Известия Российской академии наук. Серия биологическая, 2024, № 6

Известия
Российской академии наук 
СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 6     2024        Ноябрь–Декабрь
Основан в 1936 г.
Выходит 6 раз в год 
 ISSN 1026-3470
Журнал издается под руководством 
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор 
академик РАН В.В. Рожнов
Редакционная коллегия
А.В. Васильев, Ч. Жибин (Zhibin Zhang, Китай), 
Н.В. Загоскина, А. Ищенко (Ishchenko Alexander, France),
И.Ю. Коропачинский, В.Н. Кудеяров,
А.М. Кудрявцев, Н.В. Лукина, Е.И. Наумова, Н.Н. Немова,
 С.В. Рожнов, И.А. Тарчевский,
К. Турлейский (Turleiski Krzysztof, Польша),
М.В. Холодова (зам. главного редактора), С.В. Шестаков,
Н.А. Щипанов, В.Т. Ярмишко,
Р.В. Ященко (Jashenko Roman, Казахстан)
Зав. редакцией Г.Н. Стадничук
Адрес редакции: 119071 Москва, Ленинский просп., 33,
тел. +7 495 958-12-60
E-mail: serbiol@mail.ru
 
Москва 
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия журнала “Известия РАН. 
    Серия биологическая”
    (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Номер 6, 2024
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
Уникальность и филогенез микроба чумы Yersinia pestis
В. В. Сунцов	
683
БИОХИМИЯ
Влияние разных режимов освещения и кормления на экспрессию генов fadsd5,  
fadsd6, elovl2, elovl5а десатураз и элонгаз в печени молоди атлантического лосося  
Salmo salar L. в условиях аквакультуры
С. Н. Хуртина, С. А. Мурзина, М. В. Кузнецова, Н. Н. Немова 	
695
Активность ферментов энергетического и углеводного обмена у сеголеток радужной форели  
(Oncorhynchus mykiss Walb.) при кормлении двумя видами коммерческих кормов
М. А. Родин, М. В. Кузнецова, М. Ю. Крупнова, А. Е. Курицын, С. А. Мурзина, Н. Н. Немова 	
705
ГЕНЕТИКА
Анализ мутаций типа G:C>T:A, G:C>A:T и G:C>C:G в гене TP53 у облученных женщин с раком  
молочной железы и без в отдаленные сроки после хронического радиационного воздействия
В. С. Никифоров, А. В. Кореченкова, А. В. Аклеев	
716
БОТАНИКА
Распространение Lemna на границе ареала на северо-западе Мурманской области  
как результат антропогенных изменений водных объектов
Н. В. Зуева, О. Г. Гришуткин, Д. Ю. Ефимов, А. А. Бобров	
726
Aristolochia секции Siphisia in vitro
О. В. Наконечная, И. В. Гафицкая, Е. П. Юсупова	
735
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Активность антиоксидантных ферментов и экспрессия кодирующих их генов  
в листьях растений пшеницы c разным аллельным статусом гена GPC-B1  
при оптимальном содержании цинка в среде и его дефиците
Ю. В. Батова, Н. С. Репкина, А. А. Игнатенко, Н. М. Казнина	
743
ЗООЛОГИЯ
Влияние температуры воды на размерно-возрастной состав, численность популяции  
Черноморcких моллюсков Hydrobia acuta и зараженность их партенитами трематод  
Gynaecotyla adunca 
Ю. В. Белоусова, М. В. Макаров, А. М. Лях	
754
Разработка и валидация метода оценки индивидуальных поведенческих характеристик  
собаки домашней (Canis lupus familiaris) путем онлайн-опроса владельцев
Ю. В. Ганицкая, А. А. Эвер, В. В. Гриценко, Н. Ю. Феоктистова, А. В. Суров	
761

ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
Взаимосвязь количественных показателей sCD56 и sCD16 с уровнем  
иммунокомпетентных клеток, цитокинов, циркулирующих иммунных комплексов  
и циклических нуклеотидов у практически здоровых людей, проживающих  
на Арктической территории
А. В. Самодова, Л. К. Добродеева, В. П. Патракеева	
773
ЭКОЛОГИЯ
Первичная продукция в литорали Онежского озера и ее роль в продуктивности водоема
Е. В. Теканова	
786
Пригодность местообитаний и динамика ареала редких пустынных видов миксомицетов  
рода Didymium в условиях глобального изменения климата в Азии
А. В. Власенко, В. А. Власенко	
796
Показатели метаболизма амфипод Gammarus oceanicus, подвергшихся воздействию  
октилфенола (4т-ОФ)
Н. А. Березина, Ю. И. Губелит, Л. Г. Бакина, А. В. Егорова, С. В. Холодкевич	
809
Многолетняя динамика вирусов гриппа A птиц в популяциях кряквы (Anas platyrhynchos)  
Москвы и Московской области: зависимость от миграционной активности
А. А. Трещалина, Е. Ф. Родина, А. С. Гамбарян, Е. Ю. Боравлева, К. В. Авилова,  
С. П. Харитонов, К. Е. Литвин	
817

CONTENTS
No. 6, 2024
THEORETICAL AND EVOLUTIONARY BIOLOGY
Uniqueness and phylogenesis of the plague microbe Yersinia pestis
V. V. Suntsov	
683
BIOCHEMISTRY
Influence of different lighting and feeding regimes on the expression of the fadsd5, fadsd6, elovl2, elovl5a  
desaturase and elongase genes in the liver of juvenile Atlantic Salmon Salmo salar L. under aquaculture  
conditions
S. N. Khurtina, S. A. Murzina, M. V. Kuznetsova, N. N. Nemova	
695
Activity of energy and carbohydrate metabolism enzymes in Rainbow Trout fingerlings  
(Oncorhynchus mykiss Walb.) When feeding two types of commercial feed
M. A. Rodin, M. V. Kuznetsova, M. Yu. Krupnova, A. E. Kuritsyn, S. A. Murzina, N. N. Nemova	
705
GENETICS
Analysis of G:C>T:A, G:C>A:T and G:C>C:G mutations in the TP53 gene in women with  
and without breast cancer in the long term period after chronic radiation exposure
V. S. Nikiforov, A. V. Korechenkova, A. V. Akleyev 	
716
BOTANY
Distribution of Lemna at the Range Boundary in the North-West of the Murmansk Region  
as a result of anthropogenic changes in water bodies
N. V. Zueva, O. G. Grishutkin, D. Yu. Efimov, A. A. Bobrov	
726
Aristolochia of Siphisia section in vitro
O. V. Nakonechnaya, I. V. Gafitskaya, E. P. Yusupova	
735
PLANT PHYSIOLOGY
Activity of antioxidant enzymes and expression of the genes encoding them in leaves  
of wheat plants with different allelic status of the GPC-B1 gene with optimal zinc content  
in the environment and its deficiency
Yu. V. Batova, N. S. Repkina, A. A. Ignatenko, N. M. Kaznina	
743
ZOOLOGY
Effect of water temperature on the size – age structure of the population of Hydrobia acuta Black Sea  
molluscs and on invasion with Gynaecotyla adunca parthenitae
Y. V. Belousova, M. V. Makarov , A. M. Lyakh 	
754
Development and validation of a method for assessing individual behavioral characteristics  
of a domestic dog (Canis lupus familiaris) by online survey of owners
Yu. V. Ganitskaya, A. A. Ever, V. V. Gritsenko, N. Yu. Feoktistova, A. V. Surov	
761

PHYSIOLOGY OF ANIMALS AND HUMANS
The relationship of quantitative indicators SCD56 and SCD16 with the level of immunocompetent cells,  
cytokines, circulating immune complexes and cyclic nucleotides in practically healthy people living  
in the Arctic Territory
A. V. Samodova, L. K. Dobrodeeva, V. P. Patrakeeva	
773
ECOLOGY
Primary production in the littoral zone of Lake Onego and its contribution 
to the productivity of the reservoir
E. V. Tekanova	
786
Habitat Suitability and Areal Dynamics of Rare Desert Species of Myxomycetes  
of the Genus Didymium Under Global Climate Change in Asia
A. V. Vlasenko, V. A. Vlasenko	
796
Metabolic characteristics of the amphipod Gammarus oceanicus (Crustacea: Amphipoda) exposed  
to octylphenol (4-T-OP)
N. A. Berezina, Yu. I. Gubelit, L. G. Bakina, A. V. Egorova, S. V. Kholodkevich	
809
Long-term dynamics of avian influenza viruses in populations of mallards (Anas platyrhynchos)  
in Moscow and the Moscow region: dependence on migration activity
A. A. Treshchalina, E. F. Rodina, A. S. Gambaryan, E. Yu. Boravleva, K. V. Avilova,  
S. P. Kharitonov, K. E. Litvin	
817

ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ,  2024, № 6,  С.  683–694
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 576.851.45:616.98
УНИКАЛЬНОСТЬ И ФИЛОГЕНЕЗ МИКРОБА  
ЧУМЫ YERSINIA PESTIS
© 2024 г.  В. В. Сунцов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Ленинский просп., 33, Москва, 119071 Россия
Е-mail: vvsuntsov@rambler.ru
Поступила в редакцию 05.01. 2024 г.
После доработки 01.04.2024 г.
Принята к публикации 01.04.2024 г.
К 130-летию открытия Александром Йерсином 
возбудителя чумы – микроба Yersinia pestis
Филогении микроба чумы (Yersinia pestis), реконструированные на основе молекулярно-генетического (МГ) подхода, не конгруэнтны фактам, накопленным классическими научными направлениями: 
экологией, биогеографией, палеонтологией, эпизоотологией и другими. МГ подход, несмотря на свою 
продвинутость, не может назвать исходного хозяина возбудителя чумы и доверительно охарактеризовать 
корень филогенетического древа. Этот недостаток восполняет экологический в широком понимании 
(ЭКО) подход, оперирующий такими экологическими, филогеографическими и биогеографическими 
категориями, как подвид, географическая популяция, ареал, экологическая ниша, непосредственное 
родство. Y. pestis, будучи “обитателем крови” теплокровных грызунов-хозяев, передается трансмиссивным способом через укусы блох и является уникальным в семействе кишечных бактерий Yersiniaceae 
(Enterobacteriaceae). Согласно ЭКО подходу, его уникальность связана с происхождением в популяциях 
монгольского сурка-тарбагана (Marmota sibirica) от клона кишечного псевдотуберкулезного микроба 
Y. pseudotuberculosis O:1b при уникальных обстоятельствах – заражении популяции сурков псевдотуберкулезом не традиционным алиментарным путем на пастбище, а травматическим способом во время 
зимней спячки. Выявление исходного хозяина возбудителя чумы раскрывает широкие перспективы изучения его эволюционной истории (видообразования и внутривидовой диверсификации) и совершенствования методологии эколого-географических, филогеографических и филогенетических исследований 
этого особо опасного патогена.
Ключевые слова: Yersinia pseudotuberculosis 0:1b, Yersinia pestis, перипатрическое видообразование, филогенез, филогеография, эволюционная модель, экологический сценарий
DOI: 10.31857/S1026347024060011, EDN: ulanje
В настоящее время филогенетические построения патогенных микроорганизмов немыслимы без 
использования современной молекулярно-генетической (МГ) методологии. В то же время в силу 
своей молодости МГ подход пока нельзя считать совершенным. Насколько велики достижения этого 
подхода в описании биологического разнообразия 
и в диагностике микроорганизмов, настолько подчас неопределенны и неубедительны его выводы 
по реконструкции филогений. МГ подход в последние полтора-два десятилетия занимает доминирующее положение в современной филогенетике микроорганизмов, но при этом очевидна переоценка 
его достижений и недооценка преемственности. 
Прошлое скрыто плотной завесой времени, и в реконструкции исторических событий (выдвижении и тестировании исторических гипотез), чтобы 
заглянуть в далекое или даже в не столь отдаленное 
прошлое, полезны и необходимы все мыслимые 
приемы, подходы и методы, востребован всеобъемлющий научный опыт и многовековой фактологический багаж. Еще на заре филогенетики Э. Геккель 
предложил для реконструкции филогенезов животных использовать метод тройного параллелизма – 
анализировать данные трех биологических дисциплин: морфологии, палеонтологии и эмбриологии. 
Взаимное подтверждение филогенетических гипотез, созданных с использованием различных подходов и методов, значительно повышает уверенность 
в их достоверности. Подобный разносторонний методологический подход востребован и при реконструкции филогении возбудителя чумы. Доминирующий МГ подход в отдельности пока выглядит 
несовершенным и не самодостаточным.
683

СУНЦОВ
багаж общебиологических и  общемедицинских 
знаний, которые не просто полезны, но в свете 
новых данных, полученных МГ подходом, просто 
необходимы для полноценной реконструкции истории этого эволюционно молодого патогена и для 
совершенствования МГ методологии филогенетических построений. Недостатки МГ подхода может 
восполнить экологический (ЭКО) в широком понимании (эколого-географический, биогеографический, филогеографический) подход. ЭКО подход, в дополнение к МГ подходу, оперирует такими 
экологическими, биогеографическими и генетическими категориями, как географическая популяция, 
подвид, ареал, экологическая ниша, непосредственное родство, поток генов, генетическая (де)стабилизация, причем не только в отношении самого возбудителя, но и в отношении его хозяев – грызунов 
и переносчиков – блох. Экологические, биогеографические и другие общебиологические данные 
и выводы в исторических реконструкциях играют 
не меньшую роль, чем вклад МГ подхода.
В предлагаемой работе констатируется перспективность современного МГ подхода в реконструкции эволюционной истории микроба чумы 
и  в  то  же время указано на  ограниченные возможности исключительно молекулярной методологии в решении этой проблемы. Утверждается, 
что в связи с уникальным систематическим положением чумного микроба в семействе кишечных обитателей Yersiniaceae (Enterobacteriaceae), 
эволюционной молодостью и сосуществованием 
с непосредственным псевдотуберкулезным предком перспектива выяснения его реальной филогении (филогеографического паттерна) состоит 
в интеграции ЭКО и МГ подходов. ЭКО подход, 
как и МГ подход, пока также нельзя считать вполне совершенным. Имеющихся в настоящее время 
данных о распространении и функционировании 
возбудителя ДСЛ в популяциях основных хозяев 
чумного микроба, где мог бы осуществляться процесс видообразования микроба Yersinia pestis, недостаточно для надежного суждения об этом эволюционном процессе, о популяционно-генетических 
и молекулярных механизмах формирования чумного микроба. Тем не менее интеграция этих подходов на современном этапе позволяет направить 
исследования в перспективном направлении.
ДВА ОТКРЫТИЯ МГ ПОДХОДА
Филогенез как таковой не наблюдаем, и филогенетические реконструкции имеют гипотетический характер. Филогении – это гипотетические 
истории высших таксонов ранга вида и выше, корни которых в подавляющем большинстве случаев 
давно вымерли или неизвестны, и предков изучаемых групп приходится “вычислять” и “расшифровывать” по признакам (маркерам) современных 
и ископаемых форм. Для этого разработаны сложные 
МГ методологии с использованием современных 
компьютерно-статистических технологий. Экологические сведения используются ограниченно. 
Несколько иначе дело обстоит с микробом чумы 
(Yersinia pestis). Его филогения является отражением по сути рецентного процесса видообразования и формирования современных внутривидовых 
форм (низших таксонов). Статистические расчеты 
МГ методами (“молекулярные часы”) показали, что 
историческая глубина этого процесса составляет 
не более 20–30 тыс. лет (Achtman et al., 2004; Morelli 
et al., 2010). Т.е. чумной микроб является эволюционно “юным” патогеном, сформировавшимся 
в (почти) современной биогеоценотической обстановке, когда уже существовали современные виды 
и подвиды грызунов-хозяев и блох – переносчиков 
инфекции и аридные ландшафты в границах современных природных очагов. В таком случае при 
реконструкции истории чумного микроба экологические данные могут быть высокоинформативными, значительно повышающими вероятность 
правдоподобных заключений в предложенных гипотезах. Был открыт ныне процветающий прямой 
предок чумного микроба: им оказался возбудитель 
кишечной инфекции – дальневосточной скарлатиноподобной лихорадки (ДСЛ), или, иначе, псевдотуберкулезный микроб 1-го серотипа Yersinia 
pseudotuberculosis 0:1b. В настоящее время достаточно подробно описано внутривидовое экологическое (гостальное), биохимическое, генетическое 
и молекулярное разнообразие микроба чумы, охарактеризованы различные внутривидовые формы 
(подвиды, геноварианты, биовары, экотипы, плазмидовары и т.д.), обнаружены и изучены фрагменты “археологической” ДНК чумного микроба из останков человеческих жертв исторических 
эпидемий и пандемий. Казалось бы, имеются все 
необходимые и достаточные данные для построения доверительной филогении этого микробного 
патогена. Тем не менее, несмотря на большие достижения в изучении микроба чумы, закономерности его видообразования и последующей внутривидовой эволюции пока остаются не вполне 
понятными. Созданные молекулярные гипотезы 
о филогении подчас противоречат экологическим 
и биогеографическим данным и не находят подтверждений в известных исторических событиях. 
В то же время за последние 130 лет со времени открытия чумного микроба наука накопила огромный 
Возбудитель чумы был открыт А. Йерсином 
в 1894 г. в начале 3-й пандемии в Гонконге. Это открытие стало стартом всестороннего изучения вызываемой им апокалипсической болезни. В 1898 г. 
академиком Д.К. Заболотным было высказано предположение о естественной циркуляции микроба 
в популяциях диких грызунов в природе. Тем самым 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 6
2024

	
УНИКАЛЬНОСТЬ И ФИЛОГЕНЕЗ МИКРОБА ЧУМЫ YERSINIA PESTIS
685
Южную Сибирь, Центральную Азию и  Тибет, 
т.е. в регионе, где имеются “холодные” природные 
очаги чумы. При этом причиной появления возбудителя чумы, согласно здравому эволюционному 
смыслу, было какое-то изменение среды обитания 
возбудителя ДСЛ на рубеже плейстоцена и голоцена или в голоцене. Возник вопрос: где, когда, каким 
образом и при каких обстоятельствах произошел 
“видообразующий прорыв” кишечного микробного обитателя в кровь теплокровных животных?
Два МГ открытия и большой объем ранее накопленной медико-биологической информации 
о чуме и ее возбудителе позволили логически связать многочисленные факты различных научных 
направлений: экологии, биогеографии, эпизоотологии, палеонтологии, микробиологии, (палео)
климатологии и других – и создать экологический 
(в широком понимании) сценарий возникновения 
и азиатской экспансии нового микробного высокопатогенного вида Y. pestis, радикально отличающийся от МГ сценариев. Здесь важно отметить, 
что в пределах указанного “молекулярными часами” времени появления чумы, т.е. не ранее 30 тыс. 
лет назад, наиболее объемлющим климатическим 
изменением, которое привело к заметным пертурбациям в биоценозах холодных районов Азии 
и вызвало обильное формообразование и изменение ареалов животных и растений, было последнее максимальное сартанское похолодание 22–
15 тыс. лет назад. Следствием этого похолодания 
стало глубокое промерзание почво-грунтов, в том 
числе и в центрально-азиатском регионе. Южная 
граница зоны “вечной мерзлоты” сдвинулась почти 
на тысячу км к экватору до 42о с.ш. и достигла пустыни Гоби в южной Монголии (Owen et al., 1998), полностью охватив ареал монгольского сурка (Marmota 
sibirica). Этот факт, согласно ЭКО сценарию, стал 
ключевым в истории возникновения чумы.
МГ ФИЛОГЕНИИ Y. PESTIS
еще в конце XIX века стал закладываться фундамент теории природной очаговости чумы (ТПОЧ), 
или sylvatic plague. Ко второй половине прошлого 
века был накоплен огромный багаж разносторонних сведений о чуме и ее возбудителе, были сформулированы основные положения ТПОЧ. Но методы 
реконструкции истории чумного микроба и филогенетических построений в догеномное время с точки 
зрения современной филогенетики оставались достаточно примитивными, “ручными”, свойственными ранней эмпирико-интуитивной геккелевской 
филогенетике. Алгоритмы филогенетических построений в ТПОЧ не были разработаны. Собственно, создавались не филогении, а вербальные гипотезы о времени, месте и условиях возникновения 
и мирового распространения возбудителя на основе 
отдельных экологических, биогеографических, биохимических, микробиологических, палеонтологических, геологических и других фактов. Факты анализировались и складывались в филогенетичеcкие 
“пазлы”, соответствующие уровню знаний того 
времени. Отсутствовали три основных требования 
для построения филогений: не были установлены 
анализируемые признаки, не были описаны модели 
эволюции этих признаков и не были разработаны 
методы анализа признаков. Но дело продвинулось 
далеко вперед на рубеже XX–XXI веков с бурным 
развитием геномики и внедрением МГ методологий 
в бактериологию.
Внедрение МГ методов в бактериологию на рубеже XX и XXI веков привело к двум краеугольным 
открытиям в проблеме чумы. Во-первых, генетическими методами, изучением О-антигена, был 
установлен бесспорный прямой предок чумного 
микроба – возбудитель ДСЛ (Skurnik et al., 2000). 
Этот кишечный психрофильный сапрозоонозный 
патоген широко распространен в  неживой органике и в популяциях широкого круга беспозвоночных и позвоночных животных в холодных 
районах Сибири, Дальнего Востока и Центральной Азии (Сомов, 1979; Fukushima et al., 2001). 
Отсюда последовало заключение, что видообразование чумного микроба из клона возбудителя 
ДСЛ прошло в каком-то холодном районе Азии, 
где имеются природные очаги чумы, наиболее вероятно – в Монголии с ее ультраконтинентальным 
климатом и/или в ее ближайшем окружении (Сунцов, 2022 а). Во-вторых, вопреки представлениям 
ТПОЧ о глубокой древности чумы, МГ методами 
была показана эволюционная молодость ее возбудителя, время возникновения которого, по молекулярным оценкам, отнесено (почти) к современности, не ранее 30 тыс. лет назад (Achtman 
et al., 1999, 2004; Morelli et al., 2010). Отсюда стало понятным, что видообразовательный процесс 
протекал в (почти) современной биогеоценотической обстановке в популяции какого-то норового 
грызуна, обитающего в регионе, охватывающем 
Современные гипотезы о филогении возбудителя чумы выстраивают на основе молекулярного 
подхода (рис. 1а, б) (Cui et al., 2013; Kutyrev et al., 
2018; Demeure et al., 2019). Наиболее популярными анализируемыми признаками в последние годы 
стали маркеры однонуклеотидного полиморфизма (SNPs, single nucleotide polymorphism). В качестве базовой эволюционной модели используют 
популярную модель равномерной нейтральной 
эволюции, в которой постулируется прямая статистическая связь между степенью полиморфизма и филогенетическим расстоянием между анализируемыми организмами, представляющими 
таксоны. Наиболее популярными методами анализа признаков стали статистические методы максимального правдоподобия и Байеса, в которых 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 6
2024

СУНЦОВ
Рис. 1. Типичные молекулярные филогении Yersinia pestis, созданные на основе SNP-анализа: (а) – по: Cui et al., 
2013; (б) – по: Demeure et al., 2019. MRCA (most recent common ancestor) – абстрактная исходная форма возбудителя 
чумы. На дендрограмме (а) овалом очерчен кластер парафилетических (полифилетических?) геновариантов/подвидов, циркулирующих в популяциях сибирского тушканчика, полевок и монгольской пищухи в Азии. N07 – узел 
политомии (“Big Bang”). На кладограмме (б) демонстрируются генетические изменения во время видообразовательного процесса Y. pestis (очерчены овалом), но они не находят отражения в топологии филогенетического древа. I и 
II – этапы мировой экспансии Y. pestis.
формообразования и “молниеносной” азиатской 
экспансии возбудителя в недавнем историческом 
прошлом (по МГ оценкам, приблизительно во времена крещения Руси и правления Чингиз-хана) 
МГ подход не раскрывает и даже не предполагает. 
Это событие в ЭКО подходе находит иное толкование и вполне доверительное экологическое объяснение, по меньшей мере, достойное обсуждения 
и изучения.
Еще одним важным выводом МГ подхода следует считать констатацию совместной циркуляции двух “полевковых” подвидов 0.PE4a (алтайский) и 0.PE5 (улегейский) в единой географической популяции монгольской пищухи Ochotona 
pallasi pricei на стыке Горного и Монгольского 
Алтая. Семисимпатрия этих подвидов неоспоримо свидетельствует о наличии параллелизмов 
(гомоплазий) в истории Y. pestis (Сунцов, 2023).
В то же время предложенные МГ филогении 
возбудителя чумы имеют существенные противоречия с “немолекулярными” фактами, которые ставят под сомнение некоторые “молекулярные” выводы. Отметим несколько несоответствий 
и противоречий.
Во-первых, МГ подход прокламирует двухэтапную азиатскую экспансию возбудителя из пока 
не вполне ясного центра видообразования (Тибет? 
Кавказ?) (Сунцов, 2021 б). Полагают, что сначала 
сформировался ареал исключительно “полевковых”, 
якобы наиболее древних очагов в Азии, охвативших обширные пространства от северо-востока Китая (0.PE4m = Y. pestis microtus = Y. pestis xilingolensis) 
биологическая сущность признаков (модальность, 
полярность, вес и т.д.) не обсуждается.
Важным выводом МГ  подхода в  изучении 
филогении чумного микроба следует считать 
установление парафилетической (полифилетической?) структуры кластера “полевковых” геновариантов 0.PE (рис. 1 а), циркулирующих 
в популяциях полевок, сибирского тушканчика 
и монгольской пищухи в Азии (Cui et al., 2013; 
Кисличкина и др., 2019). Т.е. было показано, что 
“полевковые” геноварианты/подвиды не имеют 
прямого родства, формировались от абстрактного наиболее современного общего предка MRCA 
(most recent common ancestor) чумного микроба 
в разное время в различных географических регионах. К сожалению, МГ подход не раскрывает 
механизмы формирования кластера 0.PE. Вполне 
доверительное объяснение этому феномену дает 
ЭКО подход, изложенный ниже.
Другим существенным результатом МГ подхода 
стало выявление политомии на филогенетическом 
древе (N07, “Big Bang”), давшей “взрывное” начало 
филогенетическим ветвям 1–4 и субветви 0.(ANT) 
накануне, как полагают, второй пандемии (“Черная смерть”, 1346 г.) (рис. 1а, б) (Wu et al., 2022). 
Тем самым предполагается, что в истории микроба чумы имело место не столь отдаленное событие 
(почти) одновременного формирования и быстрого распространения на обширных пространствах 
Средней и Центральной Азии, Ближнего Востока, 
Тибета и Гималаев многих высоковирулентных 
геновариантов/подвидов. Причину “взрывного” 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 6
2024

	
УНИКАЛЬНОСТЬ И ФИЛОГЕНЕЗ МИКРОБА ЧУМЫ YERSINIA PESTIS
687
это прерогатива экологии. В таком случае выбор 
общепринятой модели нейтральной эволюции для 
реконструкции истории чумного микроба видится не вполне убедительным и не обоснованным 
в должной мере: для характеристики уникального эволюционного процесса – видообразования 
Y. pestis – следует выявить соответствующую ему 
уникальную, ad hoc эволюционную модель (Сунцов, 2022 б).
В-третьих, МГ подход в филогенетике чумного микроба имеет две составляющие – молекулярную и генетическую. И эти составляющие 
взаимно не согласуются, являются альтернативными, антагонистическими, выглядят обособленно (рис. 1б). Молекулярная методология оперирует 
“филогенетическими” нуклеотидными признаками-маркерами, которые считают эволюционно нейтральными, их анализ задает топологию филогенетического древа Y. pestis. “Нейтральная” эволюция 
(“нейтральная модель”) характеризует постепенное 
преобразование таксона путем накопления и закрепления нейтральных мутаций в процессе генетического дрейфа. В то же время генетическая 
составляющая методологии оперирует “адаптивными” признаками: микроб чумы приобрел специфические факторы вирулентности, трансмиссии 
и коммуникации (Sun et al., 2014; Hinnebisch et al., 
2016; Сунцов, 2021а). При этом генетический подход прокламирует приобретение специфических 
свойств путем горизонтального переноса цельных 
генов и сложных генетических структур, в первую очередь специфических плазмид pFra и pPst, 
из внешней среды или от других микроорганизмов, 
а также одноактных делеций и инактиваций генов, утративших функции в новой среде обитания. 
Т.е. прокламируется “эволюционная сальтация”. 
Возникает вопрос, почему радикальные адаптивные изменения генома чумного микроба не находят отражения в топологии филогенетического 
древа, созданного на основе “филогенетических” 
нуклеотидных нейтральных признаков (рис. 1б). 
Согласно эволюционной логике, при реконструкции филогении Y. pestis анализ “филогенетических” и “адаптивных” признаков требует методологического согласования: историю таксонов 
раскрывают и филогенетические, и адаптивные 
признаки. В случае молодого возбудителя чумы для 
реконструкции его уникальной истории не следует 
ограничиваться анализом консервативных нуклеотидных филогенетических признаков, которые могут свидетельствовать только о длительной эволюционной тенденции “ствола” исследуемой группы 
кишечных обитателей. Адаптивные признаки, резко отличающие чумного микроба от возбудителей 
кишечных инфекций, отражают истинную историю чумного микроба, они более показательны и, 
безусловно, должны участвовать в формировании 
топологии филогенетического древа.
и  восточного Тибета (0.PE7 = Y. pestis tibetica; 
0.PE10 = Y. pestis qinghaiensis) на востоке до Кавказа 
(0.PE2 = Y. pestis caucasica) на западе (рис. 1б). Статус ангольского подвида 0.PE3 (Y. pestis angolica), 
который также считают одним из наиболее древних, остается не вполне понятным. “Чумоподобный” возбудитель (биовар Pestoides=0.PE) в этих 
очагах проявляет избирательную вирулентность 
и по некоторым МГ и биохимическим свойствам 
близок к  своему псевдотуберкулезному предку. 
Позднее, согласно МГ гипотезе, по прошествии 
тысячелетий накануне первой пандемии (“Чума 
Юстиниана”, 541 г. н.э.), или некий абстрактный 
общий предок MRCA, или возбудитель определенного “полевкового” подвида проник в популяции 
алтайского сурка (M. baibacina centralis) на ТяньШане, где приобрел свойства “сурочьего” высоковирулентного биовара Antiqua (геноварианты/подвиды 0.ANT1, 0.ANT2, 0.ANT3, 0.ANT5) (рис. 1б). 
Далее, согласно МГ-выводам, возбудитель уже 
“реальной” чумы с Тянь-Шаня распространился 
в Азии второй волной в пределах прежнего “полевкового” ареала, дополнительно охватив северный 
Прикаспий, Ближний Восток и Индостан. Принцип такой двухэтапной экспансии чумы в Азии 
не соответствует эпизоотологической концепции 
распространения возбудителя из  района видообразования по принципу “расползания масляного 
пятна по бумаге”.
Во-вторых, важнейшим недостатком МГ подхода 
на современном этапе является неспособность чисто статистическими методами выявить исходного 
хозяина возбудителя чумы. Это ключевой вопрос 
в проблеме филогенеза/филогеографии микроба 
чумы. Ответ на этот вопрос открывает широкие перспективы для решения проблемы происхождения 
и внутривидовой диверсификации вида Y. pestis. 
К настоящему времени изучены генетические и нуклеотидные структуры возбудителя из большинства 
известных природных очагов мира. Предполагается наибольшая древность “полевковых” подвидов 
0.PE7 (Y. pestis tibetica) или 0.PE2 (Y. pestis caucasica) 
(Cui et al., 2013; Demeure et al., 2019; Pisarenko et al., 
2021). Тем не менее выявить исходный подвид чумного микроба и убедительно показать, в популяциях каких грызунов прошло в недавнем прошлом 
преобразование возбудителя ДСЛ в популяцию 
возбудителя чумы, МГ методы не могут. МГ подход статистически реконструирует возникновение 
из клона ДСЛ лишь абстрактного общего предка 
Y. pestis – MRCA. Безликий MRCA охарактеризован только статистически признаками-маркерами. 
Таким образом, МГ подход на филогенетическом 
древе Y. pestis четко фиксирует анцестральный 
вид (Y. pseudotuberculosis) и его территориальную 
форму (серотип 0:1b), но уникальные особенности популяционно-генетического процесса, в результате которого возник MRCA, не раскрывает: 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 6
2024