Известия Российской академии наук. Серия биологическая, 2024, № 5

Известия
Российской академии наук 
СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 5     2024        Сентябрь–Октябрь
Основан в 1936 г.
Выходит 6 раз в год 
 ISSN 1026-3470
Журнал издается под руководством 
Отделения биологических наук РАН
Главный редактор 
академик РАН В.В. Рожнов
Редакционная коллегия
А.В. Васильев, Ч. Жибин (Zhibin Zhang, Китай), 
Н.В. Загоскина, А. Ищенко (Ishchenko Alexander, France),
И.Ю. Коропачинский, В.Н. Кудеяров,
А.М. Кудрявцев, Н.В. Лукина, Е.И. Наумова, Н.Н. Немова,
 С.В. Рожнов, И.А. Тарчевский,
К. Турлейский (Turleiski Krzysztof, Польша),
М.В. Холодова (зам. главного редактора), С.В. Шестаков,
Н.А. Щипанов, В.Т. Ярмишко,
Р.В. Ященко (Jashenko Roman, Казахстан)
Зав. редакцией Г.Н. Стадничук
Адрес редакции: 119071 Москва, Ленинский просп., 33,
тел. +7 495 958-12-60
E-mail: serbiol@mail.ru
 
Москва 
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия журнала “Известия РАН. 
    Серия биологическая”
    (составитель), 2024

СОДЕРЖАНИЕ
Номер 5, 2024
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ
Содержание эндогенных гормонов в эксплантах и каллусах Lavandula Angustifolia Mill.  
на начальных этапах культивирования in vitro
Н. Н. Круглова, И. Р. Галин, Н. А. Егорова	
551
ГЕНЕТИКА
Некодирующие РНК, вовлеченные в регуляцию сигнальных путей,  
как возможные маркеры прогрессирования неалкогольной жировой болезни печени
Л. В. Топчиева, И. В. Курбатова, О. П. Дуданова, А. В. Васильева, Г. А. Жулай	
562
МИКРОБИОЛОГИЯ
Устойчивые к воздействию тяжелых металлов PGPR штаммы Pseudomonas sp.,  
стимулирующие рост люцерны посевной при кадмиевом стрессе
О. В. Чубукова, Л. Р. Хакимова, Р. Т. Матниязов, З. Р. Вершинина	
585
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Молекулярные аспекты регуляции экспрессии гомеологичных генов глутаматдегидрогеназы  
в листьях пшеницы при гипоксии
Д. Н. Федорин, А. Т. Епринцев	
596
ЗООЛОГИЯ
Первые сведения об ультратонком строении тегумента “Цистаканта” скребня Neoechinorhynchus  
beringianus Mikhailova, Atrashkevich, 2008 (Eoacanthocephala, Neoechinorynchidae)
К. В. Кусенко, В. П. Никишин	
605
Лейкоцитарный состав иммунных органов Coregonus migratorius, зараженного  
Dibothriocephalus dendriticus  
О. Е. Мазур, И. А. Кутырев, Л. В. Толочко	
610
Автоматизированное выявление и подсчет сайгаков (Saiga tatarica) на сверхдетальных  
спутниковых изображениях с помощью глубоких конволюционных нейронных сетей
В. В. Рожнов, А. Л. Сальман, А. А. Ячменникова, А. А. Лущекина, П. А. Сальман	
621
Наличие и микроструктура пуховых компонентов перьев  
у представителей девятнадцати отрядов птиц (Aves)
О. Л. Силаева, С. А. Букреев, Р. М. Хацаева	
638
ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
Динамика продвижения корма по пищеварительному тракту у ночного грызуна  
Meriones crassus как реакция на ритм кормовой активности
Е. И. Наумова, Г. К. Жарова, Т. Ю. Чистова	
646

ЭКОЛОГИЯ
Приуроченность Миксоспоридий рода Kudoa Meglitsch, 1947 рыб мировой фауны  
к обитанию на определенных глубинах
В. М. Юрахно	
654
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Влияние биотических и абиотических факторов на сообщества эпибионтов  
камчатского краба Баренцева моря
А. Г. Дворецкий, В. Г. Дворецкий	
673

CONTENTS
No. 5, 2024
DEVELOPMENTAL BIOLOGY
The content of endogenous hormones in explants and calluses of Lavandula angustifolia Mill.  
at the initial stages of in vitro culture
N.N. Kruglova, I.R. Galin, N.А. Yegorova	
551
GENETICS
Non-coding RNAs involved in the regulation of signaling pathways as possible markers  
of non-alcoholic fatty liver disease progression
L. V. Topchieva, I. V. Kurbatova, O. P. Dudanova, A. V. Vasilyeva, G. A. Zhulay	
562
MICROBIOLOGY
Heavy metals-resistant PGPR strains of Pseudomonas sp. stimulating the growth  
of alfalfa under cadmium stress
O. V. Chubukova, L. R. Khakimova, R. T. Matnyazov, Z. R. Vershinina	
585
PLANT PHYSIOLOGY
Molecular aspects of regulation of expression of homeologic glutamate dehydrogenase genes  
in wheat leaves under hypoxia
D. N. Fedorin, A. T. Eprintsev	
596
ZOOLOGY
First knowledge on the ultrathin structure of the tegument “Cystacanth” of the acanthocephala  
Neoechinorhynchus beringianus Mikhailova, Atrashkevich, 2008  
(Eoacanthocephala, Neoechinorynchidae)
K. V. Kusenko, V. P. Nikishin	
605
Leukocyte composition of immune organs of Coregonus migratorius, infected  
Dibothriocephalus dendriticus
O.E. Mazur, I.A. Kutyrev, L.V. Tolochko	
610
Automated identification and counting of saigas (Saiga tatarica)  
by using deep convolutional neural networks in high-resolution satellite images
V. V. Rozhnov, A. L. Salman, A. A. Yachmennikova, A. A. Lushchekina, P. A. Salman	
621
The presence and microstructure of down compartments of feathers in representatives  
of nineteen orders of birds (Aves)
O.L. Silaeva, S.A. Bukreev , R.M. Khatsaeva	
638
PHYSIOLOGY OF ANIMALS AND HUMANS
Dynamics of foog passing through the digestive tract in the nocturnal rodent Meriones crassus as  
a response to the rhythm of feeding activity
E. I. Naumova, G. K. Zharova, T. Yu. Chistova	
646

ECOLOGY
Preferences of the Myxosporeans of genus Kudoa Meglitch, 1947 of the world’s fauna fishes living  
at certain depths
V. M. Yurakhno	
654
SHORT COMMUNICATIONS
Impact of biotic and abiotic factors on epibiotic communities of the Barents Sea red king crab
A. G. Dvoretsky, V. G. Dvoretsky	
673

ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ,  2024, № 5,  С.  551–561
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ
УДК 633.16:57.085.23:57.042
СОДЕРЖАНИЕ ЭНДОГЕННЫХ ГОРМОНОВ 
В ЭКСПЛАНТАХ И КАЛЛУСАХ LAVANDULA ANGUSTIFOLIA MILL.  
НА НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ IN VITRO
© 2024 г.   Н. Н. Круглова*, **,  @, И. Р. Галин**, Н. А. Егорова* и др.
*НИИ сельского хозяйства Крыма, ул. Киевская, 150, Симферополь, 295043 Россия
**Уфимский Институт биологии – обособленное структурное подразделение УФИЦ РАН, Россия, 
просп. Октября, 69, Уфа, 450054 Россия
@E-mail: kruglova@anrb.ru
Поступила в редакцию 13.12.2023 г.
После доработки 07.02.2024 г.
Принята к публикации 25.03.2024 г.
Методом иммуноферментного анализа впервые для Lavandula angustifolia Mill. изучено содержание 
эндогенных гормонов (ауксин ИУК, цитокинины, АБК) в эксплантах различных типов (сегменты 
листа, почки, стебля), индуцированных из них первичных каллусах, а также морфогенных и неморфогенных каллусах на начальных этапах культивирования in vitro. Показано максимальное значение 
уровней гормонов в таких эксплантах, как сегменты почек. Выявлено повышение содержания гормонов в первичных каллусах в сравнении с аналогичными показателями во всех типах эксплантов. 
В морфогенных каллусах в сравнении с неморфогенными отмечен более высокий уровень активной 
формы цитокинина (транс-зеатин) и АБК, а также более низкий уровень неактивной формы цитокинина (зеатин-нуклеотид) и ауксина ИУК. Высказано мнение о том, что содержание эндогенных гормонов в эксплантах и каллусах L. angustifolia обусловлено их гистологическим статусом. Сделан вывод 
о единых гистофизиологических механизмах каллусо- и морфогенеза in vitro у изученного растения.
Ключевые слова: каллус in vitro, морфогенез, ауксины, цитокинины, абсцизовая кислота, лаванда узколистная Lavandula angustifolia Mill
DOI: 10.31857/S1026347024050018, EDN: ulyulg
Каллус in vitro определяется как интегрированная 
система тканей, возникшая в результате неорганизованной пролиферации дедифференцированных клеток эксплантов (Ikeuchi et al., 2022). Как правило, различают морфогенные каллусы, компетентные клетки 
которых в оптимальных условиях культуры in vitro 
способны к дальнейшему морфогенезу по различным 
путям, и неморфогенные каллусы, не способные к таким процессам.
Особый интерес вызывают морфогенные каллусы как экспериментальные модельные системы 
для изучения закономерностей и  особенностей 
морфогенеза в интактных растениях (Feher, 2023; 
Kruglova et al., 2023). Кроме того, на основе использования морфогенных каллусов разработаны 
биотехнологии получения полноценных регенерантов ценных культур (обобщение: Efferth, 2019).
Многочисленные экспериментальные данные 
свидетельствуют о том, что образование каллусов 
и морфогенез in vitro в них определяются комплексом взаимосвязанных факторов при главенствующей роли экзогенных гормонов, внесенных в состав 
культуральной среды. Разработка этой проблемы 
на примере ауксинов и цитокининов была начата 
еще в 1950-е гг. (Skoog, Miller, 1957). К настоящему 
времени ведущая роль экзогенных полифункциональных ауксинов и цитокининов в индукции формирования каллусов и реализации различных морфогенетических программ развития клеток каллусов 
in vitro подтверждена во многих работах, выполненных на примере растений из различных семейств 
(Raspor et al., 2021). В ряде работ показано принципиальное значение оптимального баланса между 
концентрацией экзогенных ауксинов и цитокининов и их эндогенным содержанием в эксплантах (при 
индуцировании формирования каллусов) и каллусах 
(в процессах морфогенеза in vitro) (Круглова, 2022). 
В последние годы исследователи уделяют большое 
внимание абсцизовой кислоте (АБК) – гормону, также характеризующемуся воздействием на различные 
аспекты морфогенеза в каллусах in vitro (Круглова 
и др., 2018; Bidabadi, Jain, 2020). В целом, ауксины, 
цитокинины и АБК следует отнести к ведущим гормонам каллусо- и морфогенеза in vitro.
551

КРУГЛОВА
 и др.
Все рассмотренные выше вопросы вызывают 
большой теоретический и практический интерес. 
В то же время исследования, посвященные выявлению содержания эндогенных ауксинов, цитокининов и АБК в эксплантах и каллусах, сравнительно немногочисленны (публикации последних 
лет: Hisano et al., 2016; Seldimirova et al., 2019; 
Mostafa et al., 2020), а сравнительный анализ уровней этих гормонов в исходных эксплантах и формирующихся из них каллусах различных типов 
в доступной литературе отсутствует.
Объектом данного исследования явилась лаванда 
узколистная Lavandula angustifolia Mill. – эфиромасличное растение, широко используемое в фармакологии, парфюмерии, косметике (Salehi et al., 
2018). Для этого ценного растения разработан ряд 
биотехнологий получения регенерантов через этап 
формирования каллусов с последующей индукцией морфогенеза in vitro в них (Leelavathi et al., 
2020; Егорова, 2021). Нами начаты исследования 
содержания ряда эндогенных гормонов в  каллусах L. angustifolia сорта Вдала (Yegorova et al., 
2020). Так, выявлено, что полученные из листовых эксплантов морфогенные каллусы 4 пассажа, в сравнении с неморфогенными каллусами 
того же пассажа, характеризовались более высоким содержанием цитокининов и более низким 
содержанием ауксина индол-3-уксусной кислоты 
(ИУК) и АБК. В то же время необходимо вести 
дальнейшие исследования в этом направлении, 
с привлечением других биотехнологически перспективных сортов L. angustifolia. Особенно большое 
значение могут иметь данные об эндогенном содержании этих гормонов в каллусах на самых начальных 
этапах культивирования in vitro, что может во многом 
определить приемы регуляции морфогенетического 
потенциала клеток каллусов в конкретной клеточной 
технологии.
В связи с этим цель данного исследования состояла в сравнительном анализе содержания эндогенных гормонов (ауксин ИУК, цитокинины, АБК) 
в различных эксплантах L. angustifolia, полученных 
из них первичных каллусах, а также морфогенных 
и неморфогенных каллусах на начальных этапах 
культивирования in vitro.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для исследования служили растения лаванды узколистной Lavandula angustifolia 
Mill. сорта Степная, выращенные в условиях закрытого грунта при температуре 22–24 оС, освещенности 3–5 клк и 16-часовом фотопериоде.
Применяли методы культуры in vitro органов растений как общепринятые (Калинин и др., 1980), так 
и разработанные авторами для различных клеточных 
технологий лаванды узколистной (Егорова, 2021). 
В качестве эксплантов использовали сегменты 
листьев, стеблей и почек донорных растений. Экспланты стерилизовали в 70% этаноле (40 с) и 50% 
растворе препарата Брадофен 10Н (ФЛОРИН АО, 
Венгрия) (12 мин) и трижды промывали автоклавированной дистиллированной водой. Асептические 
работы проводили в условиях ламинарного бокса 
БАВнп-01-Ламинар-С-1,2 (Lamsystems, Россия).
Для получения первичных каллусов экспланты 
помещали на агаризованную питательную среду, содержащую макро,- микросоли и витамины по прописи Мурасиге и Скуга (Murashige, Skoog, 1962) 
с добавлением α-нафтилуксусной кислоты (НУК, 
Sigma-Aldrich, США) в  концентрации 1.0  мг/л 
и  6-бензиламинопурина (БАП, Sigma-Aldrich, 
США) в  концентрации 0.5 мг/л (среда МС160, 
по: Егорова, 2021). Культивирование эксплантов 
проводили в пробирках при температуре 26±2°С, 
относительной влажности воздуха 70%, освещенности 2–3 клк, 16–часовом фотопериоде.
Через 4–6 недель культивирования первичные каллусы отделяли от эксплантов и переносили в пробирки на агаризованные среды различного состава. Неморфогенные каллусы получали 
на среде МС160 (состав среды приведен выше), 
морфогенные каллусы – на среде МС594 (среда 
составлена по прописи Мурасиге и Скуга с добавлением БАП в концентрации 0.5 мг/л и 0.5 мг/л 
тидиазурона (ТДЗ, Sigma, USA), по: Егорова, 
2021). Каллусные транспланты при указанных 
выше физических условиях культивировали в течение 4–6 недель для получения и наращивания 
массы каллусов 1 пассажа.
Количественное содержание эндогенных гормонов (ИУК, цитокинины, АБК) выявляли методом 
иммуноферментного анализа (ИФА) в эксплантах перед их введением в асептическую культуру 
in vitro, первичных каллусах после отделения их от 
эксплантов, а также в морфогенных и неморфогенных каллусах 1 пассажа в конце цикла выращивания (30–35 сут). Навески растительного материала 
объединяли так, чтобы у эксплантов каждого типа 
их общая масса составила 2–3 г, у каллусов каждого 
типа – 5–6 г.
Навески помещали в пенициллиновые флаконы 
и замораживали в низкотемпературном морозильнике Thermo Scientific Forma 900 (Thermo Scientific, 
США) при -80°С. Далее флаконы переносили в камеру лиофилизатора FreeZone 2.5 L (Labconco, 
США) и проводили сублимационную сушку при 
–50°С и уровне вакуума 0.1 мБар в течение 3 сут. 
После лиофильной сушки флаконы с материалом 
хранили при 4°С в фармацевтическом холодильнике HYC-580 (Haier, США). Далее лиофилизированный материал гомогенизировали, экстрагировали 
70% этанолом и инкубировали в фармацевтическом 
холодильнике HYC-580 (Haier, США) при 4°C в течение 12 ч. Проводили фильтрацию гомогенизата 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 5
2024

	
СОДЕРЖАНИЕ ЭНДОГЕННЫХ ГОРМОНОВ
553
зеатин-нуклеотид) элюировали из соответствующих 
зон фосфатным буфером, затем аликвоту в серии разведений добавляли в лунки планшетов и проводили 
ИФА в тест-системах с использованием антител, 
специфичных к зеатину.
Каждый вариант опыта анализировали 
в 3–5-кратной повторности. Статистическую обработку полученных результатов проводили с применением программы Microsoft Office Excel 2010. 
На  рисунках представлены средние арифметические значения и  ошибки средних. Достоверность различий определяли с помощью t-критерия 
Стьюдента.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
с  помощью бумажных фильтров для отделения 
жидкой фазы и дальнейшее упаривание фильтрата 
до водного остатка.
Экстракцию ИУК и АБК из аликвоты водного 
остатка проводили по  модифицированной схеме с уменьшением объема (Vysotskaya et al., 2008). 
Экстракцию проводили диэтиловым эфиром и метилировали диазометаном. Полученную эфирную 
фазу упаривали до сухого остатка, который далее восстанавливали 80% этанолом, его аликвоту 
в серии разведений добавляли в лунки планшетов 
и проводили ИФА в тест-системах с использованием 
антител, специфичных к ИУК и АБК.
Содержание цитокининов определяли по (Kudoyarova et al., 2014). Для этого цитокинины из водного 
остатка концентрировали на картридже С18 (Sep-Pak 
Classic C18) и элюировали этанолом, далее выпаривали в ротационном испарителе. Сухой остаток восстанавливали в 80% этаноле и наносили на пластины силикагеля тонкослойной хроматографии для 
разделения метаболитов цитокининов. Различные 
формы цитокининов (транс-зеатин, зеатин-рибозид, 
Эксплантами (рис. 1а) послужили сегменты 
листьев, стеблей и почек растений L. angustifolia. 
На  рис. 2 представлены результаты выявления 
содержания ИУК, АБК и цитокининов в различных эксплантах после их отделения от донорных 
а
в
СП
СЛ
ССт
б
г
П
СЛ
ПК
Рис. 1. Экспланты (а), первичные каллусы (б), неморфогенные (в) и морфогенные (г) каллусы 1 пассажа L. angustifolia, 
полученные из различных эксплантов. Условные обозначения: П – почка, ПК – первичный каллус, СЛ – сегмент 
листа, СП – сегмент почки, ССт – сегмент стебля. Масштаб: 10 мм.
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 5
2024

КРУГЛОВА
 и др.
а
б
25
600
414.92
21.38
500
20
15.28
14.55
3354.81
400
15
300
185.04
10
200
нг/г сухой массы
5
100
Содержание гормона в экстракте
Содержание гормона в экстракте
нг/г сухой массы
0
Лист
Почка
Стебель
0
Лист
Почка
Стебель
в
90
72.60
80
70
60
49.41
транс-Зеатин  
41.65
50
Зеатин-рибозид
37.89
40
20.34
27.30
Зеатин-нуклеотид
30
20.10
16.39
20
Содержание гормона в экстракте
нг/г сухой массы
10
4.77
0
Лист
Почка
Стебель
Рис. 2. Содержание эндогенных гормонов в различных эксплантах L. angustifolia: а – ИУК, б – АБК, в – цитокинины.
через 2–3 недели после введения в культуру in vitro 
на питательную среду. По морфологическим показателям первичные каллусы представляли собой рыхлые недифференцированные образования 
со множеством инвагинаций, как это показано 
на примере таких каллусов, полученных из сегментов листа (рис. 1б). Результаты выявления содержания эндогенных ИУК, АБК и цитокининов в первичных каллусах представлены на рис. 3. Их анализ 
свидетельствует о примерно равных уровнях ИУК 
(2806.50 нг/г, 2563.60 нг/г, 3189.54 нг/г) и АБК 
(82.33 нг/г, 98.52 нг/г, 88.99 нг/г) в каллусах, полученных из различных эксплантов (лист, почка, 
стебель, соответственно). В то же время выявлено 
значительное повышение показателя цитокинина 
зеатин-нуклеотида в каллусах, полученных из сегментов стеблей (377.15 нг/г), в сравнении с аналогичными показателями в каллусах, полученных 
растений, перед инокуляцией на  питательную 
среду. Максимальные из выявленных уровни ИУК 
(414.92 нг/г) и АБК (21.38 нг/г) отмечены в сегментах почек, тогда как в сегментах листьев/стеблей эти показатели ниже: ИУК 354.81/185.04 нг/г, 
АБК 15.28/14.55 нг/г, соответственно. Что касается 
цитокининов, то показатель транс-зеатина в сегментах почек (72.60 нг/г) значительно превышает 
аналогичные показатели в сегментах листьев/стеблей (4.77/20.10 нг/г, соответственно), тогда как 
уровни остальных форм цитокининов примерно 
одинаковы, при некотором повышении показателей в сегментах стеблей. Так, показатели зеатинрибозида/зеатин-нуклеотида составили в сегментах стеблей 27.30/49.41 нг/г, в сегментах листьев 
16.39/20.34 нг/г и 37.89/41.65 нг/г, соответственно.
Первичные каллусы L. angustifolia формировались на  поверхности различных эксплантов 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 5
2024

	
СОДЕРЖАНИЕ ЭНДОГЕННЫХ ГОРМОНОВ
555
а
б
4000
140
3 189.54
3500
98.52
88.99
120
2 806.50
2 563.60
3000
82.33
100
2500
80
2000
60
1500
40
нг/г сухой массы
1000
20
500
0
Содержание гормонов в каллусе
Содержание гормонов в каллусе
нг/г сухой массы
0
ПК лист
ПК почка
ПК стебель
ПК лист
ПК почка
ПК стебель
в
450
377.15
400
350
транс-Зеатин  
300
Зеатин-рибозид
250
Зеатин-нуклеотид
200
142.86
139.74
150
99.12
96.99
80.68
100
89.60
62.28
58.12
50
Содержание гормонов в каллусе нг/г сухой массы
0
ПК лист
ПК почка
ПК стебель
Рис. 3. Содержание эндогенных гормонов в первичных каллусах L. angustifolia, полученных из различных эксплантов: 
а – ИУК, б – АБК, в – цитокинины.
переносили на  среду МС594 и  культивировали 
в течение 5–6 недель для получения и наращивания массы каллусов (1 пассаж). По морфологическим данным, морфогенные каллусы 1 пассажа 
характеризовались наличием на их поверхности 
почек (рис. 1г) и листьев. Следует отметить, что 
в условиях выполненных экспериментов морфогенные каллусы 1 пассажа были получены из первичных каллусов, индуцированных из листа и почки, 
но не стебля.
Показатели содержания эндогенных ИУК, 
АБК и цитокининов в неморфогенных и морфогенных каллусах 1 пассажа отражены на рис. 4. 
из сегментов почек (142.86 нг/г) и особенно сегментов листьев (62.28/ нг/г).
Через 4–6 недель первичные каллусы отделяли от эксплантов и для получения неморфогенных каллусов переносили на свежую среду МС160. 
Пролиферирующие в  таких условиях каллусы 
культивировали в течение 5–6 недель до стационарной фазы роста (1 пассаж). По морфологическим данным неморфогенные каллусы 1 пассажа, 
как и первичные каллусы, характеризовались рыхлой структурой и наличием множества инвагинаций на своей поверхности (рис. 1в). Для получения морфогенных каллусов первичные каллусы 
ИЗВЕСТИЯ РАН, СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
№ 5
2024