появление 
специфической олиготаксонной органостенной ассоциации микрофоссилий, состоящей из 
3

ПЕТРОВ и др. 
Рис. 1. Географическая схема района работ и местоположения изученных разрезов (а); стратиграфическая схема и последовательность неопротерозойских отложений Завханского террейна (б); разрез нижней части свиты Зуун-Арц в долине 
р. Цаган-Гол и интервал отбора изученных проб (в). Обозначения свит: zv – завхан, mh – майхан-уул, th – тайшир, ol – ол, 
sg – шургат, za – Зуун-Арц, bg – баянгол. Изотопная Re-Os датировка в основании свиты тайшир по: Rooney et al. (2015). 
собой один из наиболее детально документированных переходных интервалов от самого позднего эдиакария к раннему кембрию (Khomentovsky, Gibsher, 1996; Smith et al., 2015; Topper et 
al., 2022). Из базальных слоев этой свиты описаны таксономически очень бедные цианобактериальные ассоциации микрофоссилий (Рагозина и др., 2022), среди которых доподлинно 
документированы лишь сильно разложенные 
дерновины нитчатых Siphonophycus, формировавшие обильные цианобактериальные маты и 
сохранившиеся внутри раннедиагенетически 
окремненных или фосфатизированных глинистых и глинисто-карбонатных слоев. Нередко 
эти минерализованные микробиоты в разрезе 
тесно ассоциируют с поверхностями хардграундов и горизонтами интракластитов. Наряду с 
Siphonophycus, в этих отложениях присутствуют проблематичные микро- и макроостатки 
Tasmanites-, Pulvinosphaeridium-, Tyrasothaenia-, 
Chuaria- и Beltanelliformis-подобных форм (Serezhnikova et al., 2014; Рагозина и др., 2016; Ragozina et al., 2016). Все эти проблематики вряд ли 
могут рассматриваться в рамках какой-либо палеонтологической систематики, однако часть из 
них, несомненно, имеет органическую природу 
и требует дальнейшего изучения. Кроме того, на 
поверхностях аргиллитовых слоев в основании 
разреза свиты были обнаружены лентовидные 
отпечатки вендотенид, сохраненные в виде тонких алюмосиликатных пленок, развитых по углеродистым компрессиям слоевищ неких водорослей. Эти макрофоссилии были диагностированы 
как два новых моновидовых рода – Chinggiskhaania bifurcata и Zuunartsphyton delicatum, отнесенных к неопределенной группе бентосных многоклеточных водорослей (Dornbos et al., 2016). 
Однако поскольку до настоящего времени палеонтологические описания этих макрофоссилий 
не представлены, данные таксоны не могут быть 
признаны валидными. Непосредственно выше 
по разрезу свиты Зуун-Арц, из известняковых 
прослоев описан новый род клоудинид Zuunia 
chimidtsereni, интерпретированный как неминерализованные трубки аннелид (Yang et al., 2020). 
Предыдущие попытки выделить какие-либо определимые остатки органостенных микрофоссилий из этих отложений не увенчались 
успехом. В настоящей статье впервые представлены микрофоссилии необычной объемной 
формы, выделенные из аргиллитовых слоев с 
помощью стандартной методики мацерации, а 
также изученные на поверхностях слоев и в шлифах, ориентированных параллельно слоистости. 
В статье также рассмотрена природа некоторых 
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     
   №  4      2024

НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ВЕРХНЕЭДИАКАРСКОЙ МИКРОБИОТЕ ЗУУН-АРЦ
проблематик, ранее описанных в ранге палеонтологических объектов. 
ГЕОЛОГИЯ И СТРАТИГРАФИЯ РАЙОНА
Последовательность неметаморфизованных 
докембрийских отложений террейна Завхан, 
детально изученная с начала 1960-х гг. (Khomentovsky, Gibsher, 1996), в настоящее время 
стратиграфически существенно переосмыслена и наполнена новыми геологическими и геохимическими данными (Macdonald et al., 2009; 
Овчинникова и др., 2012; Bold et al., 2013, 2016a, 
2016b, 2020; Кузнецов и др., 2014; Rooney et al., 
2015; Smith et al., 2015). Эта последовательность 
с глубоким размывом залегает на вулканитах 
свиты завхан (802.1 ± 1.0 и 797.2 ± 1.1 млн лет), 
а также на вышележащих песчаниках свиты хасагт и включает в себя мощную литологически 
разнородную серию цаган-олом, а также вышележащую глинисто-карбонатную свиту ЗуунАрц (Bold et al., 2016b), охватывая стратиграфический интервал от криогения до терминальных 
горизонтов эдиакария (рис. 1, б). Однако внутри 
этой последовательности присутствуют стратиграфические перерывы, продолжительность 
которых остается неопределенной. В настоящее 
время принимается, что несогласие, а также горизонт диамиктитов Хонгор, коррелируемых с 
олединением Марино (Macdonald et al., 2009), 
делит серию цаган-олом на две части: нижнюю (поздний криогений) и верхнюю (ранний 
эдиакарий). В кровле серия ограничена крупным региональным несогласием и перекрыта 
глинисто-карбонатными отложениями свиты 
Зуун-Арц (рис. 1, б). Эти отложения представляют собой терминальный горизонт эдиакария 
и в самой верхней части содержат кембрийскую 
δ13С экскурсию “BACE” (541 млн лет) (Smith et 
al., 2015; Topper et al., 2022). Поскольку в известняках верхней части серии цаган-олом (свита 
шургат) отсутствуют следы глобальной отрицательной δ13С аномалии Шурам, минимальный 
возраст серии ограничен 580 млн лет (Bold et al., 
2016b). Таким образом, длительность перерыва 
в основании свиты Зуун-Арц по современным 
данным составляет более 30 млн лет. 
Для всей серии цаган-олом, вмещающей как 
минимум два гляциогоризонта (Майхан-уул и 
Хонгор), существует только одна надежная Re-Os 
датировка по углеродистым известнякам в основании свиты тайшир, равная 659.0 ± 3.9/4.5 млн 
лет (Rooney et al., 2015). Эта датировка обосновывает криогениевый возраст для нижнего гляциогоризонта Майхан-Уул (рис. 1, б). Вышележащий 
гляциогоризонт Хонгор коррелируется с терминальным горизонтом криогения “Марино” с 
возрастом 635 млн лет, а следовательно, вышележащие свиты ол и шургат представляют собой 
отложения нижнего эдиакария. Такую схему расчленения серии цаган-олом поддерживают современные Sr-Sr изотопные данные (Bold et al., 
2016b). С другой стороны, микропалеонтологические исследования органических остатков в кремнях свиты шургат выявили весьма ограниченный 
набор таксонов, представленных обильными 
дерновинами Siphonophycus и редкими Myxococcoides, а также Eoentophysalis belcherensis? и 
специфическими трихомами Salome hubeienesis 
(Anderson et al., 2017). Наши исследования, проведенные по трем разобщенным разрезам бассейна Завхан (рис. 1, а), полностью подтвердили 
полученные ранее результаты. Таким образом, в 
карбонатной толще верхней половины серии цаган-олом, мощностью более 300 м, присутствуют 
лишь таксономически очень бедные ассоциации 
микрофоссилий, характерные для отложений 
до-эдиакария. Вместе с тем, стоит отметить, что 
в наиболее детально изученных разрезах Доушаньтуо Южного Китая акантоморфные микробиоты появляются уже в нескольких метрах 
выше подошвы эдиакария в фациально близких 
обстановках карбонатного рампа (Liu, Moczydłowska, 2019). Сказанное позволяет не исключать возможность отнесения всего разреза серии 
цаган-олом к криогению. В этом случае длительность перерыва в подошве свиты Зуун-Арц составит более 70 млн лет. 
В изученных разрезах свита Зуун-Арц залегает на известняках свиты шургат по сильно расчлененной поверхности, очевидно, карстового 
происхождения, и в основании содержит латерально невыдержанные слои и линзы песчаников, представляющие собой переотложенные 
продукты предшествующей коры выветривания. 
На этих песчаниках, а также непосредственно 
на эродированных шургатских известняках залегает биостром строматолитов Boxonia grumulosa, который представляет собой важный стратиграфический маркер в самой верхней части 
докембрийского разреза Завхан (Khomentovsky, 
Gibsher, 1996). Как и у большинства относительно крупных строматолитовых построек протерозоя, у этого биострома, мощностью 15–20 м, 
вверх по разрезу наблюдается резко выраженная смена мелких столбчатых строматолитовых 
форм пластовыми формами, которые нередко слагают сравнительно крупные полого-рельефные купола, что, по мнению Н. Адачи с 
соавт. (Adachi et al., 2019), является признаком 
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     
   №  4      2024

ПЕТРОВ и др. 
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Представленный здесь материал происходит 
из естественных обнажений разрезов аргиллитовой пачки свиты Зуун-Арц, вскрытой в трех местоположениях: Хевтэ-Цахир-Нуруу (левый борт 
долины р. Завхан, 46q38′34.7″N 96q50′35.3″E), р. 
Баян-Гол (46q42′36.4″N 96q18′34.4″E) и р. Цаган-Гол (46q49′14.8″N 95q48′8.0″E) (рис. 1, а). 
Дополнительно были изучены разрезы свиты 
правого борта долины р. Завхан. 
Лабораторная подготовка проб, выделение 
микрофоссилий и изготовление препаратов 
были выполнены по стандартной методике, 
описанной в нашей предыдущей публикации 
(Воробьева, Петров, 2020). При изучении мацерированных остатков и шлифов были использованы световые микроскопы Zeiss Axio Imager A1 
и RME-5 с камерами Axio-CamMRc-5 и Canon 
EOS 300D и сканирующие электронные микроскопы EVO-50 Zeiss c микроанализатором INCA 
Oxford 350 (ПИН РАН) и TesScan MV-2300 SEM 
с микроанализатором INCA-200 (ГИН РАН). 
Органические остатки были также изучены на 
поверхностях аргиллитовых слоев и в петрографических шлифах аргиллитов, кремней и фосфоритов с использованием комбинированного 
освещения. Минеральный состав глинистых 
фракций, вмещающих фоссилии, был дополнительно изучен с помощью рентгеновского дифрактометра D8 Advance фирмы Bruker. Материал 
хранится в Геологическом институте РАН (ГИН 
РАН, Москва), палеонтологическая коллекция 
№ 14716. 
углубления бассейна. В нашей интерпретации, 
рост биострома происходил на фоне обмеления 
в результате быстрого заполнения бассейнового пространства карбонатными осадками на 
ранней фазе трансгрессии и в условиях “карбонатной самоизоляции” этой части шельфа от 
потоков силикокластики, поступавших из прибрежных зон бассейна. Над биостромом Boxonia 
по резкой, но не эрозионной границе залегает 
пачка мощностью около 30 м зеленовато-серых аргиллитов с обособленными горизонтами 
кремней и фосфоритов (рис. 1, в). Эта пачка 
является вторым хорошо выдержанным маркирующим горизонтом в этой части разреза свиты 
(Khomentovsky, Gibsher, 1996). Последовательность этой пачки отражает затопление шельфа 
на второй фазе трансгрессии, где максимум затопления, очевидно, приходится на нижнюю 
треть ее разреза. Подъем уровня моря в начале 
этой фазы трансгрессии обусловил увеличение 
потока тонкозернистой силикокластики и угнетение карбонатогенерации во внутренних частях 
шельфа. Глубина шельфа во время максимума 
трансгрессии, вероятно, не выходила за пределы 
эвфотической зоны. Вся вышележащая и преимущественно карбонатная толща свиты ЗуунАрц представляет собой последовательность 
обмеления, которая накопилась в ходе нормальной морской регрессии. На протяжении этого 
времени формировались карбонатные платформы с преобладанием пелоид-ооидных литофаций, а проградационные зоны этих платформ 
были отмечены локальным развитием склоновых деформационных, подводно-оползневых и 
обломочно-потоковых отложений. Уже в нижней части этой карбонатной толщи появляются трубчатые фоссилии и первые примитивные 
ихнофоссилии, включающие в себя U-образные 
“норы” Arenicolites (Smith et al., 2015; Oji et al., 
2018; Topper et al., 2022). В самой верхней части 
разреза свиты Зуун-Арц распространены наиболее мелководные фации ооидных отмелей, в отложениях которых встречены остатки протоконодонт Protohertzina anabarica и P. unguliformis, а 
также клоудинииды Zuunia chimidtsereni (Topper 
et al., 2022). Известняки свиты Зуун-Арц без признаков перерыва перекрыты трансгрессивными 
карбонатно-силикокластическими отложениями свиты баянгол нижнего кембрия (Smith et al., 
2015; Topper et al., 2022). В целом, трансгрессия, 
наблюдаемая в основании свиты Зуун-Арц, очевидно, имела эвстатическую природу и явилась 
последней крупной глобальной трансгрессией 
в истории протерозоя, следы которой отмечены 
на многих палеоконтинентах того времени. 
МИКРОФОССИЛИИ И ПРОБЛЕМАТИКИ 
СВИТЫ ЗУУН-АРЦ
Среди минерализованных (главным образом, окремненных) структур и микроструктур 
в качестве палеонтологических объектов нами 
диагностированы только полые чехлы нитчатых 
микрофоссилий Siphonophycus, слагающие редкие уцелевшие фрагменты разложенных дерновин цианобактериальных матов (рис. 2, а). В них 
резко преобладают две формы: S. kestron и S. typicum, реже встречаются более крупные чехлы 
S. solidum, при этом в ассоциации отсутствуют 
какие-либо признаки сфероморфных микрофоссилий. Микрообъекты округлой формы и различного размера (от 5 до 300 мкм) представляют 
собой либо остатки мелких бактериальных колоний, напоминающие проблематики Navifusa или 
Spumasina (рис. 2, в, г) и представляющие собой 
пелоидную фракцию осадка, либо фрагменты дезинтегрированных цианобактериальных матов. 
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     
   №  4      2024

НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ВЕРХНЕЭДИАКАРСКОЙ МИКРОБИОТЕ ЗУУН-АРЦ
Рис. 2. Минерализованные органические остатки, псевдофоссилии и проблематика в кремнях свиты Зуун-Арц: а, б – одиночные полые чехлы Siphonophycus внутри сильно разложенного цианобактериального мата с обилием органико-формирующих пелоидных частиц; в, г – Spumasina- и Navifusa-подобные органические пелоиды; д, е – поверхностные ооидные 
зерна с ядрами в виде округлых и эллипсоидальных фрагментов деструктурированных микробных матов; ж, з – мозаичные 
агрегаты плотно упакованных обломочных зерен кварца, имитирующие ячеистые клеточные структуры; и – кварцевые 
зерна, окаймленные оторочками сферолитов; к – прерывисто слоистые “червячковые” структуры с обилием пелоидных 
частиц; л–н – углеродистые компрессии нитчатых фоссилий на поверхностях аргиллитовых слоев. 
Наиболее крупные такие фрагменты часто имеют 
очень тонкие (5–15 мкм) внешние концентрические рубашки и представляют собой поверхностСреди микроструктур особо выделяются 
необычные мозаичные агрегаты, имитирующие ячеистые структуры (рис. 2, ж) и ранее 
описанные как слоевища красных водорослей 
Thallophycoides sp. (Рагозина и др., 2016; Ragozina 
ные ооидные зерна (рис. 2, д, е). 
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     
   №  4      2024

ПЕТРОВ и др. 
et al., 2016). Подобные полигональные клеточные структуры, вероятно, принадлежащие протерозойским макроводорослям, известны из 
отложений свиты Gaoyuzhuang Сев. Китая с возрастом 1.56 млрд лет (Zhu et al., 2016). В некоторой степени сходные структуры из фосфоритов 
Центральной Индии (Vindhyan Supergroup) были 
интерпретированы как остатки древнейших 
(1.6 млрд лет) красных водорослей Ramathallus 
lobatus (Bengtson et al., 2017). Эти структуры 
также известны в эдиакарии Южного Китая и 
Сибири. В нашем случае псевдоячеистые структуры Зуун-Арц состоят из плотно упакованных 
угловатых обломочных зерен кварца и полевых 
шпатов размером 10–100 мкм, окаймленных 
оторочками сферолитов диаметром 8–12 мкм 
(рис. 2, з–и). Эти структуры не имеют ничего 
общего с псевдопаренхиматозной клеточной 
структурой, однако необычный состав и текстуры агрегатов предполагают участие биогенной 
составляющей в их происхождении. Отсутствие 
каких-либо признаков слоистости, плотная упаковка и заливообразные очертания зерен указывают на то, что первичная структура и текстура 
осадка впоследствии были значительно преобразованы. Вероятно, формирование наблюдаемых структур происходило внутри осадочного 
слоя в результате деятельности неких интерстициальных бактериальных сообществ, скорее, 
чем в результате пассивного улавливания и связывания зерен поверхностью мата. Метаболизм 
таких сообществ приводил к избирательному 
растворению поверхности зерен силикокластики и формированию сферолит-инкрустирующих 
оторочек между зернами. Почти полное растворение зерен исходного алеврит-песчаного 
осадка приводило к формированию прерывисто 
слоистых “червячковых” структур с обилием пелоидных частиц (рис. 2, к). Все эти структуры в 
разрезе тяготеют к поверхностям хардграундов и 
тесно ассоциируют с остатками непрерывнослоистых цианобактериальных матов. 
Помимо минерализованных форм сохранности, в районе Хевте-Цахир-Нуруу на поверхностях аргиллитовых слоев обнаружены крупные 
обособленные углеродистые компрессии сильно 
разложенных нитчатых фоссилий (рис. 2, л–н). 
Форма 
большинства 
остатков 
подчеркнута 
окислами железа, вероятно, образовавшимися при окислении пирита, рассеянного внутри 
компрессий. Ширина лент колеблется от 50 до 
300 мкм, а видимая длина достигает 1 см. Четкие контуры и выдержанная ширина компрессий указывают на то, что они скорее являются 
остатками индивидуальных организмов или колоний, чем обрывками цианобактериальных матов. 
В долине р. Цаган-Гол, в аргиллитах небольшого обнажения (рис. 3, а) обнаружены 
многочисленные скопления нитчатых микрофоссилий, которые представляют собой специфическую объемную форму сохранности, не 
характерную для органостенных тафоценозов 
про- и эукариотных микробиот протерозоя. Эти 
формы не были “законсервированы” внутри 
син- и раннедиагенетических кремневых или 
фосфатных конкреций, и вместе с тем, не были 
сплющены при последующем уплотнении глинистого осадка. 
Органические остатки, наблюдаемые на поверхностях слоев и внутри шлифов толщиной 
30–60 мкм, состоят из извилистых нитей красного 
или черного цвета, которые окружены оболочками 
с диффузной внешней границей (рис. 3, б, в). Ширина нитей в шлифах варьирует от 20 до 110 мкм, 
а ширина оболочек – от 35 до 275 мкм. Размерные 
характеристики черных и красных нитей очень 
незначительно, но статистически все же различаются между собой (рис. 4, а). Все нити изгибаются в трехмерном пространстве, но это пространство ограничено толщиной слоя не более 0.5 мм 
(рис. 3, г–л). Различаются два типа пространственной геометрии таких нитей: нити, которые “меандрируют” преимущественно в одной плоскости 
(синусоидальной тип) (рис. 3, г, е), и нити, которые “закручены” по спирали в трех плоскостях 
(геликоидальный тип) (рис. 3, и–л). В тафоценозе 
резко преобладают синусоидальные нити, лежащие в плоскости слоя. Нередко синусоида внезапно заканчивается округлым сечением (рис. 3, д), 
которое, очевидно, является сечением самой нити, 
резко изгибающейся под углом 90q по отношению 
к слою. Иногда в шлифах наблюдаются поперечные сечения сближенных групп нитей, ориентированных нормально к слоистости (рис. 3, з), а 
нити, синусоидально изгибающиеся в плоскости, 
перпендикулярной слою, в срезе образуют подобие четковидных структур (рис. 3, м). В единичных 
экземплярах среди скоплений гладких и протяженных нитей присутствуют более крупные (шириной до 150 мкм) отчетливо сегментированные 
тела (рис. 3, ж, н). 
При HF-мацерации внешние оболочки нитей разрушаются и выделяются многочисленные объемные фрагменты нитей красного цвета, состоящие из углеродисто-кремнеземной 
субстанции, иногда с незначительной примесью 
гематита и вторичных Al-Mg-Fe-фторидов. Все 
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     
   №  4      2024

НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ВЕРХНЕЭДИАКАРСКОЙ МИКРОБИОТЕ ЗУУН-АРЦ
Рис. 3. Микрофоссилии в аргиллитах свиты Зуун-Арц: а – обнажение аргиллитов с одиночными горизонтами кремней и 
фосфоритов (показаны стрелками) в базальной части свиты Зуун-Арц, долина р. Цаган-Гол; б–н – нитчатые микрофоссилии: б, з–н – в петрографических шлифах строго параллельно слоистости; в–ж – на поверхности аргиллитовых слоев. 
Масштабная линейка на (и) равна 200 мкм. 
эти остатки представляют собой изгибающиеся, иногда перекрученные трубки, заполненные 
минеральной субстанцией. Несмотря на плохую 
сохранность, маскирующую детали строения, 
выделяются три морфологические группы таких трубок. Наиболее многочисленную группу 
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ     
   №  4      2024