Лесоведение, 2024, № 4

Российская академия наук 
ЛЕСОВЕДЕНИЕ
	
№ 4    2024    Июль–Август
Журнал основан в январе 1967 г.  
Выходит 6 раз в год  
ISSN: 0024-1148
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор Н.В. Лукина
Редакционная коллегия:
А.С. Алексеев, О.Ю. Баранов, С.А. Барталев, К.С. Бобкова, Е.А. Ваганов, С.Э. Вомперский, 
А.П. Гераськина (ответственный секретарь), Д.Г. Замолодчиков (зам. главного редактора), И.Н. Курганова,
Н.И. Лямцев, А.А. Маслов, М.Д. Мерзленко, Б.М. Муканов, Г.Н. Огуреева, А.А. Онучин, А.В. Пугачевский,
В.В. Рубцов, М.К. Сапанов, В.Г. Суховольский, И.А. Уткина (зам. главного редактора),
Т.В. Черненькова (зам. главного редактора), С.И. Чумаченко, А.З. Швиденко, К.К. Шмулиус, Е.В. Шорохова
Зав. редакцией Р.Ю. Борзых
Адрес редакции: 117997, Москва, Профсоюзная ул., д. 84/32, стр. 14,
Редакция журнала “Лесоведение”. Телефон: 8(499) 743-00-21
E-mail: forest.sci@yandex.ru
Russian Academy of Sciences 
RUSSIAN JOURNAL OF FOREST SCIENCE
(Lesovedenie)
	
№ 4    2024    July–August
Journal started from 1967.  
It comes out 6 times a year  
ISSN 0024-1148
Journal is published under the leadership  
of the Department of biological science RAS
Editor-in-Chief   N.V. Lukina
Editorial board:
A.S. Alekseev (St. Petersburg, Russia), O.Yu. Baranov (Gomel, Belarus), S.A. Bartalev (Moscow, Russia),
K.S. Bobkova (Syktyvkar, Russia), E. A. Vaganov (Krasnoyarsk, Russia), S.E. Vompersky (Moscow, Russia),
A.P. Geraskina (Editorial Responsible Secretary, Moscow, Russia), D.G. Zamolodchikov (Deputy Editor, Moscow, Russia),
I.N. Kurganova (Moscow, Russia), N.I. Liamtsev (Moscow, Russia), A.A. Maslov (Moscow, Russia),
M.D. Merzlenko (Moscow, Russia), B.M. Mukanov (Shchuchinsk, Kazakhstan), G.N. Ogureeva (Moscow, Russia),
A.A. Onuchin (Krasnoyarsk, Russia), A.V. Pugachevsky (Minsk, Belarus), V.V. Rubtsov (Moscow, Russia),
M.K. Sapanov (Moscow, Russia), V.G. Suhovol’sky (Krasnoyarsk, Russia), I.A. Utkina (Deputy Editor, Moscow, Russia),
T.V. Chernenkova (Deputy Editor, Moscow, Russia), S.I. Chumachenko (Moscow, Russia), A.Z. Shvidenko (Laxenburg, 
Austria), C.C. Schmullius (Jena, Germany), E.V. Shorohova (Helsinki, Finland: St. Petersburg, Russia)
Managing editor R.Yu. Borzyh
Address for correspondence: Profsouznaya ul. 84/32, bldg. 14,
Moscow 117997 Russia, Journal office “Lesovedenie”, Russia. Tel.: +7 (499) 743-00-21;
E-mail: forest.sci@yandex.ru
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© 
Российская академия наук, 2024
© 
Редколлегия журнала “Лесоведение” 
(составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Номер 4, 2024
Оригинальные статьи
Роль крупных древесных остатков в выживании почвенной макрофауны на загрязненных
металлами территориях Среднего Урала
Е. Л. Воробейчик, А. И. Ермаков, М. Е. Гребенников, Д. В. Нестеркова, М. П. Золотарев,  
А. Н. Созонтов
297
Оценка распространения субэндемичных видов дождевых червей горных лесов  
Северо-Западного Кавказа при различных сценариях климатических изменений
А. П. Гераськина, Н. Е. Шевченко
321
Дождевые черви гирканских лесов Азербайджана
И. Б. Рапопорт, С. В. Шеховцов, Н. Ю. Снеговая, И. Г. Керимова
333
Распространение и численность европейских видов дождевых червей в лесах Прииртышья
Е. В. Голованова, Р. Р. Романчук, В. Е. Щербаков, С. Ю. Князев, К. А. Бабий
349
Влияние ландшафта и климата на численность дождевых червей в лесных экосистемах  
юго-востока Западной Сибири
М. Н. Ким-Кашменская
366
Структура комплексов дождевых червей лесного валежника лесостепного Приобья  
в умеренный и засушливый летние сезоны
С. А. Ермолов
384
Герпетобионтные беспозвоночные ильмовников Западного Забайкалья
Л. Ц. Хобракова, С. Г. Рудых, С. Л. Есюнин
398
Циклические процессы в популяциях жужелицы моховика короткокрылого в Северном 
Прибайкалье
Т. Л. Ананина, А. А. Ананин
412
Беспозвоночные ― деструкторы листового опада в лесных водотоках Дальнего Востока России
Т. С. Вшивкова
421

CONTENTS
No. 4, 2024
Original Articles
The Role of Coarse Woody Debris in the Survival of Soil Macrofauna in Metal-Contaminated Areas  
in the Middle Urals
E. L. Vorobeychik, A. I. Yermakov, M. E. Grebennikov, D. V. Nesterkova, M. P. Zolotarev, A. N. Sozontov
297
Assessment of Subendemic Earthworms' Species Distribution in the Mountain Forests  
of North-Western Caucasus under Different Climate Change Scenarios
A. P. Geraskina, N. E. Shevchenko
321
Earthworms of the Hyrcanian Forests in Azerbaijan
I. B. Rapoport, S. V. Shekhovtsov, N. Yu. Snegovaya, I. G. Kerimova
333
Distribution and numbers of European earthworm species in Irtysh region forests
E. V. Golovanova, R. R. Romanchuk, V. E. Shcherbakov, S. Yu. Knyazev, K. A. Babiy
349
The Impact of Landscape and Climate Features on Earthworm Numbers in Forest Ecosystems  
of the Southeast of Western Siberia
M. N. Kim-Kashmenskaya
366
The Structure of Earthworm Complexes in Forest Deadwood During Moderate  
and Dry Summer Seasons in Forest Steppes of the Ob Region
S. A. Ermolov
384
Herpetobiont Invertebrates of the Western Transbaikalia Elm Forests
L. Ts. Khobrakova, S. G. Rudykh, S. L. Esyunin
398
Cyclical Processes Within Calathus Micropterus Ground Beetle Populations  
of the Northern Baikal Region
T. L. Ananina, A. A. Ananin
412
Invertebrates ― Destructors of Leaf Litter in Waterways of the Russia’s Far East
T. S. Vshivkova
421

ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2024, № 4,  с.  297–320
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ 
УДК 631.467:630*181.9:[504.5:546.3]
РОЛЬ КРУПНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ОСТАТКОВ В ВЫЖИВАНИИ  
ПОЧВЕННОЙ МАКРОФАУНЫ НА ЗАГРЯЗНЕННЫХ МЕТАЛЛАМИ 
ТЕРРИТОРИЯХ СРЕДНЕГО УРАЛА1
© 2024 г.    Е. Л. Воробейчика, *, А. И. Ермакова, М. Е. Гребенникова, Д. В. Нестерковаа,  
М. П. Золотарева, А. Н. Созонтова
а Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, д. 202, Екатеринбург, 620144, Россия
*E-mail: ev@ipae.uran.ru
Поступила в редакцию 31.01.2024
После доработки 22.05.2024
Принята к публикации 08.07.2024
На фоновой и загрязненной территории сравнивали почвенную макрофауну трех микростаций — внутри валежных стволов лиственных деревьев (липа, осина) последних стадий разложения, под стволами 
и вне влияния стволов (стандартные почвенные пробы). Анализировали состав макрофауны на двух 
уровнях — надвидовых таксонов и видов для нескольких таксоценов (дождевые черви, многоножки, 
паукообразные, жужелицы, щелкуны, моллюски). Работа проведена в елово-пихтовых лесах южной 
тайги, в районе действия выбросов Среднеуральского медеплавильного завода. На уровне надвидовых 
таксонов состав макрофауны мало различается между разлагающимися стволами и стандартными почвенными пробами. На уровне видов разница между микростациями зависит от конкретного таксоцена — видовой состав валежных стволов либо почти совпадает со стандартными пробами (моллюски), 
либо специфичен (щелкуны), либо более разнообразен (многоножки, паукообразные, жужелицы), 
либо редуцирован из-за выпадения определенной экологической группы (дождевые черви). Ординация 
микростаций по обобщенному списку видов для исследованных таксоценов совпадает с ординацией 
по составу макрофауны на уровне надвидовых таксонов. Общая плотность и обилие большинства 
групп почвенной макрофауны выше в стволах по сравнению со стандартными пробами. На фоновой 
территории разница особенно контрастна (в 2—6 раз) для дождевых червей, сенокосцев, литобиид, 
растительноядных клопов, жужелиц, личинок хирономид. На загрязненных участках разница выражена значительно сильнее: для дождевых червей составляет 70 раз, моллюсков — 30 раз, клопов — 10 раз, 
личинок чешуекрылых — 7 раз, пауков — 5 раз, диплопод — 4 раза. Преимущественное обитание почвенной макрофауны в валежных стволах на загрязненной территории может быть связано со значительно 
меньшим содержанием в разлагающейся древесине потенциально токсичных металлов по сравнению 
с лесной подстилкой: для Pb разница составляет 85 раз, Fe — 77 раз, Cu — 25 раз, Cd — 2.6 раза, Zn — 
1.7 раза. Таким образом, негативное влияние загрязнения на почвенную макрофауну менее выражено 
в разлагающихся стволах деревьев по сравнению со стандартными почвенными пробами.
Ключевые слова: тяжелые металлы, медеплавильный завод, промышленное загрязнение, токсическая нагрузка, разлагающиеся валежные стволы, почвенные беспозвоночные, биоразнообразие, устойчивость.
DOI: 10.31857/S0024114824040019, EDN: PDSMVN
типично почвенные обитатели могут быть обнаружены внутри разлагающихся валежных стволов. Однако 
почвенные зоологи часто априори исключают КДО 
при обследовании почвенной фауны, что может приводить к смещению оценок обилия и разнообразия 
почвенных беспозвоночных в лесах. Лишь относительно недавно появились предложения включать 
КДО в процедуры оценки численности и разнообразия почвенных беспозвоночных, по крайней мере, 
С точки зрения почвенных зоологов, лесные 
экосистемы отличаются от травяных, помимо всего прочего, постоянным поступлением на поверхность почвы значительного количества мертвого 
органического вещества в виде крупных древесных 
остатков (КДО). В процессе разложения упавшие 
стволы деревьев образуют континуум между еще различимыми остатками древесины и бесструктурным 
веществом органического горизонта почв (Harmon 
et al., 1986). Поэтому неудивительно, что многие 
1 Материал собран при финансовой поддержке РФФИ (проект 2018-04-00160), анализ данных и подготовка статьи выполнены в рамках государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН (проект 122021000076-9).
297

Воробейчик и др.
содержание металлов в КДО. Из-за этих обстоятельств остались открытыми несколько вопросов: 
1) как меняется состав макрофауны КДО при переходе от фоновых участков к загрязненным? 2) насколько своеобразен видовой состав макрофауны 
в КДО по сравнению с почвой и лесной подстилкой? 3) отличаются ли КДО от лесной подстилки 
и почвы по величине токсической нагрузки? Цель 
данной работы — найти ответы на данные вопросы. 
Мы тестировали гипотезу о существенно меньшей 
токсичности субстрата внутри разлагающихся валежных стволов по сравнению с лесной подстилкой, 
что делает возможным обитание в них относительно чувствительных к загрязнению групп (видов) 
макрофауны, исчезнувших в других микростациях 
техногенной пустоши.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Район исследований расположен в южной тайге, на границе западного и восточного макросклонов Урала. Климат соответствует категории Dfb 
по классификации Кёппена—Гейгера (Peel et al., 
2007) — континентальный, гумидный, с теплым летом; среднегодовая температура воздуха составляет 
+2.0 °C, сумма осадков — 550 мм. Работы проведены 
на западном макросклоне, где до начала промышленного освоения территории около 300 лет назад 
преобладали елово-пихтовые леса с участием видов неморальной флоры. Сейчас, помимо них, значительные площади также занимают производные 
березовые и осиновые леса. В напочвенном покрове 
доминируют кислица обыкновенная (Oxalis acetosella 
L.), щитовник (Dryopteris spp.), вейник тростниковый 
(Calamagrostis arundinacea (L.) Roth), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), живучка ползучая 
(Ajuga reptans L.), двулепестник альпийский (Circaea 
alpina L.), майник двулистный (Maianthemum bifolium 
(L.) F.W. Schmidt) и ясколка малоцветковая (Cerastium 
pauciflorum Steven ex Ser.) (Воробейчик и др., 2014). 
Почвенный покров сложен дерново-подзолистыми 
почвами, буроземами и серыми лесными почвами 
(Albic Retisols, Stagnic Retisols, Leptic Retisols, Haplic 
Cambisols, Retic Phaeozems по World Reference Base) 
(Korkina, Vorobeichik, 2021).
Представлены три формы гумуса системы Мюлль 
(Mesomull, Oligomull, Dysmull) и две формы гумуса 
системы Модер (Hemimoder и Eumoder) с доминированием Dysmull (Korkina, Vorobeichik, 2021). Такой 
спектр свидетельствует о высокой активности крупных почвенных детритофагов, активно перерабатывающих растительный опад. Эта группа (в том числе 
фитосапрофаги) в районе исследований включает 
дождевых червей, энхитреид, личинок длинноусых 
двукрылых, элатерид и моллюсков с численным преобладанием первых двух таксонов. Особенностями 
почвенной макрофауны района, по сравнению с расположенными западнее и южнее регионами, можно считать очень низкое обилие мокриц, диплопод 
в отношении некоторых таксонов (Гераськина, 2016а; 
Ashwood et al., 2019).
Многочисленные исследования продемонстрировали, что КДО в лесу — это «горячие точки» биоразнообразия, убежища от действия неблагоприятных 
условий для многих групп организмов: грибов (Parisi 
et al., 2018; Mikryukov et al., 2021), сосудистых растений (Khanina, Bobrovsky, 2021), насекомых (Parisi 
et al., 2018), амфибий (Kluber et al., 2009) и др. Высокое видовое разнообразие и обилие в пределах этой 
микростации продемонстрировано и для почвенных 
беспозвоночных: микроартропод (Huhta et al., 2012; 
Raymond-Léonard et al., 2020), моллюсков (Kappes 
et al., 2009; Kemencei et al., 2014), многоножек (Jabin 
et al., 2004; Topp et al., 2006; Kappes et al., 2009; Persson 
et al., 2013; Zuo et al., 2014), мокриц (Jabin et al., 2004; 
Topp et al., 2006; Kappes et al., 2009; Zuo et al., 2014), 
дождевых червей (Гераськина, 2016б; Römbke et al., 
2017; Гераськина, Шевченко, 2018; Ashwood et al., 
2019). Считается, что функции КДО как убежищ, 
по сравнению с окружающими пространствами, обусловлены: 1) более благоприятным микроклиматом 
из-за сглаживания колебаний влажности и температуры (Harmon et al., 1986; Kluber et al., 2009), хотя 
это не всегда подтверждается инструментальными 
измерениями (Haughian, Frego, 2017); 2) повышенной концентрацией трофических ресурсов за счет 
доступного органического вещества (Harmon et al., 
1986); 3) более благоприятными кислотно-основными свойствами вследствие высокого содержания 
обменных оснований (Kappes et al., 2007).
Эти наблюдения дают основания предполагать 
значительную роль КДО в сохранении почвенной 
фауны на территориях, которые в течение длительного времени подвергались сильному промышленному 
загрязнению. Потенциально токсичные металлы 
в высоких концентрациях губительны для многих 
групп почвенной макрофауны (Bengtsson, Tranvik, 
1989), из-за чего непосредственно вблизи металлургических предприятий почва превращается в почти 
полностью дефаунированный субстрат (Воробейчик 
и др., 2012; Воробейчик и др., 2019; Vorobeichik et al., 
2022). Однако было бы неправильным считать техногенные пустоши гомогенными по условиям обитания 
почвенных животных. Ранее мы обнаружили, что роль 
своеобразных островков безопасности на пустошах 
могут играть разлагающиеся валежные стволы деревьев (Воробейчик и др., 2020). В частности, было 
установлено обитание внутри КДО дождевых червей 
и моллюсков, хотя в стандартных почвенных пробах на этих участках они отсутствовали. Настоящее 
исследование продолжает анализ этого феномена.
Цитированная работа носила предварительный 
характер, поскольку: 1) мы не сравнивали обитающую в КДО почвенную макрофауну загрязненных 
участков с фоновыми; 2) анализ населения беспозвоночных был выполнен только на уровне крупных 
надвидовых таксонов; 3) не было проанализировано 
	
ЛЕСОВЕДЕНИЕ	
№ 4	
2024

	
РОЛЬ КРУПНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ОСТАТКОВ В ВЫЖИВАНИИ...
299
и лесных тараканов, а также отсутствие среди дождевых червей типичных норников (Vorobeichik et al., 
2021; Vorobeichik et al., 2022).
Наша работа посвящена анализу последствий 
загрязнения среды атмосферными выбросами Среднеуральского медеплавильного завода (СУМЗ), расположенного на окраине г. Ревды Свердловской 
обл. (в 50 км к западу от Екатеринбурга, N56°50'37″, 
E59°52'44″). Завод функционирует с 1940 г. и до недавнего времени был одним из крупнейших точечных 
источников промышленного загрязнения в России. Специфика негативного действия его выбросов, 
как и других металлургических заводов с первичной 
плавкой цветных металлов, заключается в усилении 
токсического действия потенциально токсичных металлов (Cu, Pb, Zn, Cd, Fe, Hg и др.) и металлоидов 
(As) из-за подкисления почв, вызванного эмиссией 
газообразных соединений серы, азота и фтора.
Валовой выброс СУМЗ был максимальным в середине 1970-х гг., достигая 350 000 т год-1, а затем 
постепенно снижался: в 1980 г. он составлял 225 000 т, 
в 1990 г. 
— 148 000 т, в 2000 г. 
— 63 000 т, в 2004 г. 
— 
28 000 т, а после кардинальной реконструкции предприятия в 2010 г. и до настоящего времени — всего 
около 3 000—5 000 т год-1 (Воробейчик, Кайгородова, 
2017). Несмотря на снижение выбросов, на близко расположенных к заводу участках сохраняется 
высокий уровень загрязнения почв (Воробейчик, 
Кайгородова, 2017; Korkina, Vorobeichik, 2018). Содержание металлов в лесной подстилке в 0.5—3 км 
к западу от СУМЗ, по данным 2016 г., составляло 
(мг кг-1): Cu — 3484, Pb — 2462, Cd — 17, Zn — 650, 
что превышало фоновые значения в 93, 37, 7 и 3 раза 
соответственно; pH подстилки был снижен по сравнению с фоновым уровнем (5.9) на единицу (Korkina, 
Vorobeichik, 2018).
Многолетнее воздействие выбросов СУМЗ кардинально изменило структуру и функционирование лесных экосистем. Среди основных изменений 
почв и почвенной биоты следует обратить внимание на разрушение почвенных агрегатов (Коркина, 
Воробейчик, 2016), увеличение кислотности и снижение насыщенности обменного комплекса кальцием 
и магнием (Воробейчик, Кайгородова, 2017), увеличение мощности лесной подстилки (Воробейчик, 
1995), смещение спектра форм гумуса от зоогенных 
к незоогенным формам вплоть до перехода к крайней в ряду биологической активности формы Eumor (Korkina, Vorobeichik, 2018; Korkina, Vorobeichik, 
2021), снижение общей трофической активности 
почвенных детритофагов (Воробейчик, Бергман, 
2020; Vorobeichik, Bergman, 2021), торможение микробиальной деструкции органического вещества 
(Воробейчик, 2007; Воробейчик, Пищулин, 2011), 
исчезновение нескольких таксонов макрофауны, 
прежде всего, дождевых червей (Воробейчик и др., 
2012; Воробейчик и др., 2019), а также тесно связанного с ними крота (Нестеркова, 2014; Воробейчик, 
Нестеркова, 2015), уменьшение обилия и разнообразия почвенной микрофлоры (Mikryukov, Dulya, 2017; 
Mikryukov et al., 2020). Эти изменения обусловлены 
как прямым токсическим действием металлов, так 
и трансформацией среды обитания, в первую очередь из-за угнетения древесного и травяно-кустарничкового ярусов (Воробейчик и др., 2014). Непосредственно вблизи завода в напочвенном покрове 
сохраняются лишь 5—7 устойчивых видов (полевица тонкая (Agrostis capillaris L.), щучка дернистая 
(Deschampsia caespitosa P. Beauv.), коротконожка перистая (Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv.), хвощ 
лесной (Equisetum sylvaticum L.), чина весенняя (Lathyrus vernus (L.) Bernh.), кровохлебка лекарственная 
(Sanguisorba officinalis L.), черника обыкновенная 
(Vaccinium myrtillus L.) и брусника обыкновенная 
(V. vitis-idaea L.)) из 85, произрастающих на фоновой 
территории (Воробейчик и др., 2014). Еще одно последствие загрязнения среды — снижение скорости 
разложения древесины (Бергман, Воробейчик, 2017; 
Dulya et al., 2019).
Восстановление экосистем после снижения выбросов СУМЗ в последнее десятилетие затронуло 
далеко не все компоненты биоты. В первую очередь оно выражено для групп, напрямую не связанных с почвой, в частности эпифитных лишайников 
(Михайлова, 2020; Михайлова, 2022), эпиксильных 
мхов (Трубина и др., 2022), насекомых-филлофагов 
(Бельская, 2018), моллюсков травостоя (Нестерков, 
Гребенников, 2020; Нестерков, 2022), птиц (Бельский, 
Ляхов, 2021; Belskii, Lyakhov, 2022), мелких млекопитающих (Мухачева, 2021). Начальные этапы восстановления отмечены и для почвенной фауны: ближе к заводу сдвинулась область распространения 
дождевых червей и моллюсков (Воробейчик и др., 
2019), а также крота (Воробейчик, Нестеркова, 2015). 
Кроме того, на загрязненной территории появились 
формы гумуса, свидетельствующие о реколонизации 
ранее дефаунированных почв макрофауной (Korkina, 
Vorobeichik, 2021; Vorobeichik, Korkina, 2023). Эти 
изменения совпадают с восстановлением исходного 
уровня кислотности почв, что ведет к снижению подвижности и, соответственно, токсичности металлов 
(Воробейчик, Кайгородова, 2017).
Сбор почвенной макрофауны проведен в июне–августе 2020 г. в двух зонах загрязнения — фоновой (два 
участка — в 30 км и 11 км к западу от СУМЗ) и импактной (1—2 км), в елово-пихтовых лесах. В ходе 
маршрутного обследования участка размером около 
2×2 км произвольно выбирали разлагающиеся валежные стволы деревьев, удовлетворяющие следующим 
критериям: 1) вид дерева — осина (Populus tremula L.) 
или липа (Tilia cordata Mill.); 2) диаметр фрагмента 
в комлевой части — не менее 10 см, длина — не менее 3 м; 3) ствол частично погружен в подстилку 
и минеральные горизонты почвы, но не более чем 
на половину диаметра; 4) четвертая стадия разложения по 5-балльной шкале (Бергман, Воробейчик, 
2017), т. е. кора сохранилась частично, древесина 
ЛЕСОВЕДЕНИЕ	
№ 4	
2024

Воробейчик и др.
расслаивающаяся, с измененным цветом, легко поддается проникновению ножа, но сердцевина ствола 
относительно крепкая; 5) отсутствуют видимые следы 
пожара; 6) отсутствуют колонии муравьев в месте 
отбора пробы; 7) отсутствуют другие крупные древесные остатки хотя бы с одной стороны на расстоянии не менее 10 м.
Сбор проб проводили следующим образом. При 
помощи ручной пилы аккуратно выпиливали фрагмент валежа длиной около 0.4 м, рулеткой измеряли 
его длину (точность 1 см), а также длину окружности 
большего и меньшего торцов (точность 1 см). Объем 
фрагмента вычисляли по формуле для усеченного 
конуса. Пробу перекладывали в пластиковый контейнер, что обеспечило минимальные механические 
нарушения при транспортировке. Разбор проб проводили в лаборатории послойно: вначале с помощью 
ножа и пинцета снимали отстающую кору, затем 
вручную разбирали древесные волокна. Если сердцевина оставалась очень прочной и, соответственно, 
не заселенной почвенными беспозвоночными, ее 
не разбирали. В этом случае учитывали объем только 
разобранной части (как разницу исходного объема 
фрагмента и объема неразобранной части, который 
также вычисляли по формуле для усеченного конуса).
Одновременно отбирали два стандартных почвенных монолита размером 20×20 см и глубиной около 
25—30 см: один — непосредственно под стволом, 
другой — на удалении 5—8 м от ствола. В последнем 
случае место выбирали так, чтобы монолит не соседствовал с другими видимыми или захороненными в почве КДО. Почвенные монолиты отбирали 
в пластиковые пакеты, отдельно лесную подстилку 
и органоминеральный горизонт, затем вручную разбирали в лаборатории. До разбора все пробы хранили 
в кондиционируемой комнате при температуре 12 oC 
не более 5 дней.
К макрофауне (мезофауна по М. С. Гилярову) 
относили беспозвоночных, различимых невооруженным глазом, которых можно было отобрать вручную 
с помощью пинцета, за исключением микроартропод. 
В данном случае мы не использовали «стандартные» 
размерные пороги в 10 мм по длине тела или 2 мм 
по его ширине, поэтому учитывали энхитреид, которые занимают промежуточное положением между 
макро- и мезофауной. Всех найденных беспозвоночных фиксировали в 70%-ном спирте. Не учитывали 
экзувии беспозвоночных и явно случайные находки, 
например имаго чешуекрылых.
Плотность беспозвоночных рассчитывали с учетом 
объема разобранного фрагмента ствола и пересчитывали в экз./дм3. В этой же размерности выражена плотность макрофауны в стандартных почвенных монолитах (их глубина принята равной 25 см, 
т. е. объем монолита равен 10 дм3). Средний объем 
разобранных фрагментов стволов в фоновой зоне 
составил (среднее ± ошибка) 8.86±1.67 дм3, в импактной — 8.76±0.76 дм3 (различия статистически 
незначимы, t-критерий равен 0.06, p = 0.951). Обилие беспозвоночных в разных слоях (кора и древесина, подстилка и органоминеральный горизонт) 
суммировали в пределах каждой пробы. В общую 
плотность педобионтов не включили пустые коконы 
дождевых червей (чтобы избежать двойного учета 
этой группы), а также муравьев и имаго двукрылых 
(поскольку ручная выборка не позволяет корректно 
оценить численность этих групп).
Всего было проанализировано 25 фрагментов 
валежных стволов: 8 — в фоновой зоне, 17 — в импактной; с учетом стандартных почвенных монолитов — 75 проб.
Камеральная обработка включала разделение 
беспозвоночных (всего около 6.4 тыс. экз.) на крупные надвидовые таксоны, а также видовую диагностику нескольких групп: дождевых червей, многоножек, пауков, сенокосцев, моллюсков, щелкунов, 
имаго жужелиц.
Видовую идентификацию половозрелых дождевых 
червей проводили по определителю (ВсеволодоваПерель, 1997). При известной региональной фауне 
в большинстве случаев было возможным определение 
до вида также ювенильных (беспоясковых) особей. 
Для этого были использованы внешние признаки (окраска, форма простомиума, расположение 
щетинок) и также признаки внутреннего строения 
(форма нефридиальных пузырьков, наличие и локализация дивертикулов). Для определения пауков 
использовали электронный ресурс Spiders of Europe 
(www.araneae.nmbe.ch), других беспозвоночных — 
региональные определительные ключи (Farzalieva, 
Esyunin, 2000; Sysoev, Schileyko, 2009; Фарзалиева, 
2009). Видовые названия уточнены по базе GBIF 
Backbone Taxonomy (www.gbif.org).
Химические анализы. Образцы древесины (без 
коры) из разобранных фрагментов, лесной подстилки и минерального горизонта почв измельчали 
на лабораторной мельнице (MF10, IKA, Германия) 
и просеивали через сито с диаметром отверстий 2 мм. 
Содержание кислоторастворимых форм макроэлементов (Ca, Mg) и потенциально токсичных металлов (Mn, Fe, Cu, Pb, Zn, Cd) определяли в вытяжке 
5 %-ной HNO3, обменных форм металлов (Cu, Pb, Zn, 
Cd) — 0.05M раствором CaCl2 (отношение субстрат: 
экстрагент равно 1 : 20, время экстракции — сутки 
после встряхивания на ротаторе в течение часа). Концентрации кислоторастворимых форм измерены 
на атомно-абсорбционном спектрометре AAS Vario 6 
(Analytik Jena, Германия), обменных — contrAA 700 
(Analytik Jena, Германия). рН (водный) измерен ионометрически: для древесины и подстилки отношение 
субстрат : деионизированная вода равно 1 : 25, для 
органоминеральных горизонтов — 1 : 5.
Анализ данных. Содержание элементов и обилие 
макрофауны сравнивали между микростациями 
(валежный ствол, под стволом, вне ствола) и зонами загрязнения (фоновая, импактная) с помощью 
	
ЛЕСОВЕДЕНИЕ	
№ 4	
2024

	
РОЛЬ КРУПНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ОСТАТКОВ В ВЫЖИВАНИИ...
301
«свежую» древесину, а не валеж поздних стадий разложения. Для найденных только в стволах семейств 
жесткокрылых характерно предпочтение скоплений 
разлагающихся растительных остатков, в том числе 
гниющей древесины.
Также почти нет различий в групповом составе 
макрофауны стволов фоновой и загрязненной территорий: на загрязненных участках в КДО отсутствуют 
эктопаразитические нематоды (Mermithidae), энхитреиды (Enchytraeidae), личинки наездников (Hymenoptera, Parasitica) и ряд семейств двукрылых. Однако 
в последнем случае они отсутствуют в импактной 
зоне и вне стволов. Отсутствие в стволах на фоновой 
территории диплопод, скорее всего, случайно.
Обилие макрофауны
ANOVA. Переменные предварительно преобразовывали: концентрации элементов — логарифмировали, плотность — извлекали квадратный корень. Для 
множественных сравнений использовали критерий 
Тьюки.
Величину эффекта (еffect size) рассчитывали с помощью отношения откликов (log Response Ratio) 
как натуральный логарифм отношения значения 
в импактной зоне к значению в фоновой либо отношения значения в КДО к значению в стандартной 
почвенной пробе. Доверительный интервал оценивали в соответствии с работой J. E. Pustejovsky (2018) 
с помощью функции LRR пакета SingleCaseES v. 0.7.2.
Разнообразие таксоценов характеризовали профилями Хилла (Chao et al., 2014), рассчитанными в пакете vegan v. 2.6. Ординацию микростаций проводили 
на основе расстояния Брея—Кёртиса по абсолютному 
обилию методом главных координат (PCoA) в пакете 
ape v. 5.7 (Paradis, Schliep, 2019). Использовали два 
варианта ординации — на уровне надвидовых таксонов и по видовому составу тех групп, где он был определен. Из-за наличия большого числа нулевых проб 
в импактной зоне ординация по видовому составу 
для отдельных таксоценов, особенно маловидовых, 
затруднительна. Поэтому во втором варианте использовали обобщенный массив видов по дождевым 
червям, моллюскам, паукообразным, литобиидам 
и геофилидам, жужелицам, щелкунам. В него также 
включили одновидовые таксоны (диплоподы, ряд 
семейств жесткокрылых (табл. 1)). Статистическую 
значимость различий группового и видового состава 
между зонами загрязнения и микростациями оценивали с помощью PERMANOVA (999 перестановок) 
в пакете vegan v. 2.6.
Расчеты реализованы в среде R v. 4.3. Для предварительного преобразования данных использовали 
коллекцию пакетов tidyverse, для визуализации — 
пакет ggplot2.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Структура макрофауны  
на  уровне надвидовых таксонов
Абсолютные значения обилия большинства групп 
почвенной макрофауны в обеих зонах были выше 
в стволах по сравнению со стандартными почвенными пробами (табл. 1). На фоновой территории 
особенно контрастны различия (в 2—6 раз) для дождевых червей (Lumbricidae), сенокосцев (Opilliones), 
краснотелковых клещей (Acariformes, Trombidiidae), 
костянок (Lithobiomorpha), растительноядных 
клопов (Heteroptera: Lygaeidae, Miridae, Tingidae), 
жужелиц (Carabidae), личинок комаров-звонцов 
(Chironomidae). В импактной зоне разница в обилии 
между КДО и стандартными почвенными пробами 
для многих групп еще более контрастна по сравнению 
с фоновой территорией. Так, для дождевых червей 
она достигает 70 раз, моллюсков — 30 раз, клопов — 
10 раз, личинок чешуекрылых — 7 раз, пауков — 5 раз, 
диплопод — 4 раз. Только в стволах в импактной 
зоне встречены червецы (Coccoidea), личинки жужелиц, комаров-долгоножек (Tipulidae) и болотниц 
(Limoniidae).
Под стволами общее обилие макрофауны на обеих 
территориях ниже по сравнению со стволом и сопоставимо со стандартными почвенными пробами. Хотя на фоновой территории обилие большинства групп под стволами практически не отличается 
от стандартных проб, для импактной зоны можно 
отметить предпочтение беспозвоночными именно 
этой микростации. Особенно это заметно для личинок комаров-звонцов (под стволами их плотность 
в 17 раз выше, чем в стандартных почвенных пробах), 
моллюсков (8 раз), дождевых червей (7 раз), клопов 
(3 раза).
По результатам ANOVA, общая плотность макрофауны (табл. 1) статистически значимо различается между зонами загрязнения (F(1; 69) = 164, 
p < 0.000001) и микростациями (F(2; 69) = 17.3, 
p = 0.000001), но взаимодействие этих факторов 
статистически незначимо (p = 0.480). Другими словами, соотношение разных микростаций по обилию 
беспозвоночных сходно в обеих зонах.
Качественных различий группового состава макрофауны между микростациями очень мало (табл. 1). 
Явно неслучайное отличие КДО от стандартных 
почвенных проб касается нескольких семейств 
жесткокрылых: в стволах отсутствуют долгоносики 
(Curculionidae), а в стандартных пробах — перокрылки 
(Ptiliidae), рогачи (Lucanidae), мертвоеды (Silphidae), 
шароусы (Cerylonidae) и сцидмениды (Scydmaenidae).
Такая специфика КДО, по сравнению со стандартными почвенными пробами, вполне объяснима. 
Отсутствующие в КДО личинки долгоносиков обычно обитают в минеральных почвенных горизонтах. 
Хотя среди этой группы есть ксилофильные виды, 
например род Magdalis, но их личинки предпочитают 
ЛЕСОВЕДЕНИЕ	
№ 4	
2024

Воробейчик и др.
Таблица 1. Групповой состав макрофауны (плотность, экз./дм3) в разных микростациях на фоновой и импактной территориях
Группа
Фоновая зона
Импактная зона
Вне ствола
КДО
Под 
стволом
Вне ствола
КДО
Под 
стволом
Nematoda (Mermithidae)
0.10 ± 0.03
0.02 ± 0.01
0.13 ± 0.06
0.01 ± 0.01
–
–
Lumbricidae, черви
1.78 ± 0.17
3.25 ± 0.84
1.16 ± 0.19
0.01 ± 0.01
0.43 ± 0.17
0.04 ± 0.03
Lumbricidae, p (полные)
0.81 ± 0.25
1.79 ± 0.41
1.10 ± 0.24
0.01 ± 0.01
0.36 ± 0.16
0.08 ± 0.04
Lumbricidae, p (пустые)*
4.53 ± 0.33
4.88 ± 1.62
6.25 ± 1.34
–
0.62 ± 0.26
0.24 ± 0.17
Enchytraeidae
0.66 ± 0.22
0.50 ± 0.12
1.05 ± 0.32
0.01 ± 0.01
–
0.02 ± 0.01
Arachnida
Aranei
0.71 ± 0.21
0.89 ± 0.09
0.21 ± 0.08
0.22 ± 0.07 1.07 ± 0.18
0.17 ± 0.04
Opilliones
0.05 ± 0.03
0.14 ± 0.03
0.05 ± 0.03
0.01 ± 0.01
0.01 ± 0.01
0.01 ± 0.01
Acariformes
0.46 ± 0.07 1.16 ± 0.28
0.29 ± 0.09
0.11 ± 0.04
0.26 ± 0.04
0.05 ± 0.02
Myriapoda
Lithobiomorpha
0.76 ± 0.09
1.93 ± 0.31
0.51 ± 0.10
0.28 ± 0.05
0.45 ± 0.10
0.35 ± 0.08
Geophilomorpha
0.79 ± 0.12
0.30 ± 0.11
0.40 ± 0.07
0.03 ± 0.01
0.03 ± 0.02
0.07 ± 0.02
Diplopoda**
0.01 ± 0.01
–
0.05 ± 0.03
0.03 ± 0.02
0.11 ± 0.06
0.12 ± 0.04
Hemiptera
Aphidoidea, i + l
0.04 ± 0.04
0.04 ± 0.03
–
–
–
0.01 ± 0.01
Auchenorhyncha, i + l
0.01 ± 0.01
0.01 ± 0.01
0.01 ± 0.01
0.01 ± 0.01
0.02 ± 0.01
–
Coccoidea, i + l
0.08 ± 0.06
0.02 ± 0.02
0.05 ± 0.04
–
0.04 ± 0.03
0.01 ± 0.01
Heteroptera, i + l***
0.08 ± 0.02
0.34 ± 0.10
0.01 ± 0.01
0.01 ± 0.01
0.13 ± 0.06
0.04 ± 0.01
Coleoptera
Carabidae, i
0.09 ± 0.03
0.27 ± 0.08
0.05 ± 0.02
0.02 ± 0.01
0.04 ± 0.02
0.01 ± 0.01
Carabidae, l
0.01 ± 0.01
0.04 ± 0.03
0.04 ± 0.02
–
0.01 ± 0.01
0.02 ± 0.01
Staphylinidae, i
0.76 ± 0.30
1.13 ± 0.31
0.60 ± 0.18
0.29 ± 0.04
0.66 ± 0.10
0.36 ± 0.06
Staphylinidae, l + p
0.06 ± 0.02
0.14 ± 0.06
0.11 ± 0.05
0.02 ± 0.01
0.09 ± 0.04
0.02 ± 0.01
Elateridae, i
–
–
–
–
0.09 ± 0.03
–
Elateridae, l + p
0.36 ± 0.10
0.24 ± 0.05
0.14 ± 0.03
0.21 ± 0.04
0.88 ± 0.23
0.48 ± 0.08
Curculionidae, i
0.03 ± 0.02
–
0.03 ± 0.02
0.02 ± 0.01
–
–
Curculionidae, l + p
0.11 ± 0.05
–
0.03 ± 0.02
0.02 ± 0.02
–
0.02 ± 0.01
Cantharidae, i + l
0.19 ± 0.05
0.07 ± 0.06
0.10 ± 0.04
0.05 ± 0.01
0.03 ± 0.02
0.06 ± 0.02
Ptiliidae, imago
–
0.62 ± 0.20
–
–
0.45 ± 0.22
–
Chrysomelidae, l
0.03 ± 0.02
–
0.01 ± 0.01
–
–
–
Cryptophagidae, i
–
–
–
0.03 ± 0.01
0.03 ± 0.02
–
Scydmaenidae, i
–
–
–
–
0.02 ± 0.01
–
Leiodidae, i****
0.01 ± 0.01
0.01 ± 0.01
–
–
0.03 ± 0.01
–
Lycidae, i + l (Dictyoptera aurora)
–
–
–
–
0.01 ± 0.01
0.01 ± 0.01
Silphidae, i (Phosphuga atrata)
–
0.02 ± 0.02
–
–
–
–
Melandryidae, i  
(Orchesia duplicata)
–
–
–
0.01 ± 0.01
–
–
Cerylonidae, i  
(Cerylon histeroides)
–
0.01 ± 0.01
–
–
0.01 ± 0.01
–
Lucanidae, l  
(Ceruchus chrysomelinus)
–
–
–
–
0.01 ± 0.01
–
прочие Coleoptera, i + l
0.10 ± 0.04
0.13 ± 0.06
0.13 ± 0.03
0.04 ± 0.01
0.03 ± 0.01
0.05 ± 0.02
Lepidoptera, l + p
0.06 ± 0.04
0.07 ± 0.03
0.04 ± 0.04
0.02 ± 0.02
0.13 ± 0.06
0.01 ± 0.01
Hymenoptera
	
ЛЕСОВЕДЕНИЕ	
№ 4	
2024

	
РОЛЬ КРУПНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ОСТАТКОВ В ВЫЖИВАНИИ...
303
Таблица 1. Окончание
Группа
Фоновая зона
Импактная зона
Вне ствола
КДО
Под 
стволом
Вне ствола
КДО
Под 
стволом
Parasitica, i
0.35 ± 0.12
0.39 ± 0.11
0.25 ± 0.04
0.07 ± 0.02
0.13 ± 0.04
0.05 ± 0.03
Parasitica, l + p
0.10 ± 0.04
0.07 ± 0.05
0.05 ± 0.03
0.08 ± 0.04
–
0.01 ± 0.01
Formicidae, i + p*
0.13 ± 0.08
0.10 ± 0.06
0.06 ± 0.03
0.05 ± 0.02
0.25 ± 0.11
0.17 ± 0.07
Diptera, Nematocera
Tipulidae, l
0.05 ± 0.03
0.12 ± 0.11
0.01 ± 0.01
–
0.02 ± 0.01
–
Limoniidae, l
0.08 ± 0.05
0.01 ± 0.01
0.14 ± 0.06
–
0.06 ± 0.03
–
Chironomidae, l
0.01 ± 0.01
0.07 ± 0.05
0.01 ± 0.01
0.01 ± 0.01
0.03 ± 0.02
0.20 ± 0.07
Ceratopogonidae, l
0.06 ± 0.06
–
–
–
–
–
Scatopsidae, l
–
–
–
–
–
0.09 ± 0.09
Bibionidae, l
0.50 ± 0.30
1.61 ± 1.41
1.89 ± 1.26
–
–
–
Sciaridae, l
0.08 ± 0.05
0.21 ± 0.13
0.06 ± 0.02
0.01 ± 0.01
0.07 ± 0.04
0.04 ± 0.02
прочие Nematocera, l
0.10 ± 0.04
0.06 ± 0.02
0.08 ± 0.03
0.13 ± 0.09
0.10 ± 0.04
0.21 ± 0.06
Diptera, 
Brachycera — Orthorrhapha
Rhagionidae, l
0.08 ± 0.04
0.07 ± 0.03
0.09 ± 0.04
–
–
–
Asilidae, l
0.01 ± 0.01
0.01 ± 0.01
0.01 ± 0.01
–
–
–
прочие Orthorrhapha, l
0.05 ± 0.04
–
–
–
–
–
Diptera, 
Brachycera — Cyclorrhapha
Syrphidae, l
–
0.03 ± 0.02
0.01 ± 0.01
–
–
0.01 ± 0.01
Muscidae, l
–
0.02 ± 0.02
–
–
–
–
прочие Cyclorrhapha, l
0.11 ± 0.04
0.36 ± 0.18
0.13 ± 0.05
0.02 ± 0.01
0.05 ± 0.02
0.11 ± 0.07
Diptera, i*
0.05 ± 0.03
0.29 ± 0.15
0.06 ± 0.02
0.02 ± 0.01
0.06 ± 0.03
0.04 ± 0.01
прочие Insecta, i + l + p
–
0.01 ± 0.01
0.06 ± 0.02
0.03 ± 0.02
0.02 ± 0.01
0.02 ± 0.01
Mollusca
2.65 ± 0.52
3.57 ± 0.77
3.75 ± 1.21
0.02 ± 0.01
0.55 ± 0.17
0.15 ± 0.06
Всего…
12.38 ± 1.01 a 19.76 ± 3.27 a 12.83 ± 2.3 a 1.82 ± 0.24 b 6.44 ± 0.59 c 2.87 ± 0.36 b
Примечания. Здесь и в табл. 2 и 3 приведено среднее ± стандартная ошибка, учетная единица — проба (фрагмент ствола, 
почвенный монолит), для фоновой зоны n = 8, для импактной зоны n = 17. Для общего обилия одинаковые буквы означают отсутствие статистически значимых различий в пределах строки по критерию Тьюки (p < 0.05).
Стадия развития: i– imago, l — larvae, p — pupa, или кокон.
* — не включены в оценку общей плотности;
** — представлены единственным видом Polyzonium germanicum, за исключением одной особи Altajosoma golovatchi;
*** — преимущественно представлены сем. Lygaeidae, Miridae, Tingidae;
**** — представлены Liodopria serricornis, Agathidium sp., Choleva sp.
На загрязненной территории общая плотность 
макрофауны в КДО в 3.1 раза ниже по сравнению 
с КДО в фоновой зоне, тогда как различия между 
зонами по стандартным почвенным пробам более 
контрастны — 6.8 раза. Для отдельных групп различия еще более внушительные: загрязнение снижает 
плотность дождевых червей в КДО в 7.5 раза, их 
коконов — в 5 раз, тогда как в стандартных почвенных пробах — в 300 и 70 раз соответственно. Для 
моллюсков снижение плотности в КДО составляет 
6 раз, а в стандартных пробах — 150 раз, геофилид — 
12 и 27 раз, клопов — 3 и 6 раз. Для некоторых групп 
(щелкуны, пауки, личинки чешуекрылых) влияние 
загрязнения разнонаправлено: уменьшение обилия 
в стандартных пробах сопровождается увеличением 
обилия в КДО.
Величины эффекта хорошо визуализируют нивелирование негативного действия загрязнения. Более 
выраженное концентрирование беспозвоночных 
в стволах на импактной территории (рис. 1а) ведет к их менее значительному подавлению в этой 
микростации по сравнению со стандартными почвенными пробами (рис. 1б). Для дождевых червей, 
моллюсков и геофилид негативный эффект загрязнения статистически значим (т. е. доверительный интервал величины эффекта не включает ноль) в обеих 
ЛЕСОВЕДЕНИЕ	
№ 4	
2024