Лесоведение, 2024, № 5

Российская академия наук 
ЛЕСОВЕДЕНИЕ
	
№ 5	
2024   Сентябрь–Октябрь
Журнал основан в январе 1967 г. Выходит 6 раз в год ISSN: 0024-1148
Журнал издается под руководством Отделения биологических наук РАН
Главный редактор Н.В. Лукина
Редакционная коллегия:
А.С. Алексеев, О.Ю. Баранов, С.А. Барталев, К.С. Бобкова, Е.А. Ваганов, С.Э. Вомперский,
А.П. Гераськина (ответственный секретарь), Д.Г. Замолодчиков (зам. главного редактора), И.Н. Курганова,
Н.И. Лямцев, А.А. Маслов, М.Д. Мерзленко, Б.М. Муканов, Г.Н. Огуреева, А.А. Онучин, А.В. Пугачевский,
В.В. Рубцов, М.К. Сапанов, В.Г. Суховольский, И.А. Уткина (зам. главного редактора),
Т.В. Черненькова (зам. главного редактора), С.И. Чумаченко, А.З. Швиденко, К.К. Шмулиус, Е.В. Шорохова
Зав. редакцией Р.Ю. Борзых
Адрес редакции: 117997, Москва, Профсоюзная ул., д. 84/32, стр. 14,
Редакция журнала “Лесоведение”. Телефон: 8(499) 743-00-21
E-mail: forest.sci@yandex.ru
Russian Academy of Sciences 
RUSSIAN JOURNAL OF FOREST SCIENCE
(Lesovedenie)
	
№ 5	
2024   September–October
Journal started from 1967. It comes out 6 times a year ISSN 0024-1148
Journal is published under the leadership of the Department of biological science RAS
Editor-in-Chief   N.V. Lukina
Editorial board:
A.S. Alekseev (St. Petersburg, Russia), O.Yu. Baranov (Gomel, Belarus), S.A. Bartalev (Moscow, Russia),
K.S. Bobkova (Syktyvkar, Russia), E. A. Vaganov (Krasnoyarsk, Russia), S.E. Vompersky (Moscow, Russia),
A.P. Geraskina (Editorial Responsible Secretary, Moscow, Russia), D.G. Zamolodchikov (Deputy Editor, Moscow, Russia),
I.N. Kurganova (Moscow, Russia), N.I. Liamtsev (Moscow, Russia), A.A. Maslov (Moscow, Russia),
M.D. Merzlenko (Moscow, Russia), B.M. Mukanov (Shchuchinsk, Kazakhstan), G.N. Ogureeva (Moscow, Russia),
A.A. Onuchin (Krasnoyarsk, Russia), A.V. Pugachevsky (Minsk, Belarus), V.V. Rubtsov (Moscow, Russia),
M.K. Sapanov (Moscow, Russia), V.G. Suhovol’sky (Krasnoyarsk, Russia), I.A. Utkina (Deputy Editor, Moscow, Russia),
T.V. Chernenkova (Deputy Editor, Moscow, Russia), S.I. Chumachenko (Moscow, Russia), A.Z. Shvidenko (Laxenburg, Austria), C.C. 
Schmullius (Jena, Germany), E.V. Shorohova (Helsinki, Finland: St. Petersburg, Russia)
Managing editor R.Yu. Borzyh
Address for correspondence: Profsouznaya ul. 84/32, bldg. 14,
Moscow 117997 Russia, Journal office “Lesovedenie”, Russia. Tel.: +7 (499) 743-00-21;
E-mail: forest.sci@yandex.ru
Moscow
© 
Российская академия наук, 2024
© 
Редколлегия журнала “Лесоведение”
(составитель), 2024

ISNN 0024-1148, Лесоведение
СОДЕРЖАНИЕ
Номер 5, 2024
Оригинальные статьи
Структура сосновых древостоев и торфяных залежей на мезотрофных болотах  
Западнодвинского района Тверской области
В. Г. Стороженко, Т. В. Глухова	
449
Видовое и структурное разнообразие растительности и комплексов дождевых червей 
широколиственных лесов долины реки Уруп на Северо-Западном Кавказе
Н. Е. Шевченко, А. П. Гераськина 	
462
Структурная организация коренных притундровых ельников в бассейне реки Печоры  
на северо-западе Республики Коми
А. В. Манов, И. Н. Кутявин	
479
Естественное семенное возобновление дуба черешчатого в древостоях Ульяновской области 
Б. П. Чураков, Р. А. Чураков 	
492
Влияние вариаций температуры и городского «острова тепла»  
на сезонное развитие древесных растений юга Приморья 
А. А. Марченко, А. В. Иванов	
500
Критерии отбора плюсовых насаждений с малым числом деревьев
Ю. И. Сухоруких, С. Г. Биганова 	
511
Комплексный подход к изучению лесной подстилки хвойных  
и хвойно-широколиственных лесов
Л. Г. Богатырев, В. А. Кузнецов, В. М. Телеснина, О. В. Семенюк,  
А. И. Бенедиктова, Ф. И. Земсков, М. М. Карпухин, В. В. Демин	
519
Запасы лесных подстилок в дубовых лесах белорусского сектора зоны отчуждения  
Чернобыльской атомной электростанции
А. В. Углянец, Д. К. Гарбарук	
534
Начальная деструкция хвои в подстилках сосняков брусничных заповедника «Кивач»
А. Н. Солодовников	
545
Динамика некоторых макроэлементов при разложении валежа  
в старовозрастном среднетаежном ельнике заповедника «Кивач» 
И. В. Ромашкин, Е. А. Капица, К. М. Никерова, Е. В. Шорохова 	
553
Влияние мочи лося европейского на химический профиль почвы в таежной экосистеме
А. Е. Скопин, С. В. Липатникова	
575
Юбилеи
К 85-летию со дня рождения профессора Смирновой Ольги Всеволодовны	
589

SNN 0024-1148, Russian Journal of Forest Science (Lesovedenie)
Contents
No. 5, 2024
Original Articles 
Structure of Tree Stands and Peat Deposits of Pine Mesotrophic Bogs in the Western Dvina District  
of the Tver Region
V. G. Storozhenko, T. V. Glukhova	
449
Species and Structural Diversity of Vegetation and Earthworms Complexes in Broadleaf Forests  
of the Urup River Valley in the North-Eastern Caucasus
N. E. Shevchenko, A. P. Geraskina	
462
Structural Organisation of Native Sub-Tundra Spruce Forests in the Pechora River Basin  
in the South-West of the Komi Republic
A. V. Manov, I. N. Kutyavin	
479
Natural Seed Regeneration of Pedunculate Oak in Forest  in Ulyanovsk Region 
in Stands of Various Forest Types, Density and Composition
B. P. Churakov, R. A. Churakov	
492
Temperature Variations and an Urban “Heat Spot” Affect Seasonal Development  
of Woody Plants in the South of Primorsky Krai
A. A. Marchenko, A. V. Ivanov	
500
Selection Criteria for Elite Small-Number Forest Stands
Yu. I. Sukhorukikh, S. G. Biganova	
511
Integrated Approach to Studying the Forest Litter in Coniferous  
and Mixed Broadleaved-Coniferous Forests
L. G. Bogatyrev, V. A. Kuznetsov, V. M. Telesnina, O. V. Semenyuk,  
A. I. Benediktova, Ph. I. Zemskov, M. M. Karpukhin, V. V. Demin	
519
Stocks of Forest Litter in the Oak Forests of the Chernobyl Nuclear Power Plant Exclusion Zone
A. V. Uglyanets, D. K. Garbaruk	
534
Primary Stages of Needles Destruction in Litter Layers of Cowberry Pine Forests  
of the c Kivach State Natural Reserve
A. N. Solodovnikov	
545
Dynamics of Certain Macroelements During the Decomposition of Fallen Trees  
in an Old-Growth Middle-Taiga Spruce Forest of Kivach Nature Reserve
I. V. Romashkin, E. A. Kapitsa, K. M. Nikerova, E. V. Shorohova	
553
Effect of Moose Urine on the Chemical Profile of Soils in a Taiga Ecosystem
A. E. Scopin, S. V. Lipatnikova	
575
Anniversaries
To the 85th Anniversary of the Birth of Professor Olga Vsevolodovna Smirnova	
589

ЛЕСОВЕДЕНИЕ,  2024, № 5,  с.  449–461
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*176.321.5
СТРУКТУРА СОСНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ И ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖЕЙ 
НА МЕЗОТРОФНЫХ БОЛОТАХ ЗАПАДНОДВИНСКОГО РАЙОНА 
ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2024 г.   В. Г. Стороженкоа,*, Т. В. Глуховаа
аИнститут лесоведения РАН, ул. Советская, д. 21, с. Успенское, Одинцовский г. о.,  
Московская область, 143030 Россия
*E-mail: lesoved@mail.ru
Поступила в редакцию 14.03.2024 г.
После доработки 11.04.2024 г.
Принята к публикации 08.07.2024 г.
Исследованные коренные сосновые мезотрофные болота расположены в Западнодвинском 
районе Тверской области, имеют смешанное атмосферное и грунтовое питание с сокращенным 
водным стоком. Дана сравнительная оценка двух мезотрофных биогеоценозов (БГЦ) (сосняки чернично-багульниково-сфагновый (ПП 1) и чернично-сфагновый (ПП 2)) по параметрам 
возрастных рядов древостоев, динамическому сукцессионному положению, возобновительному 
потенциалу, состоянию деревьев и древостоев, объемам древесного отпада, пораженности дереворазрушающими грибами, характеристикам состава и структуры горизонтов торфяных залежей. 
Мезотрофные лесные болота (Пьявченко, 1963) относятся к коренным БГЦ, имеют древесный 
ярус абсолютно разновозрастного типа, смешанного породного состава с подавляющим превосходством сосны обыкновенной по числовым и объемным характеристикам. Показаны различия 
в тесноте связи объемов деревьев с их возрастом в возрастных поколениях: для биогеоценоза ПП 
1 связь по линейному и экспоненциальному приближениям почти отсутствует, для биогеоценоза 
ПП 2 связь очень тесная, почти функциональная, R2 = 0.93. Такое положение обусловлено степенью равномерности распределения объемов деревьев в возрастных рядах. Структура и состав 
естественного возобновления в обоих сосновых мезотрофных болотных БГЦ предполагает возможность смены сосновой формации на смешанную елово-березовую формацию только при 
значительных климатогенно-гидрогенных колебаниях, влияющих на изменение эдафических 
условий роста болотных сообществ. Объяснены различия в объемах древесного отпада по стадиям разложения валежа. Торфяные переходные залежи обоих сосняков близки по структуре, 
имеют различия по их мощности: 5.0 м – под сосняком чернично-багульниково-сфагновым и 
3.0 м – под чернично-сфагновым. При схожести структуры торфяных залежей сосняков прослеживаются различия в зольности, степени разложения и плотности, которые объясняются разными геоморфологическим положением и гидрологическим режимом обоих сосняков. Впервые в 
сравнительной динамике показаны количественные и объемные характеристики структур 
древостоев и горизонтов торфяных залежей коренных сосновых мезотрофных болот. 
Ключевые слова: сосновые мезотрофные болота, возрастные структуры, естественное возобновление, древесный отпад, сукцессионная динамика, Fibric Histosols Dystric. 
DOI: 10.31857/S0024114824050011 EDN: OXTICS
Мезотрофные болота, являясь объектами общего водного депонента территорий региона, имеют 
широкое распространение, как и олиготрофные 
болота, но в силу отличного от них водно-минерального питания обладают особенностями видового состава высших растений, структурных характеристик древесных пород и структуры горизонтов 
торфяных залежей.  Смешанное атмосферное и 
грунтовое водно-минеральное питание с незначительным присутствием стока из вышележащих 
элементов рельефа обеспечивают особенности в 
структуре стволовых фракций древостоев фитоценозов, породного состава древостоев, естественного возобновления, древесного отпада, элементов 
449

СТОРОЖЕНКО, ГЛУХОВА
торфяных залежей, других показателей, определяющих жизненное состояние деревьев и древостоев, влияние на него микогенных и энтомогенных 
факторов. Эти аспекты мезотрофных болот почти 
не изучены.   
 В регионе проведения исследований (Западнодвинский район Тверской области) типологическое разнообразие болот связано с разнообразием 
геологического строения территории, включающей 
как водораздельные пространства, занятые болотами олиготрофного типа, припойменные евтрофные заболоченные экосистемы, так и мезотрофные 
болота со смешанным грунтовым и атмосферным 
водно-минеральным питанием (Вомперский, Глухов, 1982; Стороженко, Глухова, 2022). Выбранные 
для исследований мезотрофные болота представляют собой замкнутые экосистемы, окруженные 
лесами различных формаций на возвышенных местоположениях. Лесной покров представлен сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.) с присутствием ели европейской (Pícea ábies (L.) H. Karst.) 
и березы пушистой (Вetula pubescens Ehrh.).
Цель работы – изучить структуру и динамику 
биогеоценозов коренных сосновых мезотрофных 
болот по разнообразию флористического состава, 
количественным и объемным параметрам деревьев 
в возрастных рядах, сукцессионному положению, 
возобновительному потенциалу, показателям состояния, древесному отпаду, структуре горизонтов 
торфяных залежей мезотрофных сосняков.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА 
Объектами исследований были два сосновых мезотрофных болота, расположенных в Велесском лесничестве Западнодвинского района 
Тверской области. Оба биогеоценоза имеют статус коренных, естественно развивающихся лесных 
болот без заметного влияния на их структуры антропогенных факторов. Пробная площадь ПП 1 
 
(N 56°11.798, E 32°08.917) – сосняк чернично-багульниково-сфагновый – расположена в замкнутом со всех сторон глубоком котловинном залегании, окруженном возвышенными увалами, покрытыми еловыми лесами кислично-черничной 
группы типов леса высоких бонитетов. В состоянии средних температурных и влажностных климатических условий региона уровень болотных вод 
от поверхности болота составляет 15–20 см.  Пробная площадь ПП 2 (N 56°10.160, E 32°10.966) – сосняк чернично-сфагновый – как и первая, расположена в замкнутой, но менее глубокой котловине с сокращенным поступлением болотных вод. 
С трех сторон этот сосняк ограничен повышенными элементами рельефа, покрытыми еловыми 
лесами чернично-кисличной группы типов леса. 
С четвертой стороны через 20-метровую еловую 
полосу примыкает поле бывших сельхозугодий, в 
настоящее время заброшенных. В недалеком прошлом на этом болоте прошел низовой пожар незначительной интенсивности, фрагментами затронувший торфяную залежь и послуживший причиной появления послепожарных пустот в толще 
торфяной залежи, затянутых покровной кустарничковой растительностью. Уровень болотных вод 
составляет 35–40 см от поверхности болота.
В биогеоценозах обеих ПП проведено лесоводственное описание, сплошной перечет с нумерацией и измерением диаметра деревьев более 6 см 
на высоте 1.3 м, определением высоты деревьев 
с использованием лазерного высотомера Nicon 
Forestry Pro.  У деревьев всех пород возрастным 
буром Пресслера фирмы MORA (Sweden) отобраны керны у комля для последующего определения 
возрастов и наличия гнилевых фаутов, типа и стадии развития гнили.  Оценка жизненного состояния деревьев и древостоев в целом проводилась по 
шестибалльной шкале, принятой в лесопатологии 
(Правила…, 2021). Определялись пораженность 
деревьев грибами дереворазрушающего комплекса и видовой состав грибов, вызывающих гнилевые фауты стволов (Niemelä, 2005; Стороженко и 
др., 2014). Учитывался подрост всех пород до диаметра 6 см на высоте груди с разделением его по 
градациям высоты через 0.5 м.  У валежа всех пород измерялся диаметр стволов и определялась стадия разложения с использованием шкалы временных датировок по разработанной ранее методике 
с использованием морфометрических признаков 
разложения древесины (Стороженко, 1990, 2011). 
Позднее шкала верифицирована с использованием методики учета потери массы древесины образцами гнили разных стадий разложения в процессе микогенного ксилолиза (Шорохова, Шорохов, 
1999; Шорохова, 2020). В камеральный период 
по кернам бурения определяли возраст деревьев, 
строили возрастные ряды древостоев по числу и 
объемам деревьев в возрастных поколениях (Дыренков, 1984). Объемы деревьев устанавливали по 
массовым таблицам для всех пород, слагающих 
древостои (Третьяков и др., 1952). По тем же таблицам определяли объемные параметры стволов 
древесного отпада в градациях стадий разложения. По структуре возрастных рядов оценивали 
динамическое сукцессионное положение каждой 
породной секции и в целом биогеоценоза. Зависимости показателей между собой осуществляли с 
использованием программы Excel и линейной корреляции (Дворецкий, 1971).
На обеих ПП для характеристики торфяной залежи отбирали образцы из разных горизонтов с 
помощью торфяного бура ТБГ-1 диаметром 5 см 
с насадками по 50 см. Степень разложения и ботанический состав (вид торфа) по выделенным 
генетическим горизонтам определены в ВНИИ 
овощеводства к.б.н. О.Н. Успенской, содержание 
ЛЕСОВЕДЕНИЕ
№ 5
2024

	
СТРУКТУРА СОСНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ И ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖЕЙ
451
углерода – на элементном анализаторе vario 
MICRO cube (Германия), рН солевой вытяжки – 
на лабораторном иономере И-160МИ (Россия) и 
зольность – по методике Е.В. Аринушкиной (1970). 
Объемную массу торфа определяли из образцов, 
отобранных с помощью торфяного бура. Образцы на влажность отбирали из нужного горизонта, 
высушивая их до постоянного веса при 105 °С, и 
рассчитывали объемную массу (Семенский, 1966).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты исследований представлены по варианту сравнительной оценки характеристик лесоводственных, таксационных, структурных описаний горизонтов растительности и других показателей биогеоценозов. 
Поверхность соснового мезотрофного болота 
ПП 1 почти ровная, с незначительной бугорчатостью и невысокими кочками от покрытых мхами 
и кустарничками пней и стволов упавших деревьев.  Древесный ярус сложен сосной обыкновенной, 
образующей первый и второй ярусы древостоя. Во 
втором – четвертом ярусах преобладает ель европейская с участием березы пушистой. Почти полностью сложенный из сфагновых мхов покров и 
отсутствие подлеска из лиственных пород определяют некоторое сходство изучаемого соснового мезотрофного болота с типичными сосновыми 
олиготрофными болотами, но с более производительным на 2–3 бонитета древесным ярусом сосны обыкновенной и ели европейской. Ярус подлесочных и кустарниковых растений на обеих ПП 
практически отсутствует, встречается лишь можжевельник (Juniperus communis L.). Из кустарничков 
 
фоновыми видами являются черника (Vaccinium 
myrtillus L.), багульник болотный (Ledum palustre L.). 
В травяном ярусе встречаются пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum L.), марьянник лесной (Melampyrum sylvaticum L.), тростник 
(Phragmites australis (Cav.) Trin ex Steud.), осока 
вздутая (Carex rostrata Stokes). Моховой покров на 
ПП 1 состоит из сфагновых мхов: сфагнума узколистного (Sphagnum angustifolium (Russ.)), сфагнума 
извилистого (Sph. flexuosum Dozy et Molk.), сфагнума берегового (Sph. riparium Angstr.), сфагнума волосолистного (Sph. capillifolium (Ehrh.) Hedw.). 
Поверхность соснового мезотрофного болота 
ПП 2 неровная, бугристая, кочковатая из-за прошедшего в прошлом низового пожара, местами 
затронувшего торфяную залежь и образовавшего 
неглубокие пустоты в торфяной толще. Древесный 
ярус сложен сосной обыкновенной с присутствием ели европейской и березы пушистой. Из кустарничков встречается черника. Моховой ярус, как и 
на ПП 1, представлен теми же сфагновыми мхами, но появляется еще сфагн средний (Sphagnum 
medium Limpr.).
По результатам экспериментальных исследований определено, что почвы сосняков чернично-багульниково-сфагнового и чернично-сфагнового 
переходные (Fibric Histosols Dystric), сложенные 
мощными торфами. Торфяная залежь сосняка на 
ПП 1 – 5.0 м, до глубины 1.5 м сложена сфагновыми торфами, глубже 2.0 м – гипновыми низинными, залежь подстилается песками. Торфяная залежь сосняка на ПП 2 – 3.0 м, до глубины 2.0 м 
сложена переходными древесно-сфагновыми торфами, глубже 2.0 м – древесно-травяными низинными, залежь подстилается супесями. Характеристика торфяной залежи в сосняках показана в табл. 
1.
Торфа имеют кислую реакцию среды, рН солевой вытяжки мало колеблется по всей залежи, достигая 3.5 до глубины 3.5 м и 4.0 в нижних слоях на 
ПП 1 и 2.6 до глубины 1.5 м и 3.0 в нижних слоях 
на ПП 2. Зольность низкая в залежах обоих сосняков, несколько выше на ПП 2, содержание углерода практически не различается. Заметны различия в степени разложения торфа: в среднем 24% 
 
(ПП 1) и 40% (ПП 2), торф распределен равно- 
мерно по всей залежи. Отсюда и различия в объемной массе (плотности), более плотный торф 
(0.14 г/м3) в сосняке чернично-сфагновом и менее 
плотный (0.11 г/м3) в сосняке чернично-багульниково-сфагновом. Характеристика верхнего метрового (почвенного) слоя практически не отличается 
от рассматриваемых показателей по всей торфяной залежи в обоих сосняках. Различия стратиграфии объясняются геоморфологическим положением двух торфяников. Сосняк ПП 1, занимая 
более низкие отметки рельефа, почти не получает 
дополнительного минерального питания с вышерасположенных элементов рельефа, которые вовлекаются в биологический круговорот краевой 
частью болотного массива, что и обусловливает 
большую олиготрофность залежи. Очень низкая 
степень разложения верхних слоев залежи (5–10%) 
по сравнению с ПП 2. Кроме того, в развитии данного торфяника существовали периоды, когда 
степень разложения не превышала 15% в нижних 
слоях (400–500 см) залежи, где можно рассмотреть 
практически неразложившийся гипновый мох – 
псевдокаллиергон трехрядный (Calliergon trifarium 
(Web. et Mohr.) Kindb.).
Подробная информация о структурных характеристиках двух изучаемых сосновых мезотрофных 
сообществах в сравнительной оценке приведена 
ниже. Основные таксационные показатели древостоев представлены в табл. 2. Данные наглядно 
демонстрируют факт, показывающий значительные различия в величине основных таксационных 
показателей, характеризующих древостои изучаемых мезотрофных болот. Формулы породного состава по количеству деревьев показывают бòльшее 
присутствие сосны в составе древостоя ПП 2, чем 
ЛЕСОВЕДЕНИЕ
№ 5
2024

СТОРОЖЕНКО, ГЛУХОВА
Таблица 1. Характеристика торфяной залежи в сосняках чернично-багульниково-сфагновом (ПП 1) и чернично-сфагновом (ПП 2)
рН солевой 
вытяжки
Степень 
разложения, %
Зольность, %
Объемная масса, 
г/см3
Содержание 
углерода,  
% к сух. в-ву
Глубина отбора 
торфа, см
ПП 1
ПП 2
ПП 1
ПП 2
ПП 1
ПП 2
ПП 1
ПП 2
ПП 1
ПП 2
0–10
3.1
2.6
5
20
3.9
3.7
0.08
0.07
49.8
49.9
10–20
2.8
2.9
10
35
3.5
3.8
0.09
0.09
50.0
49.9
20–30
2.9
2.4
10
40
3.8
3.4
0.10
0.11
49.8
50.1
30–40
2.6
2.4
15
45
2.6
3.4
0.15
0.16
50.5
50.1
40–50
2.9
2.4
30
45
2.3
3.1
0.17
0.15
50.7
50.2
50–60
3.1
2.4
35
40
2.2
2.8
0.11
0.16
50.7
50.4
60–70
3.0
2.3
45
45
1.9
2.9
0.09
0.19
50.9
50.3
70–80
3.2
2.4
45
40
2.1
2.5
0.12
0.17
50.7
50.5
80–90
2.8
2.6
30
45
1.3
2.1
0.11
0.20
51.1
50.7
90–100
3.2
2.7
35
45
1.5
1.8
0.10
0.11
51.1
50.9
100–150
3.5
2.6
35
35
1.5
2.0
0.10
0.17
51.0
50.8
150–200
3.3
3.0
30
40
1.5
1.7
0.11
0.13
51.0
50.9
200–250 
3.3
2.8
25
40
1.6
1.8
0.12
0.11
51.0
50.9
250–300
3.5
3.1
20
45
1.7
9.0
0.10
0.20
51.0
47.2
300–350
3.5
–
20
–
1.8
–
0.10
–
50.9
–
350–400
3.8
–
20
–
2.0
–
0.09
–
50.8
–
400–450
4.0
–
15
–
1.7
–
0.13
–
50.9
–
450–500
4.4
–
15
–
2.0
–
0.10
–
50.8
–
Среднее
3.3
2.6
24
40
2.2
3.1
0.11
0.14
50.7
50.2
в древостоях ПП 1, но при этом древостой ПП 1 
по запасам стволовой древесины превосходит древостой ПП 2 на 70.3%. Величины средних значений высоты, диаметра и возраста для древостоя 
ПП 2 ниже, чем для ПП 1, в следующих показателях: по высоте деревьев для сосны – на 20%, для 
ели – на 32%, для березы – на 8%; по диаметру 
деревьев для сосны – на 28%, для ели – на 30%, 
для березы – на 29%; по возрасту для сосны – на 
37%, для ели – на 33%, для березы – на 31%. Таким образом, можно констатировать, что для всех 
древесных пород экологические условия для формирования стволовой биомассы в биогеоценозе 
 
ПП 1 благоприятнее, чем в биогеоценозе ПП 2. Такое положение может быть объяснено, во-первых, 
влиянием прошедшего на ПП 2 низового пожара, 
затронувшего местами корневые системы сосны в 
толще торфяной залежи, во-вторых, более молодыми средними величинами возраста соснового 
древостоя.
Возрастная структура лесного сообщества рассматривается как основная позиция, обеспечивающая анализ сукцессионного положения биогеоценоза, динамику его развития в ретроспективе и 
в весьма далекой перспективе. В табл. 3 приведены 
данные о возрастной структуре изучаемых сосновых мезотрофных болот.
По структуре возрастных поколений биогеоценозы ПП 1 и ПП 2 полностью отвечают характеристикам абсолютно разновозрастных сообществ.
В биогеоценозе ПП 1 количественный состав 
двух основных древесных пород сосны и ели по 
возрастным поколениям различен и характеризует динамику формирования возрастной структуры 
 
секций этих пород. В секции сосны связь объемов деревьев  с их  возрастом в возрастных поколениях по линейному приближению практически 
 
отсутствует (R2 = 0.087), но по экспоненциальному приближению  (R2 = 0.355) оценивается как 
 
умеренная, то есть в графическом изображении 
предсталяется в виде купола с верхним значением 
ЛЕСОВЕДЕНИЕ
№ 5
2024

	
СТРУКТУРА СОСНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ И ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖЕЙ
453
Тип возрастной структуры
Подлесок
Подрост
Ель
Сосна
Бонитет
Полнота
Береза
Ель
Сосна
Береза
Ель
Сосна
Береза
Ель
Средняя  
высота, м
Средний  
диаметр, см
Средний 
возраст, лет
Сосна
19.8
7.1
12.8
26.6
8.5
12.5
141
63
69
0.7
II
III
Е, Б
Мж
Ар
Тип Тип БГЦ
Сосняк  
чернично- 
багульниково- 
сфагновый
Запас,   м3га-1
По запасу
Породный  
состав  
древостоя
По числу деревьев
7С3Б + Е
10С + Б,Е
185.9
Сосняк чернично- 
сфагнововый
15.9
4.8
11.8
19.2
6.0
8.9
89  
42
≈48
0.7
III
III
Е.Б
Мж
Ар
5С5Е + Б
10С + Е,Б
264.5
Таблица 2. Лесоводственная характеристика сосновых мезотрофных болот (ПП 1, ПП 2)
Обозначения.  Подлесок: Мж – можжевельник. Тип возрастной структуры: Ар – абсолютно разновозрастный.
ЛЕСОВЕДЕНИЕ
№ 5
2024

СТОРОЖЕНКО, ГЛУХОВА
70.2
83.7
67
31.3
12.3
y2 = 25.05e0.182x
R2 = 0.130
R2 = 0.034
y1 = 3.48x + 42.46
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0
1
2
3
4
5
6
Возрастные поколения, лет: 1–40; 5–240.
ПП 1 — суммарные значения.
72.5
68.5
33.8
R2 = 0.930
y1, 2 = ‒21.89x + 101.2
11.1
Объемы деревьев, м3/га
Объемы деревьев, м3/га
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0
1
2
3
4
5
Возрастные поколения, лет: 1–40; 4–200.
ПП 2 — суммарные значения.
Рис. 1. Показатели связи объемов деревьев и возраста в возрастных поколениях древостоев сосновых мезотрофных 
болот – ПП 1 и ПП 2.
Обозначения.  ПП 2 – уравнение связи и R2 при линейном и экспоненциальном приближениях имеют аналогичные значения связи.
83.7 м3га–1 (рис. 1). В секции ели аналогичная связь 
по линейному приближению (R2 = 0.586) значительная, по экспоненциальному приближению 
 
(R2 = 0.311) связь умеренная. Количество и объемы 
секции березы слишком малы для оценки фазового 
положения этой секции.
Суммарные значения связи объемов деревьев с 
их возрастом в возрастных поколениях оцениваются для линейного приближения R2 = 0.034, для 
экспоненциального приближения – R2 = 0.130, для 
обоих приближений связь очень слабая. Можно 
 
заключить, что породная структура секций сосны и 
ели биогеоценоза ПП 1 находится в процессе изменений и не способствует приближению сообщества 
к наиболее устойчивому состоянию, при котором 
показатели связи обоих приближений стремятся 
 
к 1.  
В биогеоценозе ПП 2 в секции сосны связь 
количественных и возрастных  показателей  деревьев по прямолинейному и экспоненциальному приближениям трактуется как высокая, тесная: 
соответственно y1 – R2 = 0.838 и y2 – R2 = 0.823 
 
(рис. 1). В секциях ели и березы того же древостоя 
слишком малое количество деревьев для оценки их 
динамических положений. Суммарные значения 
связи объемов деревьев с их возрастом в возрастных поколениях древостоя ПП 2 оцениваются для 
линейного приближения R2 = 0.930, связь очень 
тесная, для экспоненциального приближения – 
 
R2 = 0.876, связь высокая, тесная (Дворецкий, 
1971).
ЛЕСОВЕДЕНИЕ
№ 5
2024

	
СТРУКТУРА СОСНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ И ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖЕЙ
455
Таблица 3. Возрастная и динамическая структура БГЦ сосновых мезотрофных болот
Порода
Измеряемые величины,
экземпляры
м3га–1 
Возрастные 40-летние поколения,
% от общего на 1 га по породам
Всего,
штук
м3га–1  
Фаза 
динамики
БГЦ
41–80
81–120
121–160
161–200 201–240
ПП 1
Сосна
Количество деревьев
14
 113
107
94
33
361
Кл
Объемы деревьев
0.8
64.4
83.5
64.7
31.3
244.7
Кл
Ель
Количество деревьев
327
20
7
14
–
368
Дг
Объемы деревьев
10.7
2.5
0.2
2.3
–
15.7
Дм
Береза
Количество деревьев
47
–
–
–
–
47
-
Объемы деревьев
0.8
3.3
–
–
–
4.1
-
Общее
Количество деревьев
388
133
114
108
33
776
Дм
Объемы деревьев
12.3
70.2
83.7
67.0
31.3
264.5
Кл
ПП 2
Сосна
Количество деревьев
310
136
68
22
–
536
Дм
Объемы деревьев
62.5
68.5
33.8
11.1
–
175.9
Дм
Ель
Количество деревьев
18
0
0
0
–
18
–
Объемы деревьев
0.43
–
–
–
–
0.43
–
Береза
Количество деревьев
196
0
0
0
–
196
–
Объемы деревьев
9.5
0
0
0
–
9.5
–
 Общее
Количество деревьев
524
136
68
22
–
750
Дм
Объемы деревьев
72.5
68.5
33.8
11.1
–
185.9
Дм
Обозначения. Кл – климакс; Дм – демутация; Дг – дигрессия. 
Оценивая полученные связи предикторов, выраженные в цифровых величинах, нельзя не отметить важный акцент в трактовке получаемых зависимостей и связи их с динамическим сукцессионным положением анализируемого биогеоценоза. В 
лесоводственной литературе можно встретить различные суждения о фазовых положениях лесных 
сообществ, основанные на объемных показаниях 
деревьев в возрастных поколениях. Некоторые исследователи полагают, что фазе климакса, то есть 
самому устойчивому состоянию лесного биогеоценоза, соответствует распределение объемов деревьев в возрастных поколениях с одним эксцессом значений в середине возрастного ряда  (Гусев, 
1964), приблизительно такое, как на рис. 1 (ПП 1).
Многолетние исследования структур коренных 
лесов хвойных формаций в различных подзонах 
тайги убеждают в том, что это суждение не соответствует закономерностям формирования структур устойчивых лесных сообществ. Статистическая оценка изучаемых связей наглядно демонстрирует положение, при котором наиболее тесная 
связь определяется при равномерном распределении объемов деревьев в возрастных поколениях 
возрастных рядов любых динамических состояний 
биогеоценозов – климаксовых, демутационных, 
дигрессивных, как в нашем случае в биогеоценозе ПП 2 – суммарных значений породных секций 
древостоя. Таким образом, величина связи объемов и возраста даревьев в возрастных поколениях 
зависит только от равномерности распределения 
этих объемов в возрастных поколениях возрастных 
рядов. При этом связь равномерности распределения объемов деревьев в возрастных поколениях с 
динамическим состоянием лесного сообщества зависит от положения обозначенного равномерного 
распределения в возрастном ряду биогеоценоза. 
 
То есть равномерное увеличение объемов деревьев в поколениях от больших возрастов к малым 
определяет динамику сообщества как демутационную  (табл. 3), ПП 2, сосна. Равномерное увеличение объемов деревьев в поколениях от молодых возрастов к более старым – как дигрессивную. 
 
При близких по значению объемах деревьев в возрастных поколениях – как климаксовую, при этом 
чем меньше разница в значениях объемов в возрастных поколениях, тем ближе лесное сообщество 
к состоянию климакса.
ЛЕСОВЕДЕНИЕ
№ 5
2024